Salamandra kretowa - Mole salamander

Salamandry kretowe
SpottedSalamander.jpg
Salamandra plamista ( Ambystoma maculatum )
Klasyfikacja naukowa mi
Królestwo: Animalia
Gromada: Chordata
Klasa: Gady
Zamówienie: Urodela
Rodzina: Ambystomatidae
Rodzaj: Ambystoma
Tschudi , 1838

W ambystoma ( genus Ambystoma ) to grupa zaawansowanych salamandry endemicznych do Ameryki Północnej. Grupa zasłynęła z obecności szeroko stosowanego w badaniach aksolotla ( A. mexicanum ) ze względu na jego paedomorfozę oraz salamandry tygrysiej ( A. tigrinum, A. mavortium ), która jest oficjalnym płazem wielu stanów, oraz często sprzedawane jako zwierzę domowe.

Ogólny opis

Skamielina Ambystoma kansensis (Adams 1929)

Ziemskie salamandry kretowe można rozpoznać po szerokich, wyłupiastych oczach, wydatnych żebrowych rowkach i grubych ramionach. Większość ma żywe wzory na ciemnym tle, ze śladami od ciemnoniebieskich plam do dużych żółtych pasków, w zależności od gatunku. Ziemscy dorośli spędzają większość swojego życia pod ziemią w norach , stworzonych przez siebie lub porzuconych przez inne zwierzęta. Niektóre gatunki północne mogą zimować w tych norach w okresie zimowym. Żyją samotnie i żywią się wszelkimi dostępnymi bezkręgowcami . Dorośli spędzają niewiele czasu w wodzie, wracając tylko do stawów, w których się urodzili, aby się rozmnażać.

Wszystkie salamandry kretowate są jajorodne i składają duże jaja w kępach w wodzie. Ich w pełni wodne larwy są rozgałęzione, z trzema parami zewnętrznych skrzeli za głowami i nad szczelinami skrzelowymi . Larwy mają duże płetwy ogonowe , które rozciągają się od tyłu głowy do ogonów i kloaki . Larwy wyrastają na kończynach wkrótce po wykluciu, z czterema palcami na przednich ramionach i pięcioma palcami na tylnych. Ich oczy są szeroko rozstawione i brakuje im prawdziwych powiek.

Larwy niektórych gatunków (zwłaszcza te na południu i salamandry tygrysie) mogą osiągnąć dorosłe rozmiary, zanim przejdą metamorfozę . Podczas metamorfozy znikają skrzela larw, podobnie jak płetwy. Ich ogony, skóra i kończyny stają się grubsze, a oczy mają powieki. Ich płuca stają się w pełni rozwinięte, umożliwiając w pełni ziemskie istnienie.

Niektóre gatunki salamandry kretów (a także populacje gatunków normalnie lądowych) są neoteniczne (zachowują swoją postać larwalną do dorosłości). Najbardziej znanym przykładem jest axolotl. Nie mogą wytwarzać tyroksyny , więc ich jedyną drogą metamorfozy jest głównie jej zewnętrzne wstrzyknięcie. Zwykle skraca to żywotność salamandry.

Kompleks salamandry tygrysiej

Salamandra tygrysia ( Ambystoma tigrinum )

Obecność populacji neotenicznych w pobliżu tych z dużymi larwami utrudnia identyfikację gatunków salamandry kretów. Kompleks salamandry tygrysiej był wcześniej uważany za pojedynczy gatunek, od Kanady po Meksyk, noszący nazwę A. tigrinum . Pomimo różnic w ubarwieniu i larwach, salamandry tygrysie znaleziono w całym ich nieprzerwanym zasięgu , co utrudniało określenie podgatunków, nie mówiąc już o podniesieniu populacji do statusu gatunku. Pod względem morfologicznym salamandry tygrysie są bardzo podobne, mają duże głowy, małe oczy i grube ciała. Dzieje się tak prawdopodobnie dlatego, że salamandry tygrysie mają prymitywną morfologię salamandry kretów. Są także największymi z salamandry kretowatej i mają bardzo duże larwy. Wszystkie populacje mają podobny styl życia, a ich cykle życia są identyczne. Jednak patrząc na odległe od siebie populacje salamandry tygrysiej, można dostrzec różne gatunki w tym kompleksie. Zakresy tych potencjalnych gatunków nakładają się na siebie i zachodzi hybrydyzacja, zacierając granice między gatunkami.

