Amplexus - Amplexus

Amplexus (łac. „Uścisk”) to rodzaj zachowań godowych wykazywanych przez niektóre gatunki zapładniające zewnętrznie (głównie płazy i kraby podkowiaste ), w których samiec chwyta samicę przednimi nogami w ramach procesu kojarzenia, a jednocześnie lub z pewnym opóźnieniem zapładnia jaja, gdy są one uwalniane z ciała samicy. U płazów samice mogą być chwytane za głowę, talię lub pachy, a typ amplexus jest charakterystyczny dla niektórych grup taksonomicznych.

Amplexus polega na bezpośrednim kontakcie między samcem i samicą, odróżniając go od innych form zapłodnienia zewnętrznego, takich jak tarło rozgłaszane , w którym plemniki i jaja są swobodnie wrzucane do wody bez bezpośredniego kontaktu osobników. Aby zainicjować amplexus, samce żab muszą najpierw znaleźć partnera, przyciągając go telefonami, zwykle wieczorem. Gdy samiec skutecznie zwabi partnera, rozpoczyna się proces amplexus, podczas gdy nieudane samce są zmuszone do kontynuowania poszukiwań partnera poprzez kolejne wezwania.

Rywalizacja o samicę między samcami jest uważana za intensywną i nierzadko zdarza się, że samca płazów atakuje parę płazów już amplexowanych. Kiedy płaz płci męskiej atakuje parę płazów z amplexem, próbuje zmusić drugiego samca do uwolnienia uścisku samicy, aby mógł się z nią parzyć. Wiadomo również, że samce płazów wykazują zachowania chroniące przed kojarzeniem, co jest widoczne po amplexusie, i jest to próba samca powstrzymania samicy płazu przed kojarzeniem się z innymi samcami.

Stwierdzono, że czas trwania amplexus różni się w zależności od gatunku. U niektórych gatunków może trwać wiele dni, podczas gdy u innych może trwać kilka godzin. Pomimo różnic w czasie trwania amplexus u różnych gatunków, zazwyczaj wszystkie gatunki, które wykazują takie zachowanie, muszą używać swoich mięśni kończyn przednich przez czas trwania amplexus. Badania wykazały, że to zachowanie reprodukcyjne ampleksusa może wiązać się z różnymi kosztami sprawności, ponieważ amplexus może występować przez dłuższy czas. Na przykład badanie wykazało, że kiedy samiec płazu chwyta i trzyma samicę płazów, może to prowadzić do upośledzenia zdolności samicy do poruszania się lub karmienia. Po przeprowadzeniu eksperymentów naukowcy potwierdzili, że amplexus rzeczywiście zmniejsza sprawność lokomotoryczną samic (np. Pływanie, chodzenie), a także tempo karmienia. Biorąc pod uwagę koszty dla samca zajętego przez amplexus, stwierdzono, że samce płazów w ogóle nie żerują podczas amplexus.

Rodzaje

W literaturze zidentyfikowano wiele typów amplexus. Jednak dwa typy amplexus są bardziej powszechne niż inne, znane jako amplexus pachwinowy i pachowy. Te dwa typy amplexus zostały sklasyfikowane na podstawie pozycji samca płaza w stosunku do samicy. Kiedy płaz płci męskiej obejmuje kobietę w talii (w okolicy pachwinowej) za pomocą kończyn przednich, jest to uważane za błonę pachwinową. Z drugiej strony, kiedy samiec płazu chwyta się za przednimi kończynami (region pachowy) samicy, jest to uważane za błonę pachową.

Funkcja fizjologiczna i hormonalna

Fizjologia

Stwierdzono, że Amplexus obejmuje różne mięśnie zarówno u samców, jak iu samic płazów. Mięśnie kończyn przednich, zarówno u samców, jak iu samic, zostały zidentyfikowane jako kluczowe mięśnie brzucha używane przez większość gatunków. Te mięśnie kończyn przednich, które są używane podczas amplexus, są zwykle większe u mężczyzn niż u kobiet, a u mężczyzn te mięśnie zawierają więcej włókien oksydacyjnych, co może oznaczać, że amplexus wiąże się ze zwiększonym tempem metabolizmu tlenowego. Oprócz tych mięśni kończyn przednich, które są większe u samców, samce żab mają również zwykle keratynowe poduszki lub opuszki małżeńskie, które są umieszczone na ich kciukach i przyczyniają się do sukcesu amplexus, pomagając w chwytaniu samicy przez czas trwania ampleksji. To zachowanie amplexus pozwala kloakom płazów na bliski kontakt, podczas gdy gamety są uwalniane. Ponadto uważa się, że amplexus pomaga w wyrównaniu dróg rodnych zarówno samców, jak i samic, co ponadto przyczynia się do pomyślnego zapłodnienia. Samica płazu może nie zawsze być podatna na samca płazu, który próbuje zainicjować amplexus, ponieważ samica może nie być gotowa do produkcji jaj. Kiedy samica nie jest gotowa do zaangażowania się w amplexus, po prostu wibruje swoim ciałem, co następnie będzie odczuwane przez mężczyznę, który jest do niej przytulony, a następnie zatrzyma zachowanie amplexus.

