Traszka alpejska - Alpine newt

Traszka alpejska Zakres czasowy: miocen–obecnie PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Pg n
Dwa samce w okresie lęgowym
Stan ochrony
Najmniejsza troska  ( IUCN 3.1 )
Klasyfikacja naukowa
Królestwo:	Animalia
Gromada:	Chordata
Klasa:	Gady
Zamówienie:	Urodeła
Rodzina:	Salamandry
Rodzaj:	Ichtiozaura Latreille , 1801
Gatunek:	I. alpestris
Nazwa dwumianowa
Ichtiozaura alpestris ( Laurenti , 1768)
Podgatunek
ja. alpestris ja. apuana ja. Cyrenia ja. veluchiensis (debata, patrz tekst)
Synonimy
Około 80, w tym: Tryton alpestris (Laurenti, 1768) Triturus alpestris (Dunn, 1918) Mesotriton alpestris (García-París, Montori i Herrero, 2004)

Traszka alpejskie ( Ichthyosaura alpestris ) jest gatunków traszek macierzystego do Europy kontynentalnej i wprowadzony do Wielkiej Brytanii i Nowej Zelandii. Dorośli mierzą 7-12 cm (2,8-4,7 cala) i są zwykle ciemnoszare do niebieskiego z tyłu i po bokach, z pomarańczowym brzuchem i gardłem. Samce są bardziej rzucające się w oczy niż szare samice, zwłaszcza w okresie lęgowym.

Traszka górska występuje na dużych wysokościach, a także na nizinach. Żyjąc głównie w siedliskach leśnych przez większą część roku, dorosłe osobniki migrują do kałuż, stawów, jezior lub podobnych zbiorników wodnych w celu rozrodu. Samce zalecają się do samic w zrytualizowanym pokazie i deponują spermatofor . Po zapłodnieniu samice zwykle składają jaja w liście roślin wodnych. Wodne larwy dorastają do 5 cm (2,0 cali) w ciągu około trzech miesięcy, zanim przekształcą się w lądowe młodociane efty , które dojrzewają do postaci dorosłych w wieku około trzech lat. W zasięgu południowym traszki czasami nie przechodzą metamorfozy, ale zachowują skrzela i pozostają w wodzie jako pedomorficzne osobniki dorosłe. Larwy i osobniki dorosłe żywią się głównie różnymi bezkręgowcami i same padają ofiarą larw ważek , dużych chrząszczy , ryb, węży, ptaków czy ssaków.

Populacje traszek alpejskich zaczęły się rozchodzić około 20 milionów lat temu . Wyróżnia się co najmniej cztery podgatunki , a niektórzy twierdzą, że istnieje kilka odrębnych, tajemniczych gatunków . Chociaż nadal są stosunkowo powszechne i sklasyfikowane jako najmniej niepokojące na Czerwonej Liście IUCN , populacje traszek alpejskich zmniejszają się i lokalnie wyginęły. Głównymi zagrożeniami są niszczenie siedlisk , zanieczyszczenie i wprowadzanie do lęgowisk ryb, takich jak pstrąg . Tam, gdzie została wprowadzona, traszka górska może potencjalnie przenosić choroby na rodzime płazy, a w Nowej Zelandii jest zwalczana.

Taksonomia

Nomenklatura

Traszka alpejska została po raz pierwszy opisana w 1768 roku przez austriackiego zoologa Laurentiego jako Triton alpestris z góry Ötscher w austriackich Alpach ( alpestris oznacza „alpejski” po łacinie). Użył tego imienia dla samicy i opisał samca ( Tryton salamandroides ) i larwę ( Proteus tritonius ) jako różne gatunki. Później traszka górska została zaliczona do rodzaju Triturus wraz z większością innych traszek europejskich. Kiedy dowody genetyczne wykazały, że ten rodzaj zawierał kilka niespokrewnionych linii, traszka górska została oddzielona przez García-París i współpracowników jako monotypowy rodzaj Mesotriton w 2004 roku, który został wzniesiony jako podrodzaj przez Bolkaya w 1928 roku.

Jednak nazwa Ichtiozaura została wprowadzona już w 1801 r. przez Sonniniego de Manoncourta i Latreille'a dla „ Proteus tritonius ”, larwy traszki górskiej. W związku z tym ma pierwszeństwo przed Mesotriton i jest obecnie prawidłową nazwą rodzaju. „Ichtiozaura”, po grecku „jaszczurka rybna”, odnosi się do stworzenia podobnego do nimfy w klasycznej mitologii .

