Wczesny współczesny człowiek - Early modern human

100-80- tysięczny Skhul V z Izraela

Wczesny współczesny człowiek ( EMH ) lub anatomicznie współczesny człowiek ( AMH ) to terminy używane do odróżnienia Homo sapiens (jedyny istniejący gatunek Hominina ), które są anatomicznie zgodne z zakresem fenotypów obserwowanych u współczesnych ludzi od wymarłych archaicznych gatunków ludzkich . To rozróżnienie jest przydatne zwłaszcza w czasach i regionach, w których współistniali anatomicznie współcześni i archaiczni ludzie, na przykład w paleolitycznej Europie . Do najstarszych znanych szczątków Homo sapiens należą te znalezione na stanowisku archeologicznym Omo-Kibish I w południowo-zachodniej Etiopii, datowane na około 196 000 lat temu, stanowisko Florisbad w Afryce Południowej, datowane na około 259 000 lat temu oraz Jebel Irhoud miejsce w Maroku, datowane na około 300 000 lat.

Wymarłych gatunków z rodzaju Homo m.in. Homo erectus (zachowanych od około 2 do 0,1 mln lat temu) oraz szereg innych gatunków (wg niektórych autorów uznawanych za podgatunek z zarówno sapiens H. i H. erectus ). Szacuje się, że rozbieżność linii rodowej prowadzącej do H. sapiens od przodka H. erectus (lub gatunku pośredniego, takiego jak Homo antecessor ) miała miejsce w Afryce około 500 000 lat temu. Najwcześniejsze dowody kopalne na temat wczesnych współczesnych ludzi pojawiają się w Afryce około 300 000 lat temu, a najwcześniejsze podziały genetyczne wśród współczesnych ludzi, według niektórych dowodów, datują się na mniej więcej ten sam czas. Wiadomo, że trwała archaiczna domieszka człowieka ze współczesnym człowiekiem miała miejsce zarówno w Afryce, jak i (po niedawnej ekspansji poza Afrykę ) w Eurazji, między około 100 000 a 30 000 lat temu.

Nazwa i taksonomia

W dwumianową nazwę Homo sapiens został ukuty przez Linneusza , 1758 . Łaciński rzeczownik Homo (dopełniacz hominis ) oznacza „człowiek”, a imiesłów Sapiens oznacza „wymagający, mądry, rozsądny”.

Początkowo uważano, że gatunek wyłonił się z poprzednika w rodzaju Homo około 300 000 do 200 000 lat temu. Problem z klasyfikacją morfologiczną „anatomicznie współczesnego” polegał na tym, że nie obejmowałaby pewnych istniejących populacji. Z tego powodu zaproponowano opartą na linii ( kladystyczną ) definicję H. sapiens , w której H. sapiens z definicji odnosiłby się do nowoczesnej linii ludzkiej po oddzieleniu się od linii neandertalskiej. Taka kladystyczna definicja wydłużyłaby wiek H. sapiens do ponad 500 000 lat.

Szacunki dotyczące podziału między linii Homo Sapiens i połączonej Neandertalczyk / człowiek z denisowej jaskini zakresie linii spomiędzy 503.000 i 565.000 lat temu; między 550 000 a 765 000 lat temu; i (w oparciu o tempo ewolucji zębów) prawdopodobnie ponad 800 000 lat temu.

Istniejące populacje ludzkie były historycznie podzielone na podgatunki , ale od około lat 80. wszystkie istniejące grupy miały tendencję do łączenia się w jeden gatunek, H. sapiens , całkowicie unikając podziału na podgatunki.

Niektóre źródła podają neandertalczyków ( H. neanderthalensis ) jako podgatunek ( H. sapiens neanderthalensis ). Podobnie, odkryte okazy gatunku H. rhodesiensis zostały przez niektórych sklasyfikowane jako podgatunek ( H. sapiens rhodesiensis ), chociaż nadal częściej traktuje się te dwa ostatnie gatunki jako odrębne gatunki w obrębie rodzaju Homo niż jako podgatunki w obrębie H. sapiens .

Wszyscy ludzie są uważani za część podgatunku H. sapiens sapiens , oznaczenie, które było przedmiotem dyskusji, ponieważ gatunek zwykle nie jest przypisywany do kategorii podgatunków, chyba że istnieją dowody na wiele odrębnych podgatunków.

Wiek i proces specjacji

Wyprowadzenie z H. erectus

Schematyczne przedstawienie pojawienia się H. sapiens z wcześniejszych gatunków Homo . Oś pozioma reprezentuje położenie geograficzne; oś pionowa przedstawia czas sprzed milionów lat (niebieskie obszary oznaczają obecność pewnego gatunku Homo w określonym czasie i miejscu; późne przeżycie silnych australopiteków obok Homo jest zaznaczone na fioletowo). Na podstawie Springera (2012), Homo heidelbergensis jest pokazany jako rozchodzący się na neandertalczyków, denisowian i H. sapiens . Wraz z gwałtowną ekspansją H. sapiens po 60 kya, neandertalczycy, denisowianie i nieokreślone archaiczne afrykańskie homininy są ponownie zaliczane do linii H. sapiens .
Model filogenezy H. sapiens w okresie środkowego paleolitu . Oś pozioma reprezentuje położenie geograficzne; oś pionowa reprezentuje czas sprzed tysięcy lat . Neandertalczycy, denisowianie i nieokreślone archaiczne homininy afrykańskie są pokazane jako domieszane do linii H. sapiens . Ponadto wskazano prehistoryczne zdarzenia domieszek archaicznych ludzi i euroazjatyckich we współczesnych populacjach afrykańskich.