Hormony

Zidentyfikowano dwa główne hormony, które są zaangażowane w powstawanie ampleksów. Zidentyfikowano, że hormon wazotocyna argininowa (AVT) ma wpływ na zachowania wywołujące wywoływane przez samce płazów podczas poszukiwania samicy, ponieważ AVT zwiększa ilość zachowań wywołujących wywoływanych u płazów płci męskiej. Ponadto uważa się, że hormon uwalniający gonadotropiny (GnRH) ma wpływ na błonę płazów u płazów, ponieważ stwierdzono, że wywołuje lub inicjuje to zachowanie u wielu płazów bezmięsnych. Ponadto stwierdzono, że zarówno wazotocyna argininowa, jak i hormon uwalniający gonadotropiny są zaangażowane w zachowania seksualne samców płazów. Kortykosteron, hormon stresu, został również zidentyfikowany jako związany z zachowaniami seksualnymi amplexusa. Badanie przeprowadzone na traszkach czerwonoplamistych wykazało ostry wzrost poziomu kortykosteronu zarówno u samców, jak iu samic, które były zaangażowane w zachowanie amplexus. Jednak ogólnie stwierdzono, że mężczyźni mają wyższy poziom kortykosteronu w porównaniu z kobietami, ponieważ amplexus jest postrzegany jako bardziej kosztowny energetycznie dla mężczyzn. Wzrost poziomu kortykosteronu stwierdzany u samic można przypisać ampleksusowi uniemożliwiającemu im żerowanie w poszukiwaniu pożywienia.

Płazy

Kula godowa ropuchy szarej (wiele amplexus).

Anurans

Ampleksus głównie występuje aquatically, ale niektóre ziemskie bezogonowe (żaby i ropuchy) Podobnie jak żaby tarczowych piórem ( Discoglossidae ) wykonywać ampleksus na lądzie. W anuranach z grupy koron, podobnie jak u prawdziwych żab ( Ranidae ), żab drzewnych (Hylidae) i prawdziwych ropuch ( Bufonidae ), amplexus znajduje się pod pachami (w pachach). Inne anurany ( Archaeobatrachia , Sooglossidae i Myobatrachidae ) wykazują stan przodków, którym jest pachwinowy lub lędźwiowy amplexus (brzuszny, przed tylnymi kończynami). Niektóre gatunki wykazują obojczyk głowowy, w którym trzymana jest głowa samicy, podczas gdy inne wykazują całkowity brak ampleksusa. Ponadto zaobserwowano, że gatunki anuranów angażują się w liczne ampleksy, które można również określić jako kulki godowe, ponieważ wiele ropuch przyczepia się do samicy próbującej zainicjować amplexus. Jednak mnogie ampleksy nie są powszechne wśród anuranów, co może wskazywać, że koszty związane z wieloma ampleksami są wyższe niż korzyści z nim związane. W przypadku samic bezkręgowców pomysł mnogich amplexusów byłby prawdopodobnie bardziej korzystny, ponieważ kojarzenie z więcej niż jednym samcem zwiększyłoby szanse zapłodnienia lub zwiększyłoby różnorodność genetyczną potomstwa. Wiele amplexus zwykle występuje u wybuchowych płazów rozrodczych, gdy w miejscu rozrodu w krótkim czasie jest większa liczba osobników dorosłych gotowych do rozrodu. W takim przypadku samice płazów są postrzegane jako bardzo ważny zasób dla samców, ponieważ zazwyczaj występuje więcej samców niż samic, co prowadzi do większych szans na wystąpienie mnogiego ampleksusa.

U większości bezkręgowców samce składają spermę na jajach w trakcie składania, jednak samce z rodzaju Ascaphus posiadają organ będący w stanie przerywanym , unikalny wśród anuranów, służący do wewnętrznego zapłodnienia. Zapłodnienie wewnętrzne występuje w kilku innych rodzajach, w tym Nectophrynoides , Mertensophryne i Eleutherodactylus .

