Salamandra kretowa - Mole salamander
Salamandry kretowe | |
---|---|
Salamandra plamista ( Ambystoma maculatum ) | |
Klasyfikacja naukowa | |
Królestwo: | Animalia |
Gromada: | Chordata |
Klasa: | Gady |
Zamówienie: | Urodela |
Rodzina: | Ambystomatidae |
Rodzaj: |
Ambystoma Tschudi , 1838 |
W ambystoma ( genus Ambystoma ) to grupa zaawansowanych salamandry endemicznych do Ameryki Północnej. Grupa zasłynęła z obecności szeroko stosowanego w badaniach aksolotla ( A. mexicanum ) ze względu na jego paedomorfozę oraz salamandry tygrysiej ( A. tigrinum, A. mavortium ), która jest oficjalnym płazem wielu stanów, oraz często sprzedawane jako zwierzę domowe.
Ogólny opis
Ziemskie salamandry kretowe można rozpoznać po szerokich, wyłupiastych oczach, wydatnych żebrowych rowkach i grubych ramionach. Większość ma żywe wzory na ciemnym tle, ze śladami od ciemnoniebieskich plam do dużych żółtych pasków, w zależności od gatunku. Ziemscy dorośli spędzają większość swojego życia pod ziemią w norach , stworzonych przez siebie lub porzuconych przez inne zwierzęta. Niektóre gatunki północne mogą zimować w tych norach w okresie zimowym. Żyją samotnie i żywią się wszelkimi dostępnymi bezkręgowcami . Dorośli spędzają niewiele czasu w wodzie, wracając tylko do stawów, w których się urodzili, aby się rozmnażać.
Wszystkie salamandry kretowate są jajorodne i składają duże jaja w kępach w wodzie. Ich w pełni wodne larwy są rozgałęzione, z trzema parami zewnętrznych skrzeli za głowami i nad szczelinami skrzelowymi . Larwy mają duże płetwy ogonowe , które rozciągają się od tyłu głowy do ogonów i kloaki . Larwy wyrastają na kończynach wkrótce po wykluciu, z czterema palcami na przednich ramionach i pięcioma palcami na tylnych. Ich oczy są szeroko rozstawione i brakuje im prawdziwych powiek.
Larwy niektórych gatunków (zwłaszcza te na południu i salamandry tygrysie) mogą osiągnąć dorosłe rozmiary, zanim przejdą metamorfozę . Podczas metamorfozy znikają skrzela larw, podobnie jak płetwy. Ich ogony, skóra i kończyny stają się grubsze, a oczy mają powieki. Ich płuca stają się w pełni rozwinięte, umożliwiając w pełni ziemskie istnienie.
Niektóre gatunki salamandry kretów (a także populacje gatunków normalnie lądowych) są neoteniczne (zachowują swoją postać larwalną do dorosłości). Najbardziej znanym przykładem jest axolotl. Nie mogą wytwarzać tyroksyny , więc ich jedyną drogą metamorfozy jest głównie jej zewnętrzne wstrzyknięcie. Zwykle skraca to żywotność salamandry.
Kompleks salamandry tygrysiej
Obecność populacji neotenicznych w pobliżu tych z dużymi larwami utrudnia identyfikację gatunków salamandry kretów. Kompleks salamandry tygrysiej był wcześniej uważany za pojedynczy gatunek, od Kanady po Meksyk, noszący nazwę A. tigrinum . Pomimo różnic w ubarwieniu i larwach, salamandry tygrysie znaleziono w całym ich nieprzerwanym zasięgu , co utrudniało określenie podgatunków, nie mówiąc już o podniesieniu populacji do statusu gatunku. Pod względem morfologicznym salamandry tygrysie są bardzo podobne, mają duże głowy, małe oczy i grube ciała. Dzieje się tak prawdopodobnie dlatego, że salamandry tygrysie mają prymitywną morfologię salamandry kretów. Są także największymi z salamandry kretowatej i mają bardzo duże larwy. Wszystkie populacje mają podobny styl życia, a ich cykle życia są identyczne. Jednak patrząc na odległe od siebie populacje salamandry tygrysiej, można dostrzec różne gatunki w tym kompleksie. Zakresy tych potencjalnych gatunków nakładają się na siebie i zachodzi hybrydyzacja, zacierając granice między gatunkami.