Szacuje się, że rozbieżność linii rodowej prowadzącej do H. sapiens od archaicznych ludzkich odmian H. erectus miała miejsce ponad 500 000 lat temu. Wcześniejsze badania szacowały najstarsze podziały wśród współczesnych populacji na około 160–100 000 lat temu (w latach 2011 i 2012) na podstawie fragmentów krótkich sekwencji oraz na 300–250 000 lat temu po przeskalowaniu (w 2012 roku). Jednak najstarszy podział wśród współczesnych populacji ludzkich (taki jak podział Khoisan na inne populacje) został niedawno obliczony na podstawie badań z 2017 r. Do tej pory między 350 000 a 260 000 lat temu, a najwcześniejsze znane skamieniałości H. sapiens również pochodzą z mniej więcej tego okresu , w tym szczątki Jebel Irhoud z Maroka (ok. 300 000 lub 350-280 000 lat temu), czaszkę Florisbad z Afryki Południowej (ok. 259 000 lat temu) i szczątki Omo z Etiopii (ok. 195 000 lat temu).

Badanie mtDNA w 2019 roku zaproponowało pochodzenie współczesnych ludzi w Botswanie (i podział Khoisan) na około 200 000 lat. Jednak propozycja ta została szeroko skrytykowana przez uczonych, a ostatnie dowody (genetyczne, kopalne i archeologiczne) potwierdzają pochodzenie H. sapiens około 100 000 lat wcześniej i w szerszym regionie Afryki niż sugeruje to badanie.

We wrześniu 2019 r. naukowcy zaproponowali, że najwcześniejszy H. sapiens (i ostatni wspólny przodek człowieka współczesnego) powstał między 350 000 a 260 000 lat temu w wyniku połączenia populacji we wschodniej i południowej Afryce .

Alternatywna sugestia definiuje H. sapiens kladystycznie jako obejmującą linię współczesnych ludzi od czasu oddzielenia się od linii neandertalczyków , około 500 000 do 800 000 lat temu.

Czas rozproszenia między archaicznych sapiens H. i przodków neandertalczyków i denisowianach spowodowany przez genetyczny gardłem tego ostatniego datowany na 744.000 lat temu, w połączeniu z powtarzających wczesnych zdarzeń domieszkowych i denisowianach odbiegających od neandertalczyków 300 generacji po ich ułamek od sapiens H. , obliczone przez Rogersa i in. (2017).

Wyprowadzenie stosunkowo jednorodnych pojedynczych gatunków sapiens H. z bardziej różnorodnych odmian archaicznych ludzi (z których wszystkie pochodzą od początku rozproszenia z H. erectus około 1,8 mln lat temu) był rozważany w kategoriach dwóch konkurencyjnych modeli w 1980 roku : „ niedawne pochodzenie afrykańskie ” postulowało pojawienie się H. sapiens z populacji jednego źródła w Afryce, co rozszerzyło się i doprowadziło do wyginięcia wszystkich innych odmian ludzkich, podczas gdy model „ ewolucji wieloregionalnej ” postulował przetrwanie regionalnych form archaicznych ludzi , stopniowo zbliżając się do współczesnych odmian ludzkich poprzez mechanizm zmienności klinicznej , poprzez dryf genetyczny , przepływ genów i selekcję w całym plejstocenie.

Od 2000 roku dostępność danych z archeogenetyki i genetyki populacyjnej doprowadziła do pojawienia się znacznie bardziej szczegółowego obrazu, pośredniego między dwoma konkurencyjnymi scenariuszami opisanymi powyżej: Niedawna ekspansja poza Afrykę stanowi przeważającą część współczesnego człowieka przodków, podczas gdy miały miejsce również znaczące wydarzenia domieszki z regionalnymi archaicznymi ludźmi.

Od lat 70. szczątki Omo, datowane na około 195 000 lat temu, często były traktowane jako konwencjonalny punkt odcięcia dla pojawienia się „ludzi anatomicznie nowoczesnych”. Od 2000 roku odkrycie starszych szczątków o porównywalnych cechach oraz odkrycie postępującej hybrydyzacji między „nowoczesnymi” i „archaicznymi” populacjami po czasach szczątków z Omo, otworzyło nową debatę na temat wieku H. sapiens w publikacje dziennikarskie. H. s. idaltu , datowany na 160 000 lat temu, został postulowany jako wymarły podgatunek H. sapiens w 2003 roku. H. neanderthalensis , który wyginął około 40 000 lat temu, był również w pewnym momencie uważany za podgatunek, H. s. . neandertalczyk .

H. heidelbergensis , datowany od 600 000 do 300 000 lat temu, od dawna uważany jest za prawdopodobnego kandydata na ostatniego wspólnego przodka neandertalskiego i współczesnego rodu ludzkiego. Jednak dowody genetyczne ze skamieniałości Sima de los Huesos opublikowane w 2016 roku wydają się sugerować, że H. heidelbergensis w całości powinien zostać włączony do linii neandertalskiej jako „przed-neandertalski” lub „wczesny neandertalski”, podczas gdy czas rozbieżności między Linie neandertalskie i współczesne zostały cofnięte do czasów sprzed pojawienia się H. heidelbergensis , blisko 800 000 lat temu, przybliżonego czasu zniknięcia antecessor H ..

Wczesny Homo sapiens

Termin środkowy paleolit ma objąć czas między pierwszym pojawieniem się H. sapiens (około 300 000 lat temu) a okresem wyznawanym przez niektórych jako znak wyłaniania się pełnej nowoczesności behawioralnej (około 50 000 lat temu, co odpowiada początkowi Górna paleolitu ).

