Afrotheria - Afrotheria
Afrotheria |
|
---|---|
1. Aardvark 2. Dugong 3. Black and ryży ryjkonosowe 4. manat karaibski 5. Cape złotokretowate 6. rock góralek 7. Słoń afrykański 8. tenrek zwyczajny | |
Klasyfikacja naukowa | |
Królestwo: | Animalia |
Gromada: | Chordata |
Klasa: | Mammalia |
Infraklasa: | Placentalia |
Nadrzędne: |
Afrotheria Stanhope i wsp., 1998 |
Zamówienia | |
Zobacz poniżej |
Afrotery ( / Ć f r oʊ θ ɪər i ə / od łacińskiego Afro- „Afryki” + ssaki żyworodne „dzikiego zwierzęcia”) jest klad od ssaków , żyjących członków należących do grup, które są albo aktualnie przebywających w Afryce i pochodzenia afrykańskiego: złotokretowate , ryjówki słoń (znane również jako sengis) tenrecs , mrówników , hyraxes , słoni , krów morskich i kilka wymarłych kladami. Większość grup afrotherów ma niewielkie lub żadne powierzchowne podobieństwo, a ich podobieństwa stały się znane dopiero w ostatnich czasach dzięki badaniom genetycznym i molekularnym. Wiele grup afroterów znajduje się głównie lub wyłącznie w Afryce, co odzwierciedla fakt, że Afryka była kontynentem wyspiarskim od wczesnego kenozoiku do około 25 milionów lat temu, kiedy to Morze Tetydy się skurczyło.
Ponieważ Afryka była izolowana przez wodę, lauryjskie grupy ssaków, takie jak owadożerne , gryzonie , zajęczaki , drapieżniki i kopytne, nie mogły dotrzeć do Afryki przez większą część wczesnego i środkowego kenozoiku. Zamiast tego nisze zajmowane przez te grupy na kontynentach północnych zostały zapełnione przez różne grupy afrotheres w procesie konwergentnej ewolucji . Małe owadożerne afrothers, takie jak ryjówki, krety złociste i tenreki, wypełniały nisze owadożernych , góralki pełniły role gryzoni i zajęczaków, mrówniki pełniły role różnych średnich ssaków żywiących się mrówkami (mrówkojadów, pancerników, łuskowców, kolczatki, numbaty itp.) występujące na innych kontynentach w całym kenozoiku, a trąbowce (słonie i ich krewni) pełniły role dużych roślinożerców, takich jak hipopotamy, wielbłądy, nosorożce i tapiry. W sirenians opracowane plany ciała wodnych i zaczął rozprzestrzeniać się na inne części świata przez wodę, rozwija się zbieżnie z innych grup ssaków morskich. Oprócz podobieństwa do ssaków laurajskich w Ameryce Północnej, Europie i Azji, wiele afrotherów wykazuje również zbieżną ewolucję z grupami ssaków, które wyewoluowały i żyły wyłącznie w Ameryce Południowej, która była również kontynentem wyspowym przez większą część kenozoiku.
Wspólne pochodzenie tych zwierząt zostało rozpoznane dopiero pod koniec lat 90. XX wieku. Historycznie Paenungulata była powiązana z prawdziwymi kopytnymi (szczególnie z Perissodactylami ); kret złocisty, tenreki i ryjówki słoniowe z tradycyjnym (i polifiletycznym/niepoprawnym) taksonem Insectivora ; a mrówników z łuskowców i xenarthrans w nieprawidłowej taksonu Edentata . Kontynuacja prac nad molekularną i morfologiczną różnorodnością ssaków afrotheriańskich dostarcza coraz większego wsparcia dla ich wspólnego przodka.