Aby poradzić sobie z tym problemem, nazwano kilka podgatunków A. tigrinum . Niedawno salamandra tygrysia pręgowana ( A. mavortium ) została podniesiona do rangi gatunku, obejmując populacje salamandry tygrysiej w zachodnich i środkowych Stanach Zjednoczonych. W A. mavortium nadal istnieje kilka odrębnych podgatunków , które w przyszłości mogą zostać podniesione do statusu gatunku. Ambystoma kalifornijska ( A. californiense ) został również podniesiony z A. tigrinum, i jest rzeczywiście bardzo daleko spokrewniony z wszystkich innych molowych gatunków Salamander. Plateau tygrys salamandra ( A. velasci ) został podwyższony z A. tigrinum poprzez analizę genetyczną w 1997. Wszystkie konta odnosząc się do Axolotl ( A. mexicanum ) jako bliskiego krewnego A. tigrinum są uważane za złe, ponieważ są one teraz oddzielone zarówno geografią, jak i wieloma gatunkami. Zamiast tego jest to A. velasci , który dzieli siedlisko aksolotla i prawdopodobnie jest z nim blisko spokrewniony. Salamandra tygrysia płaskowyżowa była prawdopodobnie rodzicem większości gatunków neotenicznych , co stwarza prawdopodobieństwo, że A. velasci jest parafiletyczny i może w przyszłości zostać podzielony na więcej gatunków.
Hybrydowe populacje wyłącznie żeńskie
Jednopłciowe (całkowicie żeńskie) populacje salamandrów ambystomatycznych są szeroko rozpowszechnione w regionie Wielkich Jezior i północno-wschodniej Ameryce Północnej. Samice potrzebują nasienia współwystępującego pokrewnego gatunku do zapłodnienia jaj i zainicjowania rozwoju. Zwykle komórki jajowe następnie odrzucają genom plemników i rozwijają się bezpłciowo (tj. Gynogeneza z podwojeniem premeiotycznym ); jednakże mogą one włączyć genom nasienia do powstałego potomstwa. Inkorporacja plemników zwykle przybiera formę dodania genomu (powodującego ploidalny wzrost potomstwa) lub zastąpienia genomu, w którym jeden z genomów matczynych jest odrzucany. Ten wyjątkowy sposób rozmnażania został nazwany kleptogenezą przez Bogarta i współpracowników. Jest to przeciwieństwo hybrydyogenezy , w której genomy matki są przekazywane hemiklonalnie, a genom ojcowski jest odrzucany co pokolenie, zanim komórka jajowa osiągnie dojrzałość i zostanie ponownie pozyskana z plemników innego gatunku.
Jądrowe DNA osobników jednopłciowych na ogół obejmuje genomy maksymalnie pięciu gatunków: salamandra plamista ( A. laterale ), salamandra jeffersona ( A. jeffersonianum ), salamandra drobnoustrojowa ( A. texanum ), salamandra strumieniowa ( A. barbouri ) i salamandra tygrysia ( A. tigrinum ), oznaczane odpowiednio jako L, J, T, B i Ti. Ta elastyczność skutkuje dużą liczbą możliwych biotypów jądrowych (kombinacji genomów) u osób jednopłciowych. Na przykład osobnik LJJ byłby triploidem z jednym genomem A. laterale i dwoma genomami A. jeffersonianum , podczas gdy osobnik LTJTi byłby tetraploidem z genomami czterech gatunków. Ponieważ mają hybrydowe genomy, salamandry jednopłciowe są gatunkiem tajemniczym o morfologii podobnej do gatunków współistniejących. Na przykład LLJ wyglądają jak salamandry niebiesko-plamiste, a LJJ wyglądają jak salamandry Jeffersona. Salamandry srebrzyste LJJ ( A. platineum ), salamandry Tremblay LLJ ( A. tremblayi ) i salamandry wyspowe Kelly's LTT i LTTi ( A. nothagenes ) zostały początkowo opisane jako gatunki. Nazwy gatunków zostały później odrzucone dla wszystkich salamandrów jednopłciowych ze względu na złożoność ich genomów. Potomstwo samotnej matki może mieć różne uzupełnienia genomu; na przykład pojedyncza masa jajowa może zawierać larwy LLJJ i LJJ.