Podgatunek

Cztery podgatunki (patrz tabela poniżej) zostały rozpoznane dla traszki górskiej przez Roček i współpracownicy (2003), a następnie przez późniejszych autorów, podczas gdy niektóre wcześniej opisane podgatunki nie zostały zachowane. Cztery podgatunki odpowiadają jedynie częściowo na pięć głównych liniach zidentyfikowanych w gatunku (sekcja Evolution poniżej) Zachodnie populacje tych podgatunków Nominate I.. alpestris , wraz z kantabryjskim I. a . cyreni i Apenin I. a. apuana tworzą jedną grupę, podczas gdy wschodnie populacje I. a. alpestris są genetycznie bliższe greckiemu I. a. veluchiensis . Różnice w kształcie i kolorze ciała między podgatunkami nie są spójne.

Kilku autorów twierdziło, że starożytne linie rodowe traszki górskiej mogą reprezentować tajemnicze gatunki . W związku z tym Raffaëlli w 2018 roku wyróżnił cztery gatunki, ale Frost uważa to za przedwczesne.

Ewolucja

Populacje traszek alpejskich oddzieliły się od wczesnego miocenu , około 20 milionów lat temu , zgodnie z oszacowaniem zegara molekularnego przez Recuero i współpracowników. Znane szczątki kopalne są znacznie nowsze: znaleziono je w pliocenie na Słowacji i plejstocenie w północnych Włoszech. Starsza, mioceńska skamielina z Niemiec, Ichthyosaura randeckensis , może być siostrzanym gatunkiem traszki górskiej .

Analizy filogenetyczne molekularne wykazały, że traszka górska podzieliła się na grupę zachodnią i wschodnią. Każdy z nich ponownie zawiera dwie główne linie rodowe , które częściowo odpowiadają opisanym podgatunkom (patrz rozdział Rozmieszczenie i podgatunki powyżej). Te pradawne różnice genetyczne sugerują, że traszka górska może być zespołem kilku różnych gatunków. Wyższe temperatury podczas miocenu lub oscylacji poziomu morza mogły oddzielić wczesne populacje, prowadząc do specjacji allopatrycznej , chociaż prawdopodobnie miały miejsce domieszki i introgresja między liniami. Populacje z jeziora Vlasina w Serbii mają mitochondrialne DNA, które różni się od DNA wszystkich innych populacji i jest bardziej starożytne; mógł zostać odziedziczony po wymarłej populacji „ duchów ”. Czwartorzędowe zlodowacenia prawdopodobnie prowadzi do cykli wycofać się refugiów rozprężanie i zakres zmian.

Opis

Widok grzbietu samca (jasnoniebieski, po lewej) zaloty do samicy (szary cętkowany, po prawej) w płytkim stawie

Gardło i brzuch są pomarańczowe i zwykle bez plamek.

Biofluorescencja u traszki górskiej

Traszka górska jest średniej wielkości i krępa. Osiąga 7-12 cm (2,8-4,7 cala) długości w sumie, kobiety mierzące około 1-2 cm (0,39-0,79 cala) dłuższe niż mężczyźni, a masa ciała 1,4-6,4 g. Ogon jest ściśnięty na boki i jest o połowę krótszy lub nieco krótszy niż reszta ciała. Podczas życia w wodzie u obu płci powstaje płetwa ogonowa , a samce niski (do 2,5 mm) grzebień o gładkich krawędziach na grzbiecie. Cloaca mężczyzn pęcznieje podczas hodowli sezonu. Skóra jest gładka w okresie lęgowym, poza nim ziarnista, a w fazie lądowania zwierzęcia jest aksamitna.

Charakterystyczny ciemnoszary do jasnoniebieskiego grzbietu i boków jest najsilniejszy w okresie lęgowym. Ten podstawowy kolor może różnić się od zielonkawego i jest bardziej szary i cętkowany u samic. Brzuch i gardło są pomarańczowe i tylko sporadycznie mają ciemne plamy. Samce mają białą wstęgę z czarnymi plamkami i jasnoniebieskim błyskiem biegnącym wzdłuż boków od policzków do ogona. W okresie lęgowym ich czub jest biały z regularnymi ciemnymi plamami. Młodzieńcze efty , tuż po metamorfozie , przypominają dorosłe samice lądowe, ale czasami mają na grzbiecie czerwoną lub żółtą linię. Bardzo rzadko obserwowano osobniki leuctyczne .

