Ameba - Amoeba
Ameba ( / ə m ı b ə / ; rzadziej orkisz ameba lub ameby , mnogiej AM (O) ebas lub AM (O) ebae / ə m ı b I / ), często nazywany ameboidalnego jest rodzajem komórka lub organizm jednokomórkowy, który ma zdolność do zmiany kształtu, głównie poprzez wysuwanie i chowanie pseudopodów . Ameby nie tworzą jednej grupy taksonomicznej ; Zamiast tego, można je znaleźć w każdym większym rodu z eukariotycznych organizmów. Komórki ameboidalne występują nie tylko u pierwotniaków , ale także u grzybów , alg i zwierząt .
Mikrobiolodzy często używają terminów „ameboidalny” i „ameba” zamiennie dla każdego organizmu, który wykazuje ruch ameboidalny .
W starszych systemach klasyfikacji większość ameb zaliczano do klasy lub podtypu Sarcodina, grupy organizmów jednokomórkowych, które posiadają pseudopody lub poruszają się dzięki przepływowi protoplazmatycznemu . Jednak molekularne badania filogenetyczne wykazały, że Sarcodina nie jest grupą monofiletyczną , której członkowie mają wspólne pochodzenie . W konsekwencji organizmy ameboidalne nie są już klasyfikowane razem w jednej grupie.
Najbardziej znanymi ameboidalnymi protistami są Chaos carolinense i Amoeba proteus , które są szeroko uprawiane i badane w salach lekcyjnych i laboratoriach. Inne dobrze znane gatunki to tak zwana „ mózgożerna ameba” Naegleria fowleri , pasożyt jelitowy Entamoeba histolytica , który powoduje czerwonkę pełzakowatą , oraz wielokomórkową „amebę społeczną” lub śluzowiec Dictyostelium discoideum .
Kształt, ruch i odżywianie
Ameby nie mają ścian komórkowych, co pozwala na swobodny ruch. Ameby ruch i podawania za pomocą pseudopods, które są wybrzuszenia cytoplazmie utworzone przez skoordynowane działanie aktyny mikrowłókien wypychania grubość błony , która otacza komórkę. Wygląd i struktura wewnętrzna pseudopodów służą do odróżniania grup ameb od siebie. Amoebozoan gatunków, takich jak te, w rodzaju Amoeba , zazwyczaj bulwiastych (lobose) pseudopods, zaokrąglone na końcach, a w przybliżeniu rurowy przekrój poprzeczny. Ameboidy Cercozoan , takie jak Euglypha i Gromia , mają smukłe, nitkowate (filose) pseudopody. Otwornice emitują drobne, rozgałęzione pseudopody, które łączą się ze sobą, tworząc struktury przypominające sieć (siatkowate). Niektóre grupy, takie jak Radiolaria i Heliozoa , mają sztywne, podobne do igieł, promieniujące axopodia (actinopoda) podtrzymywane od wewnątrz przez wiązki mikrotubul .
Wolno żyjące ameby mogą być „ testate ” (zamknięte w twardej skorupie) lub „nagie” (znane również jako gymnamoeby , pozbawione twardej osłony). Skorupy testacea może składać się z różnych substancji, w tym wapnia , krzemionki , chityny lub sklejania z występujących materiałów, takich jak małe ziarna piasku i pancerzyki z okrzemków .
Aby regulować ciśnienie osmotyczne , większość ameb słodkowodnych ma kurczliwą wakuolę, która usuwa nadmiar wody z komórki. Ta organella jest niezbędna, ponieważ słodka woda ma niższe stężenie substancji rozpuszczonych (takich jak sól) niż własne płyny wewnętrzne ameby ( cytozol ). Ponieważ otaczająca woda jest hipotoniczna w stosunku do zawartości komórki, woda jest przenoszona przez błonę komórkową ameby przez osmozę . Bez kurczliwej wakuoli komórka wypełniłaby się nadmiarem wody i ostatecznie pękłaby. Morskie ameby zwykle nie posiadają kurczliwej wakuoli, ponieważ stężenie substancji rozpuszczonych w komórce jest w równowadze z tonicznością otaczającej wody.