Wiele wczesnych ludzkich znalezisk, takich jak znaleziska Jebel Irhoud , Omo , Herto , Florisbad , Skhul , Red Deer Cave i Peștera cu Oase, wykazuje mieszankę cech archaicznych i współczesnych. Na przykład Skhul V ma wydatne łuki brwiowe i wystającą twarz. Jednak obudowa mózgu jest dość zaokrąglona i różni się od obudowy neandertalczyków i jest podobna do obudowy mózgu współczesnych ludzi. Nie ma pewności, czy silne cechy niektórych wczesnych współczesnych ludzi, takich jak Skhul V, odzwierciedlają mieszane pochodzenie, czy zachowanie starszych cech.

„Łagodny” lub lekko zbudowany szkielet anatomicznie współczesnego człowieka został powiązany ze zmianą zachowania, w tym zwiększoną współpracą i „transportem zasobów”.

Istnieją dowody na to, że charakterystyczny rozwój ludzkiego mózgu, zwłaszcza kory przedczołowej, był spowodowany „wyjątkowym przyspieszeniem ewolucji metabolomu … połączonemu z drastycznym zmniejszeniem siły mięśni. Obserwowane gwałtowne zmiany metaboliczne w mózgu i mięśniach, wraz z unikalne ludzkie zdolności poznawcze i niska wydajność mięśni mogą odzwierciedlać równoległe mechanizmy ewolucji człowieka”. W Spears Schöningen i ich korelacja z znaleziska są dowodem, że złożone umiejętności technologicznych istniała już 300.000 lat temu, a to pierwszy oczywisty dowód aktywnego (big game) polowania . H. heidelbergensis posiadał już umiejętności intelektualne i poznawcze, takie jak przewidywanie, myślenie i działanie, które dotychczas przypisywano jedynie współczesnemu człowiekowi.

Trwające zdarzenia domieszek w anatomicznie współczesnych populacjach ludzkich utrudniają oszacowanie wieku matryliniowych i patryliniowych najnowszych wspólnych przodków współczesnych populacji ( Mitochondrialna Ewa i Y-chromosomalny Adam ). Szacunki dotyczące wieku chromosomu Y Adama zostały znacznie przesunięte wraz z odkryciem starożytnej linii chromosomu Y w 2013 roku, prawdopodobnie ponad 300 000 lat temu. Nie ma jednak żadnych doniesień o przetrwaniu chromosomu Y lub mitochondrialnego DNA wyraźnie pochodzącego od archaicznych ludzi (co przesunęłoby wiek ostatniego patrylinearnego lub matryliniowego przodka o ponad 500 000 lat).

Skamieniałe zęby znalezione w Qesem Cave (Izrael) i datowane na 400 000 do 200 000 lat temu zostały porównane z materiałem dentystycznym młodszych (120 000-80 000 lat temu) homininów Skhul i Qafzeh .

Domieszka dyspersyjna i archaiczna

Mapa przeglądowa zaludnienia świata przez anatomicznie współczesnego człowieka (liczby oznaczają daty sprzed tysięcy lat [ka])

Rozprzestrzenianie się wczesnego H. sapiens rozpoczyna się wkrótce po jego pojawieniu się, o czym świadczą znaleziska z północnoafrykańskiego Jebel Irhoud (datowane na około 315 000 lat temu). Istnieją pośrednie dowody na obecność H. sapiens w Azji Zachodniej około 270 000 lat temu.

Homo helmei z Florisbad, RPA, datowane na około 259000 lat temu, został również sklasyfikowany jako reprezentujące wczesne sapiens H. .

We wrześniu 2019 r. naukowcy zaproponowali, że najwcześniejszy H. sapiens (i ostatni wspólny przodek człowieka współczesnego) powstał między 350 000 a 260 000 lat temu w wyniku połączenia populacji we wschodniej i południowej Afryce .

Wśród zachowanych populacji myśliwi-zbieracze Khoi-San (lub „ Capoid ”) z Afryki Południowej mogą reprezentować populację ludzką z najwcześniejszą możliwą dywergencją w obrębie grupy Homo sapiens sapiens . Ich czas separacji oszacowano w badaniu z 2017 r. na 350-260 000 lat temu, co jest zgodne z szacowanym wiekiem wczesnego H. sapiens . Badanie stwierdza, że ​​głębokie oszacowanie czasu podziału od 350 do 260 tysięcy lat temu jest zgodne z szacunkami archeologicznymi dotyczącymi początku środkowej epoki kamienia w Afryce Subsaharyjskiej i pokrywa się z archaicznym H. sapiens w Afryce Południowej, reprezentowanym przez m.in. na przykład czaszka Florisbad datowana na 259 (± 35) tysięcy lat temu.

H. s. idaltu , znaleziony w Middle Awash w Etiopii, żył około 160 000 lat temu, a H. sapiens mieszkał w Omo Kibish w Etiopii około 195 000 lat temu. Dwie skamieniałości z Guomde w Kenii, datowane na co najmniej (a prawdopodobnie ponad) 180 000 lat temu i (dokładniej) na 300-270 000 lat temu, zostały wstępnie przypisane H. sapiens i zauważono podobieństwa między nimi a Omo Kibbish pozostaje. Skamieniałe dowody na obecność współczesnego człowieka w Azji Zachodniej potwierdzono 177 000 lat temu, a kwestionowane dowody kopalne sugerują ekspansję aż do Azji Wschodniej 120 000 lat temu.

W lipcu 2019 roku, antropolodzy poinformował o odkryciu 210000 letnich Pozostałości sapiens H. i 170.000 rok starych pozostałości neanderthalensis H. w Apidima Cave , Peloponezu , Grecji , ponad 150.000 lat starszy od poprzedniego Hoovera sapiens znalezisk w Europie.