Relacje ewolucyjne
Afrotherian klad został pierwotnie zaproponowany w 1998 roku na podstawie analizy danych dotyczących sekwencji DNA . Jednak wcześniejsze badania wskazywały na bliskie wzajemne powiązania między podgrupami endemicznych ssaków afrykańskich; niektóre z tych badań pochodzą z lat 20. XX wieku, a sporadyczne artykuły pojawiały się w latach 80. i 90. XX wieku. Rdzeń Afrotherii składa się z Paenungulata , czyli słoni , krów morskich i góralków , grupy o długiej historii wśród anatomów porównawczych. W związku z tym, podczas gdy DNA danych sekwencji wykazały istotne wnioskować o istnieniu afrotery jako całości, natomiast Afroinsectiphilia ( insectivoran -grade afrotheres tym tenrecs , złotokretowate , sengis i mrówników ) nie były rozpoznawane jako część afrotery bez danych DNA W porównawczej literaturze anatomicznej istnieje pewien precedens dla idei, że przynajmniej część tej grupy tworzy klad . Paleocen rodzaju Ocepeia , który jest najbardziej całkowicie znany ssak paleocen Afryki i najstarsza afrotery znane z pełnym czaszki dzieli podobieństwa obu paenungulata i Afroinsectiphilia i może przyczynić się do scharakteryzowania rodowy typu ciała afrotherians.
Od lat 90. do klasyfikacji zwierząt stosuje się coraz więcej danych molekularnych i anatomicznych. Oba typy danych potwierdzają tezę, że ssaki afrotherian pochodzą od jednego wspólnego przodka, z wyłączeniem innych ssaków. Od strony anatomicznej, cechy wspólne dla większości, jeśli nie wszystkich, afrothers obejmują dużą liczbę kręgów, aspekty tworzenia błony łożyska , kształt kości skokowych i stosunkowo późne wyrzynanie się uzębienia stałego. Pysk jest niezwykle długi i ruchliwy u kilku gatunków Afrotherian. Badania danych genomowych , w tym milionów dopasowanych nukleotydów pobranych dla rosnącej liczby ssaków łożyskowych, również wspierają Afrotherię jako klad. Dodatkowo mogą istnieć pewne synapomorfie zębów jednoczące afroinsektyfili, jeśli nie afrothers jako całość: talonid i trygonid p4 o podobnej szerokości, wyraźny hipokonid p4, obecność metakonu P4 i brak parastylów na M1–2.
Afrotheria jest obecnie uznawana za jedną z trzech głównych grup w obrębie Eutherii (zawierającej ssaki łożyskowe ). Relacje w trzech kohortach, Afrotheria, Xenarthra , Boreoeutheria oraz tożsamość korzenia łożyska pozostają nieco kontrowersyjne.
Afrotheria jako klad była zwykle omawiana bez rangi Linneusza, ale została przypisana do rangi kohorty, magnorderu i nadrzędu. Jedna z rekonstrukcji, w której zastosowano zegar molekularny , sugeruje, że najstarszy podział między Afrotherią a pozostałymi trzema miał miejsce około 105 milionów lat temu w środkowej kredzie , kiedy kontynent afrykański został oddzielony od innych głównych mas lądowych. Pomysł ten jest zgodny z zapisem kopalnym Xenarthra , który ogranicza się do Ameryki Południowej (po niedawnym konsensusie, że Eurotamandua nie jest ksenarthranem).
Jednak sama Afrotheria nie posiada zapisu kopalnego ograniczonego do Afryki i wydaje się, że w rzeczywistości wyewoluowała w izolacji kontynentu. Nowsze, filogenezy na skalę genomową faworyzują hipotezę, że Afrotheria i Xenarthra stanowią taksony siostrzane u podstawy promieniowania ssaków łożyskowych, co sugeruje starożytny klad ssaków łożyskowych z Gondwany. W badaniu morfologicznym z 2021 r. zaproponowano również uczynienie Meridiungulata polifiletycznym i uznanie większości jego kladów za część grupy zwanej Sudamericungulata , blisko spokrewnionej z góralkami, podczas gdy Litopterna pozostaje taksonem siostrzanym względem Perissodactyla .
Relacje między różnymi zakonami afrotherian są wciąż badane. Na podstawie badań molekularnych słonie i manaty wydają się być spokrewnione, podobnie jak ryjówki i mrówki. Te odkrycia są zgodne z pracami wcześniejszych anatomów.