Aby poradzić sobie z tym problemem, nazwano kilka podgatunków A. tigrinum . Niedawno salamandra tygrysia pręgowana ( A. mavortium ) została podniesiona do rangi gatunku, obejmując populacje salamandry tygrysiej w zachodnich i środkowych Stanach Zjednoczonych. W A. mavortium nadal istnieje kilka odrębnych podgatunków , które w przyszłości mogą zostać podniesione do statusu gatunku. Ambystoma kalifornijska ( A. californiense ) został również podniesiony z A. tigrinum, i jest rzeczywiście bardzo daleko spokrewniony z wszystkich innych molowych gatunków Salamander. Plateau tygrys salamandra ( A. velasci ) został podwyższony z A. tigrinum poprzez analizę genetyczną w 1997. Wszystkie konta odnosząc się do Axolotl ( A. mexicanum ) jako bliskiego krewnego A. tigrinum są uważane za złe, ponieważ są one teraz oddzielone zarówno geografią, jak i wieloma gatunkami. Zamiast tego jest to A. velasci , który dzieli siedlisko aksolotla i prawdopodobnie jest z nim blisko spokrewniony. Salamandra tygrysia płaskowyżowa była prawdopodobnie rodzicem większości gatunków neotenicznych , co stwarza prawdopodobieństwo, że A. velasci jest parafiletyczny i może w przyszłości zostać podzielony na więcej gatunków.

Hybrydowe populacje wyłącznie żeńskie

Jednopłciowe (całkowicie żeńskie) populacje salamandrów ambystomatycznych są szeroko rozpowszechnione w regionie Wielkich Jezior i północno-wschodniej Ameryce Północnej. Samice potrzebują nasienia współwystępującego pokrewnego gatunku do zapłodnienia jaj i zainicjowania rozwoju. Zwykle komórki jajowe następnie odrzucają genom plemników i rozwijają się bezpłciowo (tj. Gynogeneza z podwojeniem premeiotycznym ); jednakże mogą one włączyć genom nasienia do powstałego potomstwa. Inkorporacja plemników zwykle przybiera formę dodania genomu (powodującego ploidalny wzrost potomstwa) lub zastąpienia genomu, w którym jeden z genomów matczynych jest odrzucany. Ten wyjątkowy sposób rozmnażania został nazwany kleptogenezą przez Bogarta i współpracowników. Jest to przeciwieństwo hybrydyogenezy , w której genomy matki są przekazywane hemiklonalnie, a genom ojcowski jest odrzucany co pokolenie, zanim komórka jajowa osiągnie dojrzałość i zostanie ponownie pozyskana z plemników innego gatunku.