Pomimo złożoności genomu jądrowego, wszyscy uniseksualiści tworzą grupę monofiletyczną na podstawie ich mitochondrialnego DNA. Matczyny przodek jednopłciowych ambystomatoidów był najbliżej spokrewniony z salamandrą strumieniową, a pierwotna hybrydyzacja prawdopodobnie miała miejsce 2,4-3,9 miliona lat temu, co czyni ją najstarszą znaną linią wszystkich samic kręgowców. Najprawdopodobniej hybrydyzację przeprowadzono z A.laterale . Wszyscy znani uniseksualiści mają co najmniej jeden genom A. laterale i uważa się, że jest to niezbędne dla uniseksualności. Jednak genom A. laterale był wielokrotnie zastępowany, niezależnie, w każdej z linii przez krzyżowanie z A. laterale .
Taksonomia
Rhyacosiredon był wcześniej uważany za odrębny rodzaj w rodzinie Ambystomatidae. Jednak analiza kladystyczna salamandry kretów wykazała, że istnienie Rhyacosiredon sprawia, że Ambystoma jest parafiletyczna , ponieważ gatunki są bliżej spokrewnione z niektórymi gatunkami Ambystoma niż te gatunki z innymi w Ambystoma . Morfologia typu strumieniowego tych salamandrów (która obejmuje larwy i neoteny z krótkimi skrzelami i grubszymi fałdami nerwowymi ) mogła doprowadzić do ich błędnej klasyfikacji jako innego rodzaju.
Nazwa rodzaju Ambystoma została nadana przez Johanna Jakoba von Tschudiego w 1839 roku i jest tradycyjnie tłumaczona jako „kielich-usta”. Tschudi nie podał pochodnej nazwy i wielu uważało, że zamierzał nazwać Amblystoma „tępymi ustami”. Czasami stare okazy i dokumenty używają nazwy Amblystoma . Pisząc w 1907 roku, Leonhard Stejneger zaproponował wyprowadzenie Ambystomy w oparciu o skrócenie greckiego wyrażenia oznaczającego „wpychać się do ust”, ale dla innych wyjaśnienie to nie jest przekonujące. Wobec braku wyraźnych dowodów, że Tschudi popełnił lapsus , nazwa nadana w 1839 roku pozostaje aktualna.
Gatunki
Rodzaj ten obejmuje 32 gatunki wymienione poniżej, z których najnowszy to A. bishopi . Gatunki lądowe są oznaczone literą „T”, gatunki neoteniczne - literą „N”, a gatunki o ustalonych populacjach obu - literą „V”.
- Salamandra górska ( A. altamirani ) V
- Salamandra tępa ( A. amblycephalum ) V
- Salamandra Andersona ( A. andersoni ) N
- Salamandra obrączkowana ( A. annulatum ) T
- Salamandra potokowa ( A. barbouri ) T.
- Salamandra siatkowata ( A. bishopi ) T.
- Salamandra o delikatnej skórze ( A. bombypellum ) T
- Kalifornijska salamandra tygrysia ( A. californiense ) T.
- Salamandra plamista ( A. cingulatum ) T
- Salamandra z jeziora Patzcuaro ( A. dumerilii ) N
- Salamandra żółta ( A. flavipiperatum ) T
- Salamandra północno-zachodnia ( A. gracile ) T.
- Salamandra ziarnista ( A. granulosum ) T
- Jefferson salamander ( A. jeffersonianum ) T.
- Salamandra plamista ( A. laterale ) T
- Srebrzysta salamandra ( A. platineum )
- Salamandra Tremblay ( A. tremblayi )
- Salamandra z jeziora Lerma ( A. lermaense ) V
- Salamandra Leora ( A. leorae ) T
- Salamandra Mabee ( A. mabeei ) T.
-
Salamandra długonoga ( A. macrodactylum ) T
- Salamandra długonoga Santa Cruz ( A. m. Croceum ) T.
- Salamandra plamista ( A. maculatum ) T
- Salamandra tygrysia pręgowana ( A. mavortium ) V
- Axolotl ( A. mexicanum ) N.
- Salamandra marmurkowata ( A. opacum ) T
- Salamandra potokowa z Puerto Hondo ( A. ordinarium ) V
- Salamandra potokowa Michoacan ( A. rivulare ) T.
- Salamandra Tarahumara ( A. rosaceum ) V
- Salamandra Durango ( A. silvense ) V
- Salamandra kretowata ( A. talpoideum ) V
- Salamandra Taylor ( A. taylori ) N
- Salamandra drobnoustrojowa ( A. texanum ) T.
- Salamandra tygrysia ( A. tigrinum ) V
- Salamandra tygrysia płaskowa ( A. velasci ) V
Zobacz też
Bibliografia
Linki zewnętrzne
Dane dotyczące Ambystomatidae w Wikispecies Media związane z Ambystoma w Wikimedia Commons