Chociaż te cechy dotyczą szeroko rozpowszechnionych podgatunków nominowanych, I. a. alpestris , pozostałe podgatunki różnią się nieznacznie. ja. apuana często ma ciemne plamy na gardle, a czasem na brzuchu. ja. cyreni ma nieco okrągłą i większą czaszkę niż podgatunek nominowany, ale poza tym jest bardzo podobna. W ja. veluchiensis , samice mają bardziej zielonkawy kolor, plamy na brzuchu, rzadkie ciemne plamy na dolnej krawędzi ogona i węższy pysk, ale te różnice między podgatunkami nie są spójne.

Larwy mają 7-11 mm długości po wykluciu i rosną do 3-5 cm (1,2-2,0 cala) tuż przed metamorfozą. Początkowo mają tylko dwa małe włókna (balansery), między oczami a skrzelami po obu stronach głowy, które później znikają, gdy rozwijają się przednie, a następnie tylne. Larwy są jasnobrązowe do żółtych i początkowo mają ciemne podłużne paski, które później rozpuszczają się w ciemną pigmentację, silniejszą w kierunku ogona. Ogon jest spiczasty i czasami kończy się krótkim włóknem. Larwy traszki górskiej są bardziej wytrzymałe i mają szersze głowy niż u traszki zwyczajnej i palmatej .

Dystrybucja

Traszka górska pochodzi z Europy kontynentalnej. Występuje stosunkowo często na dużym, mniej lub bardziej ciągłym zasięgu od północno-zachodniej Francji po Karpaty w Rumunii i od południowej Danii na północy po Alpy i Francję na północ od Morza Śródziemnego na południu, ale nie występuje w basenie panońskim . Wyizolowane obszary występowania w Hiszpanii, Włoszech i Grecji odpowiadają odrębnym podgatunkom (patrz sekcja Taksonomia: Podgatunki powyżej). Traszki górskie zostały celowo wprowadzone do części Europy kontynentalnej, w tym w granicach miast takich jak Brema i Berlin . Inne introdukcje miały miejsce w Wielkiej Brytanii, głównie w Anglii, ale także w Szkocji i na Półwyspie Coromandel w Nowej Zelandii.

Traszka alpejska może występować na dużych wysokościach i została znaleziona na wysokości do 2370 m (7780 stóp) nad poziomem morza w Alpach. Występuje również na nizinach aż do poziomu morza. W kierunku południowym od jego zasięgu większość populacji znajduje się powyżej 1000 m (3300 stóp).

Siedliska

Zacienione stawy otoczone lasem (tu w Wogezach we Francji) są typowymi terenami lęgowymi traszek alpejskich.

Młodociany eft hibernujący w martwym drewnie

Głównym siedliskiem lądowym są lasy, w tym zarówno lasy liściaste, jak i iglaste ( unika się czystych plantacji świerkowych ). Mniej powszechne są obrzeża lasów, tereny poprzemysłowe lub ogrody. Populacje można znaleźć powyżej linii drzew w wysokich górach, gdzie preferują zbocza od strony południowej. Traszki wykorzystują jako kryjówki kłody, kamienie, ściółkę, nory , odpady budowlane lub podobne konstrukcje.

Miejsca rozrodu wodnego w pobliżu odpowiedniego siedliska lądowego mają kluczowe znaczenie. Podczas gdy preferowane są małe, chłodne zbiorniki wodne na obszarach zalesionych, traszka górska toleruje szeroką gamę stałych lub niestałych zbiorników wodnych, naturalnych lub stworzonych przez człowieka. Mogą to być płytkie kałuże nad małymi stawami, większe, wolne od ryb jeziora lub zbiorniki oraz ciche części strumieni. Tamowanie przez bobry stwarza dogodne lęgowiska. Ogólnie traszka górska jest tolerancyjna w zakresie parametrów chemicznych, takich jak pH , twardość wody i eutrofizacja . Inne traszki europejskie, takie jak traszka grzebieniasta , gładka, palmynianowa lub karpacka często korzystają z tych samych miejsc rozrodu, ale występują rzadziej na wyższych wysokościach.

Cykl życia i zachowanie

Traszki alpejskie są zwykle w stanie półwodnym , większość roku (9–10 miesięcy) spędzają na lądzie i wracają do wody tylko w celach lęgowych. Efty są prawdopodobnie lądowe, dopóki nie osiągną dojrzałości płciowej . Na niższych wysokościach występuje to u samców po około trzech latach, au kobiet po czterech do pięciu lat. Nizinna traszka alpejska może osiągnąć wiek dziesięciu lat. Na wyższych wysokościach dojrzałość osiąga się dopiero po 9-11 latach, a traszki mogą żyć nawet 30 lat.