Jądrowe DNA osobników jednopłciowych na ogół obejmuje genomy maksymalnie pięciu gatunków: salamandra plamista ( A. laterale ), salamandra jeffersona ( A. jeffersonianum ), salamandra drobnoustrojowa ( A. texanum ), salamandra strumieniowa ( A. barbouri ) i salamandra tygrysia ( A. tigrinum ), oznaczane odpowiednio jako L, J, T, B i Ti. Ta elastyczność skutkuje dużą liczbą możliwych biotypów jądrowych (kombinacji genomów) u osób jednopłciowych. Na przykład osobnik LJJ byłby triploidem z jednym genomem A. laterale i dwoma genomami A. jeffersonianum , podczas gdy osobnik LTJTi byłby tetraploidem z genomami czterech gatunków. Ponieważ mają hybrydowe genomy, salamandry jednopłciowe są gatunkiem tajemniczym o morfologii podobnej do gatunków współistniejących. Na przykład LLJ wyglądają jak salamandry niebiesko-plamiste, a LJJ wyglądają jak salamandry Jeffersona. Salamandry srebrzyste LJJ ( A. platineum ), salamandry Tremblay LLJ ( A. tremblayi ) i salamandry wyspowe Kelly's LTT i LTTi ( A. nothagenes ) zostały początkowo opisane jako gatunki. Nazwy gatunków zostały później odrzucone dla wszystkich salamandrów jednopłciowych ze względu na złożoność ich genomów. Potomstwo samotnej matki może mieć różne uzupełnienia genomu; na przykład pojedyncza masa jajowa może zawierać larwy LLJJ i LJJ.

Pomimo złożoności genomu jądrowego, wszyscy uniseksualiści tworzą grupę monofiletyczną na podstawie ich mitochondrialnego DNA. Matczyny przodek jednopłciowych ambystomatoidów był najbliżej spokrewniony z salamandrą strumieniową, a pierwotna hybrydyzacja prawdopodobnie miała miejsce 2,4-3,9 miliona lat temu, co czyni ją najstarszą znaną linią wszystkich samic kręgowców. Najprawdopodobniej hybrydyzację przeprowadzono z A.laterale . Wszyscy znani uniseksualiści mają co najmniej jeden genom A. laterale i uważa się, że jest to niezbędne dla uniseksualności. Jednak genom A. laterale był wielokrotnie zastępowany, niezależnie, w każdej z linii przez krzyżowanie z A. laterale .

Taksonomia

Drzewo filogenetyczne przedstawiające relacje między gatunkami Ambystoma i podgrupami: Na przykład, takson siostrzany Ambystoma macrodactylum to Ambystoma laterale , co oznacza, że ​​mają wspólnego wspólnego przodka i są najbliższymi żyjącymi krewnymi.

Rhyacosiredon był wcześniej uważany za odrębny rodzaj w rodzinie Ambystomatidae. Jednak analiza kladystyczna salamandry kretów wykazała, że ​​istnienie Rhyacosiredon sprawia, że Ambystoma jest parafiletyczna , ponieważ gatunki są bliżej spokrewnione z niektórymi gatunkami Ambystoma niż te gatunki z innymi w Ambystoma . Morfologia typu strumieniowego tych salamandrów (która obejmuje larwy i neoteny z krótkimi skrzelami i grubszymi fałdami nerwowymi ) mogła doprowadzić do ich błędnej klasyfikacji jako innego rodzaju.

Nazwa rodzaju Ambystoma została nadana przez Johanna Jakoba von Tschudiego w 1839 roku i jest tradycyjnie tłumaczona jako „kielich-usta”. Tschudi nie podał pochodnej nazwy i wielu uważało, że zamierzał nazwać Amblystoma „tępymi ustami”. Czasami stare okazy i dokumenty używają nazwy Amblystoma . Pisząc w 1907 roku, Leonhard Stejneger zaproponował wyprowadzenie Ambystomy w oparciu o skrócenie greckiego wyrażenia oznaczającego „wpychać się do ust”, ale dla innych wyjaśnienie to nie jest przekonujące. Wobec braku wyraźnych dowodów, że Tschudi popełnił lapsus , nazwa nadana w 1839 roku pozostaje aktualna.

Gatunki

Rodzaj ten obejmuje 32 gatunki wymienione poniżej, z których najnowszy to A. bishopi . Gatunki lądowe są oznaczone literą „T”, gatunki neoteniczne - literą „N”, a gatunki o ustalonych populacjach obu - literą „V”.

Zobacz też

Bibliografia

Linki zewnętrzne

Dane dotyczące Ambystomatidae w Wikispecies Media związane z Ambystoma w Wikimedia Commons