Znaczące zjawisko rozproszenia w Afryce i Azji Zachodniej jest związane z afrykańskimi megasuszami podczas MIS 5 , które rozpoczęły się 130 000 lat temu. Badanie z 2011 roku określiło pochodzenie podstawowej populacji współczesnych populacji ludzkich na 130 000 lat temu, przy czym Khoi-San reprezentuje „grupę przodków populacji” zlokalizowaną w południowo-zachodniej Afryce (w pobliżu przybrzeżnej granicy Namibii i Angoli ).

Sekwencja warstw w Ksar Akil w korytarzu lewantyńskim i odkrycie dwóch skamieniałości Homo sapiens datowanych na 40 800 do 39 200 lat BP dla „Egbert” i 42 400-41 700 BP dla „Ethelruda”.

Podczas gdy wczesna ekspansja człowieka w Afryce Subsaharyjskiej przed 130 kya utrzymywała się, wczesna ekspansja do Afryki Północnej i Azji wydaje się w większości zanikać pod koniec MIS5 (75 000 lat temu) i jest znana tylko ze skamieniałości i archaicznej domieszki . Eurazja została ponownie zaludniona przez wczesnych współczesnych ludzi w tak zwanej „niedawnej migracji poza Afrykę” po MIS5, która rozpoczęła się około 70 000-50 000 lat temu. W tej ekspansji nosiciele haplogrupy mt-DNA L3 opuścili Afrykę Wschodnią, prawdopodobnie docierając do Arabii przez Bab-el-Mandeb , a w Wielkiej Migracji Przybrzeżnej rozprzestrzenili się na Azję Południową, Morską Azję Południową i Oceanię między 65 000 a 50 000 lat temu, podczas gdy Do Europy , Azji Wschodniej i Północnej dotarło około 45 000 lat temu. Niektóre dowody sugerują, że wczesna fala ludzka mogła dotrzeć do obu Ameryk około 40-25 000 lat temu.

Dowody na przytłaczający wkład tej „niedawnej” ( pochodzącej z L3 ) ekspansji na wszystkie populacje nieafrykańskie zostały ustalone na podstawie mitochondrialnego DNA , w połączeniu z dowodami opartymi na antropologii fizycznej archaicznych okazów w latach 90. i 2000. wspierane przez Y DNA i autosomalne DNA . Założenie całkowitego zastąpienia zostało zrewidowane w 2010 roku wraz z odkryciem zdarzeń domieszki ( introgresji ) populacji H. sapiens z populacjami ludzi archaicznych w okresie od około 100 000 do 30 000 lat temu, zarówno w Eurazji, jak i na sub- Afryka Saharyjska. Domieszki neandertalskie , w zakresie 1-4%, występują we wszystkich współczesnych populacjach poza Afryką, w tym u Europejczyków, Azjatów, Papui Nowej Gwinei, australijskich Aborygenów, rdzennych Amerykanów i innych nie-Afrykanów. Sugeruje to, że krzyżowanie się neandertalczyków z anatomicznie współczesnymi ludźmi miało miejsce po ostatniej migracji „z Afryki” , prawdopodobnie między 60 000 a 40 000 lat temu. Ostatnie analizy domieszek zwiększyły złożoność, stwierdzając, że wschodni neandertalczycy wywodzą do 2% swoich przodków od anatomicznie współczesnych ludzi, którzy opuścili Afrykę około 100 kya . Stopień domieszki neandertalskiej (i introgresji genów nabytych przez domieszkę) różni się znacznie między współczesnymi grupami rasowymi, nieobecny u Afrykanów, pośredni u Europejczyków i najwyższy u Azjatów Wschodniej. Stwierdzono, że niektóre geny związane z adaptacją do światła UV wprowadzone od neandertalczyków były wybierane u mieszkańców Azji Wschodniej, szczególnie od 45 000 lat temu do około 5000 lat temu. Zakres domieszek archaicznych jest rzędu około 1% do 4% u Europejczyków i Azjatów Wschodniej, a najwyższy wśród Melanezyjczyków (ostatni mają również domieszkę homininów Denisova na poziomie 4% do 6% oprócz domieszki neandertalskiej). Łącznie szacuje się, że około 20% genomu neandertalczyka pozostaje obecnie rozprzestrzenione we współczesnych populacjach.

We wrześniu 2019 r. naukowcy poinformowali o skomputeryzowanym określeniu, na podstawie 260 skanów CT , wirtualnego kształtu czaszki ostatniego wspólnego ludzkiego przodka współczesnego człowieka/ H. sapiens , przedstawiciela najwcześniejszego współczesnego człowieka, i zasugerowali, że współczesny człowiek powstał między 350 000 i 260 000 lat temu poprzez scalenie populacji w Afryce Wschodniej i Południowej, podczas gdy skamieliny północnoafrykańskie mogą reprezentować populację, która wkroczyła do neandertalczyków podczas LMP.

Anatomia

Znane szczątki archeologiczne anatomicznie współczesnego człowieka w Europie i Afryce, datowane bezpośrednio, skalibrowane datowanie węglowe z 2013 r.

Ogólnie rzecz biorąc, współcześni ludzie są lżej zbudowani (lub bardziej „smukli”) niż bardziej „solidni” archaiczni ludzie . Niemniej jednak współcześni ludzie wykazują dużą zmienność wielu cech fizjologicznych i mogą wykazywać niezwykłą „odporność”. Wciąż istnieje wiele szczegółów fizjologicznych, które można uznać za wiarygodne różnicujące fizjologię neandertalczyków od anatomicznie współczesnych ludzi.