Faza naziemna

Pozycja obronna, z podwiniętym ogonem

Na lądzie traszki alpejskie prowadzą głównie tryb nocny, chowając się przez większą część dnia, a poruszając się i żerując w nocy lub o zmierzchu . Hibernacja zwykle odbywa się również w kryjówkach naziemnych. Zaobserwowano, że w mokre noce wspinają się na wysokość 2 metrów po pionowych ścianach kanałów piwnicznych, gdzie zimują. Migracja do miejsc rozrodu następuje w wystarczająco ciepłe (powyżej 5 °C) i wilgotne noce i może być opóźniona lub przerwana na kilka tygodni w niesprzyjających warunkach. Traszki mogą również opuścić wodę w przypadku nagłego trzasku zimna.

Traszki Alpine zazwyczaj pozostają w pobliżu ich miejsc rozrodu i tylko niewielki odsetek, głównie nieletnich EFTS, rozproszoną do nowych siedlisk. Zaobserwowano odległość rozproszenia 4 km (2,5 mil), ale tak duże odległości są rzadkie. Na krótkich dystansach traszki wykorzystują głównie zmysł węchu do nawigacji , podczas gdy na długich dystansach ważniejsza jest orientacja na nocnym niebie i potencjalnie przez magnetorecepcję .

Faza wodna i hodowla

Faza wodna rozpoczyna się wraz z topnieniem śniegu, od lutego na nizinach do czerwca na wyższych wysokościach, podczas gdy składanie jaj następuje kilka miesięcy później i może trwać do sierpnia. Niektóre populacje południowe w Grecji i Włoszech wydają się pozostawać w wodzie przez większość roku i hibernować pod wodą. W podgatunku apenińskim ja. apuana , zaobserwowano dwie rundy lęgowe i składanie jaj jesienią i wiosną .

Odtwórz multimedia

Etapy pokazu zalotów , sfilmowane w niewoli

Zachowania hodowlane występują głównie rano i o świcie. Samce wykonują pokaz zalotów . Samiec najpierw ustawia się przed samicą, przez chwilę pozostaje w bezruchu, a następnie wachluje ogonem, aby stymulować samicę i machać w jej kierunku feromonami . Po pochyleniu się i dotknięciu jej pyska, odsuwa się, a za nim kobieta. Kiedy dotknie pyskiem podstawy jego ogona, on wypuszcza paczkę spermy ( spermatofor ) i blokuje drogę samicy, więc podnosi ją swoją kloaką. Może nastąpić kilka rund osadzania się spermatoforów. Samce często przeszkadzają w pokazach rywali. Eksperymenty sugerują, że to głównie męskie feromony wywołują zachowania godowe u samic, podczas gdy kolor i inne wizualne sygnały są mniej istotne. W sezonie lęgowym samiec może wyprodukować ponad 48 spermatoforów, a potomstwo jednej samicy ma zwykle kilku ojców.

Jajko z larwami tuż przed wylęgiem

Larwa z rozwiniętymi przednimi i tylnymi kończynami

Samice dla ochrony owijają jaja w liście roślin wodnych, preferując liście bliżej powierzchni, gdzie temperatury są wyższe. Tam, gdzie nie są dostępne żadne rośliny, mogą również użyć ściółki, martwego drewna lub kamieni do osadzania jaj. W sezonie mogą składać 70–390 jaj, które są jasnoszarobrązowe i mają średnicę 1,5–1,7 mm (2,5–3 mm łącznie z galaretką). Czas inkubacji jest dłuższy w zimnych warunkach, ale larwy zwykle wylęgają się po dwóch do czterech tygodniach. Larwy są bentosowe , pozostając na ogół blisko dna akwenu. Metamorfoza następuje po około trzech miesiącach, ponownie w zależności od temperatury, ale niektóre larwy zimują i przeobrażają się dopiero w następnym roku.

Pedomorfia

Dorosły pedomorficzny podgatunek I. a. apuana

Paedomorfia , w której dorosłe osobniki nie przechodzą metamorfozy, a zamiast tego zachowują skrzela i pozostają w wodzie, występuje częściej u traszki górskiej niż u innych traszek europejskich. Występuje prawie wyłącznie w południowej części pasma (ale nie u podgatunku kantabryjskiego, m.in. cyreni ). Dorosłe osobniki pedomorficzne są jaśniejsze niż osobniki metamorficzne. Tylko część populacji jest zwykle pedomorficzna, a metamorfoza może nastąpić, jeśli sadzawka wyschnie. Traszki pedomorficzne i metamorficzne czasami preferują inną zdobycz, ale krzyżują się. Ogólnie rzecz biorąc, pedomorfia wydaje się być strategią fakultatywną w określonych warunkach, które nie są w pełni zrozumiałe.

