Ampułki Lorenziniego -Ampullae of Lorenzini
Ampułki Lorenziniego (pojedyncza ampułka ) to elektroreceptory , narządy zmysłów zdolne do wykrywania pól elektrycznych. Tworzą sieć porów wypełnionych śluzem w skórze ryb chrzęstnych ( rekiny , płaszczki i chimery ) oraz promieniowców podstawnych (ryby kostne), takich jak trzcinnik , jesiotr i ryba dwudyszna . Są one związane i wyewoluowały z mechanosensorycznych narządów linii bocznej wczesnych kręgowców. Większość ryb kostnych i kręgowców lądowych straciła bańki Lorenzini.
Historia
Ampułki zostały początkowo opisane przez Marcello Malpighiego , a dokładny opis otrzymał później włoski lekarz i ichtiolog Stefano Lorenzini w 1679 roku, chociaż ich funkcja była nieznana. Eksperymenty elektrofizjologiczne w XX wieku sugerowały wrażliwość na temperaturę , ciśnienie mechaniczne i być może zasolenie. W 1960 roku bańki zidentyfikowano jako wyspecjalizowane narządy receptorowe do wykrywania pól elektrycznych . Jeden z pierwszych opisów kanałów potasowych aktywowanych wapniem został oparty na badaniach bańki Lorenziniego u łyżwy .
Ewolucja
Bąbelki Lorenziniego są fizycznie powiązane z mechanosensorycznymi narządami linii bocznej wczesnych kręgowców i wyewoluowały z nich . Bierna elektrorecepcja z użyciem baniek jest cechą przodków kręgowców, co oznacza, że była obecna u ich ostatniego wspólnego przodka. Bąbelki Lorenzini są obecne u ryb chrzęstnych ( rekiny , płaszczki i chimery ) , dwudysznych , bichirów , celakantów , jesiotrów , wiosłonosów , wodnych salamander i beznogów . Wydaje się, że ampułki Lorenzini zostały utracone na początku ewolucji ryb kostnych i czworonogów , chociaż dowody na ich brak w wielu grupach są niekompletne i niezadowalające.
Kręgowce |
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Anatomia
Każda bańka to wiązka komórek czuciowych zawierająca liczne włókna nerwowe w bańce czuciowej (endampułka) w osłonce kolagenowej oraz kanał wypełniony żelem (ampullengang), który otwiera się na powierzchnię przez por w skórze. Żel jest substancją na bazie glikoprotein o takiej samej rezystywności jak woda morska i właściwościach elektrycznych podobnych do półprzewodnika .
Pory są skoncentrowane w skórze wokół pyska i pyska rekinów i płaszczek, a także w przedniej klapie nosa, brzanach, fałdzie okołookręgowym i dolnej bruździe wargowej. Rozmiar kanału zazwyczaj odpowiada wielkości ciała zwierzęcia, ale liczba baniek pozostaje taka sama. Kanały brodawek Lorenzini mogą być porowate lub nieporowate. Kanały bez porów nie oddziałują z zewnętrznym ruchem płynu, ale pełnią funkcję receptora dotykowego, zapobiegającego interferencji z obcymi cząstkami.
Pory ampułek Lorenzini w pysku rekina tygrysiego
Elektroreceptywne bańki Lorenziniego (czerwone kropki) wyewoluowały z mechanosensorycznych narządów linii bocznej (szare linie) wczesnych kręgowców.
Elektroodbiór
Bańki wykrywają pola elektryczne w wodzie, a dokładniej różnicę potencjałów między napięciem w porach skóry a napięciem u podstawy komórek elektroreceptorów.
Dodatni bodziec porów zmniejsza tempo aktywności nerwowej pochodzącej z komórek elektroreceptorów, podczas gdy bodziec porów negatywny zwiększa tempo. Każda ampułka zawiera pojedynczą warstwę komórek receptorowych oddzielonych komórkami podtrzymującymi. Ogniwa są połączone wierzchołkowymi złączami ścisłymi, dzięki czemu między nimi nie przepływa prąd. Przywierzchołkowe powierzchnie komórek receptorowych mają małą powierzchnię z wysokim stężeniem zależnych od napięcia kanałów wapniowych (które wywołują depolaryzację) i aktywowanych wapniem kanałów potasowych (do późniejszej repolaryzacji).
Ponieważ ściana kanału ma bardzo dużą rezystancję, cała różnica napięć między porem kanału a bańką spada na nabłonek receptorowy o grubości 50 mikronów. Ponieważ błony podstawne komórek receptorowych mają mniejszy opór, większość napięcia spada na pobudliwe powierzchnie wierzchołkowe, które znajdują się na progu. Wewnętrzny prąd wapniowy przez komórki receptora depolaryzuje powierzchnie podstawne, powodując duży potencjał czynnościowy , falę depolaryzacji, po której następuje repolaryzacja (jak we włóknie nerwowym). Powoduje to presynaptyczne uwalnianie wapnia i uwalnianie przekaźnika pobudzającego do doprowadzających włókien nerwowych. Włókna te sygnalizują mózgowi ryby wielkość wykrytego pola elektrycznego.
Bańka zawiera kanały potasowe aktywowane wapniem o dużej przewodności (kanały BK ). Rekiny są znacznie bardziej wrażliwe na pola elektryczne niż elektroreceptywne ryby słodkowodne, a nawet niż jakiekolwiek inne zwierzę, przy progu czułości tak niskim jak 5 nV/cm. Żel kolagenowy, hydrożel wypełniający kanały brodawek, ma jedną z najwyższych zdolności przewodzenia protonów spośród wszystkich materiałów biologicznych. Zawiera siarczan keratanu w 97% wody i ma przewodność około 1,8 mS/cm. Wszystkie zwierzęta wytwarzają pole elektryczne wywołane skurczami mięśni; ryby elektroreceptywne mogą odbierać słabe bodźce elektryczne ze skurczów mięśni ofiary.
Ryba piła ma więcej porów bańkowatych niż jakakolwiek inna ryba chrzęstna i jest uważana za specjalistę od elektrorecepcji. Piły mają bańki Lorenzini na głowie, brzusznej i grzbietowej stronie mównicy prowadzącej do skrzeli oraz na grzbietowej stronie ciała.
Magnetorecepcja
Ampułki Lorenziniego przyczyniają się również do zdolności odbierania informacji geomagnetycznych. Ponieważ pola magnetyczne i elektryczne są powiązane, magnetorecepcja poprzez indukcję elektromagnetyczną w bańkach Lorenziniego jest możliwa. Wiele ryb chrzęstnych reaguje na sztucznie generowane pola magnetyczne w połączeniu z nagrodami w postaci pokarmu, demonstrując swoje możliwości. Magnetorecepcja może wyjaśniać zdolność rekinów i płaszczek do tworzenia ścisłych wzorców migracji i określania ich położenia geograficznego.
Czujnik temperatury
Substancja podobna do śluzu wewnątrz rurek może prawdopodobnie przekazywać zmiany temperatury w sygnał elektryczny, który zwierzę może wykorzystać do wykrywania gradientów temperatury.
Zobacz też
- Knollenorgan – niehomologiczny typ elektroreceptora, występujący w rybach mormyrydów