Anatomiczna nowoczesność

Termin „ludzie współcześni anatomicznie” (AMH) jest używany w różnym zakresie w zależności od kontekstu, w celu odróżnienia „nowoczesnych anatomicznie” Homo sapiens od ludzi archaicznych, takich jak neandertalczycy oraz homininy ze środkowego i dolnego paleolitu, z cechami przejściowymi pośrednimi między H. erectus , neandertalczykami i neandertalczykami. wczesny AMH zwany archaicznym Homo sapiens . W konwencji popularnej w latach 1990, neandertalczycy zostali sklasyfikowani jako podgatunek z sapiens H. , jak H. s. neanderthalensis , podczas gdy AMH (lub europejski wczesny współczesny człowiek , EEMH) był traktowany jako odniesienie do „ Cro-Magnon ” lub H. s. sapiens . Zgodnie z tą nomenklaturą (neandertalczycy uważali H. sapiens ), termin „anatomicznie nowoczesny Homo sapiens ” (AMHS) był również używany w odniesieniu do EEMH („Cro-Magnons”). Od tego czasu coraz częściej określa się neandertalczyka jako odrębny gatunek, H. neanderthalensis , tak że AMH w kontekście europejskim odnosi się do H. sapiens , ale kwestia ta nie została w żaden sposób rozwiązana.

W tej węższej definicji H. sapiens , podgatunek Homo sapiens idaltu , odkryty w 2003 r., również podpada pod parasol „anatomicznie nowoczesny”. Uznanie H. sapiens idaltu za ważny podgatunek anatomicznie współczesnego rodu ludzkiego uzasadniałoby opisywanie współczesnych ludzi nazwą podgatunku Homo sapiens sapiens . Jednak antropolog biologiczny Chris Stringer nie uważa idaltu za wystarczająco odrębne w obrębie H. sapiens, aby uzasadnić jego własne oznaczenie podgatunku.

Dalszy podział AMH na podtypy „wczesne” lub „solidne” w porównaniu z „post-glacjalnymi” lub „ łagodnymi ” został od tego czasu zastosowany dla wygody. Przyjmuje się, że pojawienie się „łagodnego AMH” odzwierciedla proces w kierunku mniejszego i bardziej drobnego szkieletu, który rozpoczął się około 50 000–30 000 lat temu.

Anatomia mózgu

Porównanie anatomiczne czaszek H. sapiens (po lewej) i H. neanderthalensis (po prawej)
(w Cleveland Museum of Natural History )
Porównywane cechy to kształt mózgoczaszki , czoło , łuk nadoczodołowy , kość nosowa , występ , zagięcie kości policzkowej , podbródek i kontur potyliczny

W czaszce brakuje wyraźnego kokka potylicznego na szyi, wybrzuszenia, które u neandertalczyków zakotwiczało znaczne mięśnie szyi. Współcześni ludzie, nawet ci wcześni, mają zazwyczaj większy przodomózg niż ludzie archaiczni, tak że mózg znajduje się raczej nad oczami niż za nimi. Zwykle (choć nie zawsze) daje to wyższe czoło i zmniejszony łuk brwiowy . Wcześni współcześni ludzie i niektórzy żyjący mają jednak dość wyraźne łuki brwiowe, ale różnią się one od tych o archaicznych formach tym, że mają zarówno otwór nadoczodołowy, jak i wycięcie, tworzące rowek w grzbiecie nad każdym okiem. To dzieli grzbiet na część środkową i dwie części dystalne. U współczesnych ludzi często zachowana jest tylko środkowa część grzbietu (jeśli w ogóle jest zachowana). Kontrastuje to z archaicznymi ludźmi, gdzie łuk brwiowy jest wyraźny i nieprzerwany.

Współcześni ludzie zwykle mają strome, równe czoło, podczas gdy ich poprzednicy mieli czoła mocno pochylone do tyłu. Według Desmonda Morrisa pionowe czoło u ludzi odgrywa ważną rolę w komunikacji międzyludzkiej poprzez ruchy brwi i marszczenie się skóry czoła.

Rozmiar mózgu zarówno neandertalczyków, jak i AMH jest średnio znacznie większy (ale pokrywający się w zakresie) niż rozmiar mózgu u H. erectus . Rozmiary mózgów neandertalczyków i AMH są w tym samym zakresie, ale istnieją różnice we względnych rozmiarach poszczególnych obszarów mózgu, ze znacznie większymi układami wzrokowymi u neandertalczyków niż u AMH.

Anatomia szczęki

W porównaniu do ludzi archaicznych, anatomicznie współcześni ludzie mają mniejsze zęby o innym kształcie. Skutkuje to mniejszym, bardziej cofniętym zębem, przez co reszta linii żuchwy wyróżnia się, dając często dość wydatny podbródek. W środkowej części żuchwy tworzącej podbródek znajduje się trójkątnie ukształtowany obszar tworzący wierzchołek podbródka zwany trygonem umysłowym , niespotykany u archaicznych ludzi. Szczególnie w żywych populacjach użycie ognia i narzędzi wymaga mniej mięśni szczęki, co daje smukłe, bardziej smukłe szczęki. W porównaniu do ludzi archaicznych, współcześni ludzie mają mniejsze, niższe twarze.

Struktura szkieletu ciała

Szkielety ciała nawet najwcześniejszych i najsolidniej zbudowanych współczesnych ludzi były mniej solidne niż szkielety neandertalczyków (i z tego, co niewiele wiemy o denisowianach), i miały zasadniczo współczesne proporcje. Zwłaszcza w odniesieniu do długich kości kończyn, kości dystalne ( promień / łokieć i piszczel / strzałka ) są prawie tej samej wielkości lub nieco krótsze niż kości proksymalne ( kość ramienna i kość udowa ). U starożytnych, zwłaszcza neandertalczyków, kości dystalne były krótsze, co zwykle uważano za przystosowanie do zimnego klimatu. Ta sama adaptacja występuje u niektórych współczesnych ludzi żyjących w regionach polarnych.