Traszki

W przypadku traszek proces amplexus jest często obserwowany wkrótce po sezonowej aktywności traszek. Na przykład w zachodnich Stanach Zjednoczonych czas ten przypada zwykle wkrótce po nadejściu zimowej pory deszczowej, kiedy przerywane strumienie i wiosenne sadzawki stają się siedliskiem rozrodu. Pacyfotryton szorstki jest specyficznym rozpowszechnionym przykładem traszki w zachodniej części USA, które mogą być obserwowane w spokojnych basenów strumieniowych oraz płytkich stawach prowadzących ampleksus. Podczas obfitości u traszek samce zazwyczaj wykazują zachowanie wachlowania ogonem i tarcia podbródka, co, jak się uważa, pobudza podatność samic na kojarzenie się. Badania wykazały, że samce traszek, które mają głębsze płetwy ogonowe, mają lepszą kontrolę nad samicami w czasie odrostu i są również skuteczniejsze w łapaniu samic na błonę. Ponadto stwierdzono, że prawdopodobieństwo, że samca traszki, która ma głębszą płetwę ogonową, osiągnie amplexus, jest większe niż u traszek, które nie mają głębszej płetwy ogonowej, ponieważ traszki samce mają tendencję do używania ogonów podczas samców-samców. konkurencja. Kiedy niesparowana traszka płci męskiej napotyka traszkę żeńską i męską zaangażowaną w amplexus, niesparowana traszka będzie próbowała wyprzeć sparowaną traszkę płciową, stosując taktykę zapaśniczą. Badanie badające zachowanie zapaśnicze traszek wykazało, że spośród obserwowanych spotkań zapaśniczych 90% zostało „wygranych” przez sparowanego samca, co oznacza, że ​​zatrzymałby samicę traszki. Badanie wykazało, że atakująca niesparowana traszka rzadko skutecznie wypiera sparowaną traszkę płciową zajętą ​​w amplexus.

Kraby podkowiaste

Amplektantna para Limulus polyphemus . Samiec jest mniejszym osobnikiem.

Amplexus występuje u wszystkich czterech gatunków kraba podkowiastego . Kraby podkowiaste zazwyczaj wychodzą na brzeg w poszukiwaniu amplexus podczas przypływu i trafiają na plaże, gdzie jaja są lepiej chronione. Pierwsza para chodzących nóg jest używana do ciasnego trzymania samicy u wszystkich gatunków, a druga para jest również używana we wszystkich oprócz Limulus polyphemus . Samiec kraba podkowiastego rozwija zmodyfikowane zatrzaski w okresie dojrzałości płciowej, kiedy samiec pierze; te zmodyfikowane klamry mogą następnie pomóc podczas procesu amplexus. Para tylnych klamer samca jest znana z tego, że ma zdolność do długotrwałego utrzymywania ampleksusa, który, jak stwierdzono, zawsze przyczepia się do opisthosoma samicy podczas amplexusu. W przeciwieństwie do tego, stwierdzono, że przednie klamry samca przyczepiają się również do opisthosoma samicy, ale na bocznych krawędziach opisthosoma i działają tak, że są odporne na przemieszczenie spowodowane czynnikami środowiskowymi. Wyjątkowo, amplexus jest najbardziej prawdopodobny między krabami podkowiastymi, gdy samica kraba podkowiastego ma twardą skorupę. Ponadto samce, które zamieszkują czystą muszlę, są bardziej narażone na przedostanie się do ampleksusa niż samce, które zawierają brudną skorupę, ponieważ wydaje się, że samice wolą czyste muszle u samców. Klamry samca kraba podkowiastego mogą być również ważnym czynnikiem branym pod uwagę przy inicjacji amplexus. Ponieważ klamry są używane do mocowania do samicy, klamry, które są w dobrym stanie, są bardziej skuteczne w inicjacji ampleksusa. Jeśli samiec kraba podkowiastego ma uszkodzony lub brakujący zacisk, stawia to samca w niekorzystnej sytuacji i zwiększa prawdopodobieństwo wypierania go przez inne konkurujące samce krabów.

Inne zwierzęta

Dowody skamieniałości sugerują, że pewien eutycarcynoid (wymarły stawonóg) z kambru mógł również parzyć się przez amplexus.

Zobacz też

  • Nuptial pad  - Wtórna płeć charakterystyczna u niektórych dojrzałych samców żab i salamandry

Bibliografia

Zewnętrzne linki