Dieta
Źródła pokarmu ameby są różne. Niektóre ameby są drapieżne i żyją, pożerając bakterie i inne protisty . Niektóre są detrytożercami i jedzą martwy materiał organiczny.
Ameby zazwyczaj połykają swoje pożywienie przez fagocytozę , rozszerzając pseudopody, aby otoczyć i pochłonąć żywą zdobycz lub cząstki wygrzebanego materiału. Komórki ameboidalne nie mają jamy ustnej ani cytostomu , a na komórce nie ma stałego miejsca, w którym normalnie występuje fagocytoza.
Niektóre ameby żywią się również pinocytozą , wchłaniając rozpuszczone składniki odżywcze przez pęcherzyki utworzone w błonie komórkowej.
Zakres rozmiarów
Wielkość komórek i gatunków ameboidów jest niezwykle zmienna. Ameboid morski Massisteria voersi ma średnicę zaledwie 2,3 do 3 mikrometrów , w zakresie wielkości wielu bakterii. Z drugiej strony muszle ksenofioforów głębinowych mogą osiągać średnicę 20 cm. Większość wolnego żyjących słodkowodnych ameby powszechnie spotykane w stawie wody , rowów i jezior są mikroskopijne , ale niektóre gatunki, takie jak tzw „gigantycznej ameby” pelomyxa palustris i Chaos carolinense , mogą być na tyle duże, aby zobaczyć gołym oko.
Gatunek lub typ komórki | Rozmiar w mikrometrach |
---|---|
Massisteria voersi | 2,3–3 |
Naegleria Fowleri | 8–15 |
Neutrofil (białe krwinki) | 12-15 |
Acanthamoeba | 12-40 |
Entamoeba histolytica | 15-60 |
Arcella vulgaris | 30-152 |
Ameba proteus | 220–760 |
Carolinense Chaosu | 700–2000 |
Pelomyxa palustris | do 5000 |
Syringammina fragilissima | aż do 200 000 |
Ameby jako wyspecjalizowane komórki i etapy cyklu życia
Niektóre organizmy wielokomórkowe mają komórki ameboidalne tylko w określonych fazach życia lub wykorzystują ruchy ameboidalne do wyspecjalizowanych funkcji. W układzie odpornościowym ludzi i innych zwierząt białe krwinki ameboidalne ścigają organizmy inwazyjne, takie jak bakterie i patogenne protisty, i pochłaniają je przez fagocytozę .
Stadia ameboidalne występują również u wielokomórkowych protistów przypominających grzyby, tak zwanych śluzowców . Zarówno śluzowate pleśnie plazmatyczne, obecnie zaliczane do klasy Myxogastria , jak i komórkowe śluzowce z grup Acrasida i Dictyosteliida , żyją jako ameby w fazie żerowania. Komórki ameboidalne tego pierwszego łączą się, tworząc gigantyczny organizm wielojądrowy , podczas gdy komórki tego drugiego żyją oddzielnie, aż do wyczerpania się pożywienia, kiedy to ameby agregują, tworząc wielokomórkowy migrujący „ślimak”, który funkcjonuje jako pojedynczy organizm.
Innych organizmów może również przedstawiać ameboidalnego komórki podczas niektórych etapów cyklu życia, np gamety niektóre zielonych alg ( sprzężnice ) i pennate okrzemki , zarodników (lub rozpraszania fazy) niektórych Mesomycetozoea , a sporoplasm etap myksosporidiowce i Ascetosporea .
Ameby jako organizmy
Wczesna historia i początki Sarcodina
Najwcześniejsze wzmianki o organizmach ameboidalnych zostały sporządzone w 1755 r. przez Augusta Johanna Rösela von Rosenhof , który nazwał swoje odkrycie „Der Kleine Proteus” („Mały Proteus”). Ilustracje Rösela przedstawiają niezidentyfikowaną słodkowodną amebę, podobną z wyglądu do pospolitego gatunku znanego obecnie jako Amoeba proteus . Termin „Proteus animalcule” był używany przez cały XVIII i XIX wiek, jako nieformalna nazwa każdego dużego, wolno żyjącego ameboida.