Wysokość zakresy zazębiają się neandertalczyków AMH, ze średnimi neandertalskie wskazane jako 164 do 168 cm (od 65 do 66 N) i 152 do 156 cm (od 60 do 61 w) dla mężczyzn i kobiet, odpowiednio. Dla porównania, współczesne średnie krajowe wahają się od 158 do 184 cm (62 do 72 cali) u mężczyzn i od 147 do 172 cm (58 do 68 cali) u kobiet. Na przykład zakresy neandertalskie są zbliżone do rozkładu wzrostu mierzonego wśród Malajów .

Ostatnia ewolucja

Po zaludnieniu Afryki około 130 000 lat temu i niedawnej ekspansji poza Afrykę około 70 000 do 50 000 lat temu niektóre subpopulacje H. sapiens były zasadniczo izolowane przez dziesiątki tysięcy lat przed wczesną epoką nowożytną Odkrycia . W połączeniu z archaiczną domieszką doprowadziło to do znacznej zmienności genetycznej , która w niektórych przypadkach okazała się wynikiem selekcji kierunkowej, która miała miejsce w ciągu ostatnich 15 000 lat, tj. znacznie później niż możliwe domieszki archaiczne.

Uważa się, że niektóre adaptacje klimatyczne, takie jak adaptacja ludzi na dużych wysokościach , zostały nabyte przez archaiczne domieszki. Introgresja wariantów genetycznych nabytych przez domieszkę neandertalską ma różne rozkłady u Europejczyków i Azjatów wschodnich , co odzwierciedla różnice w ostatnich naciskach selekcyjnych. Badanie z 2014 r. wykazało, że warianty pochodzenia neandertalskiego znalezione w populacjach wschodnioazjatyckich wykazywały skupienie w grupach funkcjonalnych związanych ze szlakami immunologicznymi i krwiotwórczymi , podczas gdy populacje europejskie wykazywały skupienie w grupach funkcjonalnych związanych z procesem katabolicznym lipidów . Badanie z 2017 r. wykazało korelację domieszki neandertalczyka w cechach fenotypowych we współczesnych populacjach europejskich.

Zmiany fizjologiczne lub fenotypowe zostały prześledzone do mutacji górnego paleolitu, takich jak wschodnioazjatycki wariant genu EDAR , datowany na ok. 35 000 lat temu.

Niedawna dywergencja linii eurazjatyckich została znacznie przyspieszona podczas ostatniego zlodowacenia (LGM), mezolitu i neolitu , ze względu na zwiększoną presję selekcyjną i efekty założycielskie związane z migracją . Allele wskazujące na jasną skórę zostały znalezione u neandertalczyków , ale allele dla jasnej skóry u Europejczyków i Azjatów Wschodniej, związane z KITLG i ASIP , są uważane (stan na 2012) nie nabyte przez archaiczne domieszki, ale niedawne mutacje od czasu LGM . Fenotypy związane z „ białymi ” lub „ kaukaskimi ” populacjami populacji zachodniej Eurazji pojawiają się podczas LGM, od około 19 000 lat temu. Średnia wydajność czaszkowych nowoczesnych populacji ludzi zmienia się w zakresie od 1,200 do 1,450 cm 3 (uśrednione dla dorosłych mężczyzn). Większa objętość czaszki związana jest z regionem klimatycznym, największe średnie notuje się w populacjach Syberii i Arktyki . Zarówno neandertalczyk, jak i EEMH miały średnio nieco większe objętości czaszki niż współcześni Europejczycy, co sugeruje złagodzenie presji selekcyjnej dla większej objętości mózgu po zakończeniu LGM.

Przykłady jeszcze późniejszych adaptacji związanych z rolnictwem i udomowieniem zwierząt, w tym wschodnioazjatyckie typy ADH1B związane z udomowieniem ryżu lub trwałością laktazy , są spowodowane niedawną presją selekcyjną.

Zaproponowano jeszcze nowszą adaptację dla austronezyjskiego Sama-Bajau , rozwiniętą pod presją selekcyjną związaną z utrzymywaniem się na freedivingu przez ostatnie tysiąc lat.

Nowoczesność behawioralna

Przemysły litowe wczesnych Homo sapiens w jaskini Blombos (faza M3, MIS 5), Przylądek Południowy, Republika Południowej Afryki (ok. 105 000 – 90 000 lat)

Nowoczesność behawioralna , obejmująca rozwój języka , sztuki figuratywnej i wczesnych form religii (itp.), powstała przed 40 000 lat temu, wyznaczając początek górnego paleolitu (w kontekstach afrykańskich znanego również jako późna epoka kamienia ).

Toczy się poważna debata na temat tego, czy najwcześniejsi anatomicznie współcześni ludzie zachowywali się podobnie do współczesnych lub istniejących ludzi. Przyjmuje się, że behawioralna nowoczesność obejmuje w pełni rozwinięty język (wymagający zdolności do abstrakcyjnego myślenia ), ekspresję artystyczną , wczesne formy zachowań religijnych , zwiększoną współpracę i powstawanie wczesnych osad oraz produkcję narzędzi przegubowych z rdzeni litych , kości lub poroża. Termin górny paleolit ma obejmować okres od gwałtownej ekspansji współczesnego człowieka w całej Eurazji, który zbiega się z pierwszym pojawieniem się sztuki paleolitycznej, takiej jak malowidła naskalne, oraz rozwojem innowacji technologicznych, takich jak miotacz włóczni . Górny paleolit ​​zaczyna się około 50 000 do 40 000 lat temu, a także zbiega się ze zniknięciem archaicznych ludzi, takich jak neandertalczycy .