Filogeneza
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Kladogram Afrotherii oparty na dowodach molekularnych |
Aktualny status i dystrybucja
Wydaje się, że wielu zachowanych członków Afrotherii jest zagrożonych wyginięciem (być może w związku z dużymi rozmiarami wielu). Utrata gatunków w tej i tak już małej grupie oznaczałaby szczególnie dużą utratę różnorodności genetycznej i ewolucyjnej. W IUCN notatki afrotery Specjalista Grupa że afrotery, jak obecnie rekonstruowane, obejmuje prawie jedną trzecią wszystkich ssaków zamówień aktualnie znajdujących się w Afryce i na Madagaskarze, ale tylko 75 z ponad 1200 gatunków ssaków w tych obszarach.
Podczas gdy większość zachowanych gatunków przypisanych do Afrotherii żyje w Afryce, niektóre (takie jak słoń indyjski i trzy z czterech gatunków syren) występują gdzie indziej; wiele z nich jest również zagrożonych. Przed wyginięciem czwartorzędu trąbowce były obecne na wszystkich kontynentach świata z wyjątkiem Australii i Antarktydy . Góralki żyły w dużej części Eurazji jeszcze pod koniec pliocenu . Wymarłe afrotherianskie rzędy embrithopodów i desmostylian również były kiedyś szeroko rozpowszechnione. Jednak desmostylowie byli ostatnio postrzegani jako możliwe perissodactyle , a nie afrotheres, chociaż jest to nadal kontrowersyjne; umiejscowienie taksonomiczne embritopodów również nie jest jasne.
Klasyfikacja
Afrotheria to klad ssaków łożyskowych, których łodygą jest Eutheria . W oparciu o precedens, niektóre klady są młodszymi synonimami i prawdopodobnie należy je zastąpić.
- Afrotheria
- † Ocepeia : (podstawowy)
- † Abdounodus (podstawowe) taksony siostrzane do Ocepei
- Rodzina † Hyopsodontidae : (możliwy członek grupy pnia ; prawdopodobnie perysodaktyle spokrewnione z końmi)
- klad Afroinsectiphilia
- Zamów Macroscelidea : ryjówki słonia (północno-zachodnia i subsaharyjska Afryka)
- Order Afrosoricida : ryjówki wydry, tenreki i krety złote (Afryka Subsaharyjska i Madagaskar)
- Order Tubulidentata : mrównik (Afryka na południe od Sahary)
- Zamówienie † Ptolemaiida : słabo poznane ssaki mięsożerne
- Klad Paenungulata
- Zamów Hyracoidea : góralki lub dassies (Afryka, Bliski Wschód)
- ?Zamówienie † Dinocerata
- Zamów trąbowce : słonie (Afryka, Azja Południowo-Wschodnia)
- Zamówienie Sirenia : dugong i manaty ( kosmopolityczny tropikalny)
- ?Porządek † Desmostylia (wstępnie umieszczony w Perissodactyla przez analizę kladystyczną 2014)
- Zamów † Embrithopoda
- ?Zamówienie † Didolodontia
- ?Zamówienie † Liptopterna
- ?Zamówienie † Notoungulata
- ?Zamówienie † Pyrotheria
- ?Zamówienie † Xenungulata
- ?Zamówienie † Astrapotheria
Zobacz też
Uwagi
Bibliografia
- Kriegs, Jan Ole; Giennadij Czurakow; Martina Kiefmanna; Urszula Jordan; Juergen Brosius; Juergen Schmitz (2006). „Elementy retrosponowane jako archiwa historii ewolucyjnej ssaków łożyskowych” . PLOS Biol . 4 (4): e91. doi : 10.1371/journal.pbio.0040091 . PMC 1395351 . PMID 16515367 .( wersja pdf )
- Williama J. Murphy'ego; Eduardo Eizirik; Mark S. Springer; i in. (14 grudnia 2001). „Rozwiązanie wczesnego promieniowania ssaków łożyskowych przy użyciu filogenetyki bayesowskiej” (PDF) . Nauka . 294 (5550): 2348–2351. Kod Bibcode : 2001Sci...294.2348M . doi : 10.1126/science.1067179 . PMID 11743200 . S2CID 34367609 .
- Seiffert, Eryk; Guillon, JM (2007). „Nowe oszacowanie filogenezy afrotherian oparte na jednoczesnej analizie dowodów genomowych, morfologicznych i kopalnych” . Biologia ewolucyjna BMC . 7 : 13. doi : 10.1186/1471-2148-7-224 . PMC 2248600 . PMID 17999766 .( wersja pdf )