Dieta, drapieżniki i pasożyty

Traszki alpejskie są ogólnie dietetykami, biorąc na ofiarę głównie różne bezkręgowce . Larwy i osobniki dorosłe żyjące w wodzie żywią się m.in. planktonem , larwami owadów takich jak chironomids , skorupiakami jak małżoraczki czy obunogi oraz owadami lądowymi opadającymi na powierzchnię. Spożywane są również jaja i larwy płazów, w tym ich własnych gatunków. Ofiara na lądzie obejmuje owady, robaki, pająki i wszy .

Drapieżnikami zażywającymi dorosłe traszki alpejskie są węże takie jak zaskroniec zwyczajny , ryby takie jak pstrąg , ptaki takie jak czaple czy kaczki oraz ssaki takie jak jeże , kuny czy ryjówki . Pod wodą duże chrząszcze nurkujące ( Dytiscus ) mogą żerować na traszkach, podczas gdy małe efty na lądzie mogą być żerowane przez biegaczowate ( Carabus ). W przypadku jaj i larw głównymi wrogami są nurkujące chrząszcze, ryby, larwy ważek i inne traszki.

Zagrożone dorosłe traszki często przyjmują postawę obronną, w której poprzez pochylanie się do tyłu lub podnoszenie ogona eksponują ostrzegawczy kolor swojego brzucha i wydzielają mleczną substancję. Tylko śladowe ilości trucizny tetrodotoksyny , obfitującej w północnoamerykańskie traszki pacyficzne ( Taricha ), zostały znalezione w traszce górskiej. Czasami wydają też dźwięki, których funkcja jest nieznana.

Pasożytami są pasożytnicze robaki , pijawki , orzęsek Balantidium elongatum i potencjalnie muchomory . Ranavirus przekazywane do traszek alpejskich z ropuch położnych w Hiszpanii spowodowało krwawienie i martwicy . Chytridiomycosis -causing grzyb Batrachochytrium dendrobatidis Stwierdzono zwierząt dzikich, a powstające B. salamandrivorans był śmiertelny dla traszek alpejskie w eksperymentach laboratoryjnych.

Niewola

Kilka podgatunków traszki górskiej zostało wyhodowanych w niewoli, w tym populacja z jeziora Prokoško w Bośni, które obecnie prawdopodobnie wyginęło na wolności. Efty często wracają do wody już po roku. Osoby w niewoli osiągnęły wiek 15-20 lat.

Zagrożenia i ochrona

Ze względu na ogólny duży zasięg i populacje, które nie są poważnie rozdrobnione, traszka górska została sklasyfikowana jako najmniej niepokojąca na Czerwonej Liście IUCN w 2009 roku. ewolucyjnie istotne jednostki , nie zostały ocenione oddzielnie. Kilka populacji na Bałkanach, z których niektóre zostały opisane jako odrębne podgatunki, jest bardzo zagrożonych lub nawet wymarło.

Zagrożenia są podobne do tych, które dotykają inne traszki i obejmują głównie zniszczenie i zanieczyszczenie siedlisk wodnych. Prawdopodobnie bobry , wcześniej szeroko rozpowszechnione w Europie, odegrały ważną rolę w utrzymaniu lęgowisk. Wprowadzenie ryb, zwłaszcza łososiowatych, takich jak pstrąg, oraz potencjalnie raków, jest poważnym zagrożeniem, które może wytępić populacje z lęgowisk. W regionie krasu Czarnogóry populacje spadły, ponieważ w ostatnich dziesięcioleciach porzucono stawy stworzone dla bydła i ludzi. Innym problemem jest brak odpowiedniego, niezakłóconego siedliska lądowego (patrz sekcja Siedliska powyżej) oraz korytarzy rozpraszania wokół i pomiędzy miejscami lęgowymi.

Efekty jako wprowadzone gatunki

Wprowadzone traszki górskie mogą stanowić zagrożenie dla rodzimych płazów, jeśli przenoszą choroby . Szczególnym problemem jest chytridiomikoza , którą stwierdzono w co najmniej jednej wprowadzonej populacji w Wielkiej Brytanii. W Nowej Zelandii ryzyko rozprzestrzenienia się chytridiomykozy na endemiczne żaby doprowadziło do wprowadzenia podgatunku I. a. apuana została uznana za „ niechciany organizm ” i zaleca się jej eliminację. Wykrycie i usunięcie traszek okazało się trudne, ale ponad 2000 osobników zostało wytępionych do 2015 roku.

Bibliografia

Linki zewnętrzne

• Multimedia związane z Ichtiozaura alpestris w Wikimedia Commons
• Dane dotyczące ichtiozaury alpestris w Wikispecies