Dwustronny punkt silkretowy wczesnego Homo sapiens , z warstwy fazy M1 (71 000 p.n.e.) jaskini Blombos , Republika Południowej Afryki

Termin „behawioralna nowoczesność” jest nieco kwestionowany. Najczęściej używa się go dla zestawu cech charakteryzujących górny paleolit, ale niektórzy badacze używają „nowoczesności behawioralnej” do pojawienia się H. sapiens około 200 000 lat temu, podczas gdy inni używają tego terminu do szybkiego rozwoju, który miał miejsce około 50 000 lat temu. Zaproponowano, że pojawienie się behawioralnej nowoczesności było procesem stopniowym.

Przykłady behawioralnej nowoczesności

Twierdził, że jest to „ najstarszy znany rysunek wykonany ludzkimi rękami ”, odkryty w jaskini Blombos w Afryce Południowej . Szacuje się, że to dzieło Homo sapiens sprzed 73 000 lat .

Odpowiednik eurazjatyckiego górnego paleolitu w archeologii afrykańskiej jest znany jako późna epoka kamienia , również rozpoczynająca się około 40 000 lat temu. Podczas gdy najbardziej wyraźne dowody na behawioralną nowoczesność odkryte od końca XIX wieku pochodziły z Europy, takie jak figurki Wenus i inne artefakty z epoki oryniackiej , nowsze badania archeologiczne wykazały, że wszystkie istotne elementy tego rodzaju kultury materialnej typowej dla współczesnego łowcy San -zbieracze w Afryce Południowej byli również obecni co najmniej 40 000 lat temu, m.in. kije do kopania z podobnych materiałów stosowanych dzisiaj, paciorki ze skorupek jaj strusich , kościane groty strzał z wytrawionymi i zatopionymi w czerwonej ochrą znakami poszczególnych producentów oraz aplikatory trucizny. Istnieje również sugestia, że ​​„łuszczenie ciśnieniowe najlepiej wyjaśnia morfologię artefaktów liticznych odzyskanych z około 75-katowych poziomów środkowej epoki kamienia w jaskini Blombos w Południowej Afryce. Technika ta została wykorzystana podczas ostatecznego kształtowania bifacjalnych punktów Still Bay silcret poddany obróbce cieplnej." Wcześniej sądzono, że zarówno płatkowanie ciśnieniowe, jak i obróbka cieplna materiałów miały miejsce znacznie później, w prehistorii, i obie wskazują na nowoczesne behawioralne wyrafinowanie w stosowaniu materiałów naturalnych. Dalsze raporty z badań stanowisk jaskiń wzdłuż południowego wybrzeża Afryki wskazują, że „debata na temat tego, kiedy po raz pierwszy pojawiły się cechy kulturowe i poznawcze typowe dla współczesnych ludzi”, może dobiegać końca, ponieważ „zaawansowane technologie o skomplikowanych łańcuchach produkcji”, które „ często wymagają transmisji o wysokiej wierności, a tym samym języka” zostały znalezione w South African Pinnacle Point Site 5–6. Zostały one datowane na około 71 000 lat temu. Naukowcy sugerują, że ich badania „pokazują, że technologia mikrolityczna powstała na początku Republiki Południowej Afryki o 71 kya, ewoluowała przez długi czas (ok. 11 000 lat) i była zazwyczaj połączona ze złożoną obróbką cieplną, która utrzymywała się przez prawie 100 000 lat. Zaawansowane technologie w Afryce były wczesne i trwałe; niewielka próbka wykopalisk w Afryce jest najlepszym wyjaśnieniem jakiegokolwiek postrzeganego wzorca „migotania”. Wyniki te sugerują, że zbieracze z późnej epoki kamienia w Afryce Subsaharyjskiej rozwinęli nowoczesne zdolności poznawcze i zachowanie co najmniej 50 000 lat temu. Spekuluje się, że zmiana zachowania była konsekwencją wcześniejszej zmiany klimatu na znacznie suchsze i zimniejsze warunki między 135 000 a 75 000 lat temu. Mogło to doprowadzić do tego, że grupy ludzkie, które szukały schronienia przed suszami w głębi lądu, rozprzestrzeniły się wzdłuż przybrzeżnych bagien bogatych w skorupiaki i inne zasoby. Ponieważ poziom mórz był niski z powodu tak dużej ilości wody związanej w lodowcach , takie bagna występowałyby wzdłuż południowych wybrzeży Eurazji. Wykorzystanie tratw i łodzi mogło ułatwić eksplorację przybrzeżnych wysp i podróżowanie wzdłuż wybrzeża, a ostatecznie umożliwiło ekspansję na Nową Gwineę, a następnie do Australii .