W 1822 r. francuski przyrodnik Bory de Saint-Vincent stworzył rodzaj Amiba (od greckiego ἀμοιβή amoibe , co oznacza „zmiana”) . Współczesny Bory'emu , CG Ehrenberg , przyjął rodzaj w swojej własnej klasyfikacji mikroskopijnych stworzeń, ale zmienił pisownię na Ameba .
W 1841 roku Félix Dujardin ukuł termin „ sarcode ” (z greckiego σάρξ sarx , „ciało” i εἶδος eidos , „forma”) dla „gęstej, kleistej, jednorodnej substancji”, która wypełnia ciała komórek pierwotniaków. Chociaż termin ten pierwotnie odnosił się do protoplazmy dowolnego pierwotniaka, wkrótce zaczęto go używać w ograniczonym sensie do oznaczania galaretowatej zawartości komórek ameboidalnych. Trzydzieści lat później, austriacki zoolog Ludwig Karl Schmarda używane „sarcode” jako koncepcyjne podstawy jego podziału Sarcodea, a Gromada -level grupy składającej się z „niestabilnych, zmienny” organizmy z organami w dużej mierze składają się z „sarcode”. Późniejsi robotnicy, w tym wpływowy taksonomista Otto Bütschli , poprawili tę grupę, tworząc klasę Sarcodina, takson, który pozostawał w powszechnym użyciu przez większą część XX wieku.
W obrębie tradycyjnej Sarcodina ameby były generalnie podzielone na kategorie morfologiczne , na podstawie formy i budowy ich pseudopodów . Ameby z pseudopodami podtrzymywanymi przez regularne układy mikrotubul (takich jak słodkowodne Heliozoa i morskie Radiolaria ) zostały sklasyfikowane jako Actinopoda ; podczas gdy te z niepodpartymi pseudopodami zostały sklasyfikowane jako Rhizopoda . Rhizopody podzielono dalej na ameby lobose, filose i reticulose, zgodnie z morfologią ich pseudopodów.
Demontaż Sarcodina
W ostatniej dekadzie XX wieku seria molekularnych analiz filogenetycznych potwierdziła, że Sarcodina nie jest grupą monofiletyczną . W związku z tymi odkryciami stary schemat został porzucony, a ameby Sarcodina zostały rozproszone wśród wielu innych grup taksonomicznych wysokiego poziomu. Obecnie większość tradycyjnych sarkodyn należy do dwóch supergrup eukariotycznych : Amoebozoa i Rhizaria . Resztę rozdzielono między wykopaliska , opistokonty i stramenopile . Niektóre, jak Centrohelida , nie zostały jeszcze umieszczone w żadnej supergrupie.
Klasyfikacja
Ostatnia klasyfikacja umieszcza różne rodzaje ameboidów w następujących grupach:
Supergrupy | Główne grupy i rodzaje | Morfologia |
---|---|---|
Amebozoa |
|
|
Rhizaria |
|
|
Wykopaliska |
|
|
Heterokonta |
|
|
Alveolata |
|
|
Opistokonta |
|
|
Rozgrupowane / nieznane |
|
Niektóre z cytowanych grup ameboidalnych (np. część chryzofitów , część ksantofitów , chlorarachniofitów ) nie były tradycyjnie zaliczane do Sarcodina, klasyfikowane jako glony lub wiciowce .
Interakcje patogenne z innymi organizmami
Niektóre ameby mogą zarażać inne organizmy patogenicznie , powodując choroby:
- Entamoeba histolytica jest przyczyną pełzakowicy , czyli czerwonki pełzakowatej.
- Naegleria fowleri ("mózgożerna ameba") to rodzimy gatunek słodkowodny, który może być śmiertelny dla ludzi, jeśli zostanie wprowadzony przez nos.
- Acanthamoeba może powodowaću ludzi pełzakowe zapalenie rogówki i zapalenie mózgu .
- Balamuthia mandrillaris jest przyczyną (często śmiertelnego) ziarniniakowego zapalenia opon mózgowo-rdzeniowych .
Odkryto, że Ameba zbiera i rozmnaża bakterie związane z zarazą . Ameby mogą również być gospodarzem dla mikroskopijnych organizmów, które są patogenne dla ludzi i pomagają w rozprzestrzenianiu się takich drobnoustrojów. Patogeny bakteryjne (na przykład Legionella ) mogą przeciwdziałać wchłanianiu pokarmu, gdy są pożerane przez ameby. Obecnie powszechnie używanymi i najlepiej zbadanymi amebami, które są gospodarzami innych organizmów, są Acanthamoeba castellanii i Dictyostelium discoideum. Mikroorganizmy, które potrafią przezwyciężyć obronę organizmów jednokomórkowych, mogą się w nich schronić i rozmnażać, gdzie ich gospodarze chronią je przed nieprzyjaznymi warunkami zewnętrznymi.
Mejoza
Ostatnie dowody wskazują, że kilka linii Amebozoa przechodzi mejozę .
Ortologi genów wykorzystywanych w mejozie eukariontów płciowych zostały niedawno zidentyfikowane w genomie Acanthamoeba . Te geny obejmowały Spo11 , Mre11 , Rad50 , Rad51 , Rad52 , Mnd1, Dmc1 , Msh i Mlh . To odkrycie sugeruje, że 'Acanthamoeba' są zdolne do pewnej formy mejozy i mogą być zdolne do rozmnażania płciowego.
Rekombinaza specyficzna dla mejozy , Dmc1 , jest wymagana do skutecznej mejotycznej rekombinacji homologicznej , a Dmc1 ulega ekspresji w Entamoeba histolytica . Oczyszczony Dmc1 z E. histolytica tworzy presynaptyczne włókna i katalizuje zależne od ATP homologiczne parowanie DNA i wymianę nici DNA przez co najmniej kilka tysięcy par zasad . Reakcje parowania DNA i wymiany nici są wzmacniane przez eukariotyczny czynnik pomocniczy rekombinacji specyficzny dla mejozy (heterodimer) Hop2-Mnd1. Procesy te mają kluczowe znaczenie dla rekombinacji mejotycznej, co sugeruje, że E. histolytica przechodzi mejozę.
Badania nad Entamoeba invadens wykazały, że podczas konwersji z tetraploidalnego jednojądrowego trofozoitu do cysty czterojądrowej nasila się rekombinacja homologiczna . Ekspresja genów o funkcjach związanych z głównymi etapami rekombinacji mejotycznej również wzrasta podczas otorbiania. Te odkrycia dotyczące E. invadens w połączeniu z dowodami z badań E. histolytica wskazują na obecność mejozy w Entamoeba .
Dictyostelium discoideum w supergrupie Amoebozoa może przechodzić kojarzenie i rozmnażanie płciowe, w tym mejozę, gdy brakuje pożywienia.
Ponieważ Amebozoa wcześnie oddzieliły się od eukariotycznego drzewa genealogicznego, wyniki te sugerują, że mejoza była obecna na wczesnym etapie ewolucji eukariotycznej. Ponadto wyniki te są zgodne z propozycją Lahr et al. że większość linii ameboidalnych jest od starożytności płciowa.
Bibliografia
Dalsza lektura
- Walochnik, J. i Aspöck, H. (2007). Amöben: Paradebeispiele für Probleme der Phylogenetik, Klassifikation und Nomenklatur . Denisia 20: 323–350. (Po niemiecku)
- Ameby: Protists, którzy poruszają się i żerują za pomocą pseudopodia w projekcie internetowym Tree of Life
- Pawłowski, J. i Burki, F. (2009). Rozplątywanie filogenezy ameboidalnych protistów . Czasopismo Eukariotycznej Mikrobiologii 56,1: 16-25.
Zewnętrzne linki
- Siemensma, F. Microworld: świat organizmów ameboidalnych .
- Völcker, E. & Clauß, S. Wizualny klucz do morfotypów ameboidalnych . Laboratorium Penarda.
- Strona internetowa Amoebae Maciver Lab Uniwersytetu w Edynburgu zawiera informacje z opublikowanych źródeł.
- Molecular Expressions Digital Video Gallery: Pond Life – Ameba (pierwotniaki) – informacyjne filmy o amebach