Ponadto w Afryce, zwłaszcza w Afryce Południowej, Północnej i Wschodniej, odkryto wiele innych dowodów na abstrakcyjne obrazy, poszerzone strategie utrzymania i inne „nowoczesne” zachowania sprzed 50 000 lat (niektóre sprzed 100 000 lat). Na przykład stanowisko Blombos Cave w Południowej Afryce słynie z prostokątnych płyt ochry z grawerowanymi geometrycznymi wzorami. Korzystając z wielu technik randkowych, potwierdzono, że witryna ma około 77 000 i 100–75 000 lat. Pojemniki na skorupki strusich jaj z wygrawerowanymi geometrycznymi wzorami sprzed 60 000 lat zostały znalezione w Diepkloof w RPA. Koraliki i inne ozdoby osobiste zostały znalezione w Maroku, które może mieć nawet 130 000 lat; również Jaskinia Ognisk w Południowej Afryce przyniosła wiele koralików datowanych znacznie wcześniej niż 50 000 lat temu, a koraliki muszlowe sprzed około 75 000 lat zostały znalezione w Jaskini Blombos w Południowej Afryce. Wyspecjalizowana broń pociskowa została również znaleziona w różnych miejscach w Afryce środkowej epoki kamienia, w tym groty strzał z kości i kamienia w miejscach południowoafrykańskich, takich jak Jaskinia Sibudu (wraz z wczesną igłą kostną znalezioną również w Sibudu) datowaną na około 72 000–60 000 lat temu. z których mogły być zatrute truciznami i harpunami z kości w środkowoafrykańskim miejscu Katanda, datowanym na ok. 10 tys. 90 000 lat temu. Istnieją również dowody na to, że systematyczna obróbka cieplna kamienia silbetowego w celu zwiększenia jego zdolności do łuszczenia się w celu wytwarzania narzędzi, rozpoczęła się około 164 000 lat temu w południowoafrykańskim miejscu Pinnacle Point i stała się tam powszechna do tworzenia narzędzi mikrolitycznych około 72 000 lat temu.

W 2008 r. odkryto warsztat obróbki ochry, prawdopodobnie do produkcji farb, datowany na ok. 10 tys. 100 000 lat temu w jaskini Blombos w RPA. Analiza pokazuje, że skroplona bogata w pigment mieszanina została wyprodukowana i przechowywana w dwóch muszlach słuchotek, a ochra, kość, węgiel drzewny, kamienie szlifierskie i młotki również stanowiły złożoną część zestawów narzędzi. Dowodem na złożoność zadania jest pozyskiwanie i łączenie surowców z różnych źródeł (co oznacza, że ​​mieli mentalny szablon procesu, który mieliby realizować), ewentualnie przy użyciu pirotechnologii w celu ułatwienia ekstrakcji tłuszczu z kości, przy użyciu prawdopodobnej receptury do wytworzenia związku, oraz zastosowanie pojemników z powłoką do mieszania i przechowywania do późniejszego wykorzystania. Współczesne zachowania, takie jak robienie koralików z muszli, narzędzi z kości i strzał oraz stosowanie pigmentu ochry, są widoczne na kenijskich stronach 78 000-67 000 lat temu. Dowody na wczesną broń pociskową z kamiennymi końcówkami (charakterystyczne narzędzie Homo sapiens ), kamienne końcówki oszczepów lub włóczni do rzucania, zostały odkryte w 2013 roku na etiopskim stanowisku Gademotta i datowane są na około 279 000 lat temu.

Rozszerzanie strategii utrzymania poza polowanie na grubą zwierzynę i wynikającą z tego różnorodność typów narzędzi uznano za oznaki behawioralnej nowoczesności. Wiele miejsc w RPA wykazało wczesną zależność od zasobów wodnych, od ryb po skorupiaki. W szczególności Pinnacle Point pokazuje eksploatację zasobów morskich już 120 000 lat temu, być może w odpowiedzi na bardziej suche warunki w głębi lądu. Na przykład poleganie na przewidywalnych złożach skorupiaków może zmniejszyć mobilność i ułatwić złożone systemy społeczne i zachowania symboliczne. Jaskinia Blombos i stanowisko 440 w Sudanie również wykazują ślady połowów. Zmiany tafonomiczne w szkieletach ryb z Jaskini Blombos zostały zinterpretowane jako chwytanie żywych ryb, wyraźnie celowe zachowanie człowieka.

Ludzie w Afryce Północnej ( Nazlet Sabaha , Egipt ) Wiadomo, że parał się Chert górnictwie , tak wcześnie jak ≈100,000 lat temu, do budowy kamiennych narzędzi .

W 2018 r. znaleziono dowody, datowane na około 320 000 lat temu na stanowisku Olorgesailie w Kenii, na wczesne pojawienie się nowoczesnych zachowań, w tym: handel i transport zasobów na duże odległości (takich jak obsydian), stosowanie pigmentów i możliwe tworzenie punktów pociskowych. Autorzy trzech badań na stronie z 2018 r. zauważają, że dowody na te zachowania są mniej więcej współczesne z najwcześniejszymi znanymi szczątkami skamieniałości Homo sapiens z Afryki (takich jak w Jebel Irhoud i Florisbad) i sugerują, że złożone i współczesne zachowania rozpoczęły się w Afryce mniej więcej w czasie pojawienia się Homo sapiens .

W 2019 r. w Aduma w Etiopii znaleziono kolejne dowody na istnienie złożonej broni pociskowej z epoki kamienia w Afryce, datowane na 100 000–80 000 lat temu, w postaci punktów, które prawdopodobnie należą do rzutek dostarczanych przez miotaczy włóczniami.

Tempo postępu w historii Homo sapiens

Postęp technologiczny i kulturowy Homo sapiens wydaje się być znacznie szybszy w ostatnich tysiącleciach niż we wczesnych okresach Homo sapiens . Tempo rozwoju mogło rzeczywiście wzrosnąć ze względu na znacznie większą populację (a więc więcej ludzi myślących o innowacjach), większą komunikację i wymianę pomysłów między ludzkimi populacjami oraz nagromadzenie narzędzi myślenia. Jednak może być również tak, że tempo postępu zawsze wydaje się ludziom relatywnie szybsze w czasie, gdy żyją, ponieważ poprzednie postępy są nierozpoznawane.

Uwagi

Bibliografia

Dalsza lektura

Zewnętrzne linki

  1. ^ Diament Jared (20 kwietnia 2018). „Zupełnie nowa wersja naszej historii pochodzenia” . New York Times . Źródło 23 kwietnia 2018 .