Pieśń zwierząt - Animal song

Trznadel indygo ( Passerina cyanea ) wokalizujący

Pieśń zwierząt nie jest dobrze zdefiniowanym terminem w literaturze naukowej, a użycie szerzej zdefiniowanego terminu „wokalizacje” jest bardziej powszechne. Pieśń na ogół składa się z kilku następujących po sobie dźwięków wokalnych zawierających wiele sylab . Niektóre źródła rozróżniają prostsze wokalizacje, zwane „calls”, zastrzegając termin „piosenka” dla bardziej złożonych produkcji. Song-produkcjach jak zidentyfikowano w kilku grupom zwierząt, w tym waleni ( wielorybów i delfinów ), avians ( ptaki ), bezogonowe ( żaby ) i ludzi . Społeczny przekaz śpiewu stwierdzono w grupach obejmujących ptaki i walenie .

Anatomia produkcji dźwięku

Ssaki

Anatomia głosu wieloryba zębatego (Odontocete)

Większość gatunków ssaków wydaje dźwięk, przepuszczając powietrze z płuc przez krtań , wibrując fałdy głosowe . Dźwięk następnie dociera do nadkrtaniowego przewodu głosowego , który można regulować, aby wytworzyć różne zmiany w dźwięku, zapewniając udoskonalenie wokalizacji. Chociaż różnice morfologiczne między gatunkami wpływają na produkcję dźwięków , uważa się, że kontrola neuronalna jest ważniejszym czynnikiem w wytwarzaniu różnic w ludzkiej mowie i śpiewie w porównaniu z innymi ssakami. Wyjątkiem od tego ogólnego mechanizmu są wokalizacje waleni . Zębate wieloryby ( Odontocetes ) przepuszczają powietrze przez system worków powietrznych i mięśni warg fonicznych, które wibrują, wytwarzając słyszalne wokalizacje, pełniąc w ten sposób funkcję fałdów głosowych u innych ssaków . Wibracje dźwiękowe są przenoszone do organu w głowie zwanego melonem , którego kształt można zmieniać w celu kontrolowania i ukierunkowania wokalizacji. W przeciwieństwie do ludzi i innych ssaków , zębowce są w stanie przetwarzać powietrze wykorzystywane do produkcji wokalnej, pozwalając wielorybom śpiewać bez wypuszczania powietrza. Niektóre walenie , takie jak humbaki , śpiewają nieprzerwanie przez wiele godzin.

Rzekotka czerwonooka ( Litoria chloris ) z napompowanym woreczkiem głosowym podczas wokalizacji

Anuran

Podobnie jak ssaki, anurany posiadają krtań i fałdy głosowe , które są wykorzystywane do tworzenia wibracji podczas produkcji dźwięku. Jednak żaby wykorzystują również struktury zwane workami głosowymi, elastycznymi membranami w podstawie pyska, które nadmuchują się podczas wydawania dźwięków. Woreczki te zapewniają zarówno wzmocnienie, jak i dostrojenie dźwięków, a także umożliwiają wpychanie powietrza z powrotem do płuc podczas wokalizacji. Pozwala to na recykling powietrza wykorzystywanego do produkcji dźwięku i uważa się, że ewoluowało ono w celu zwiększenia wydajności utworu. Ważna jest zwiększona wydajność wydawania dźwięków, ponieważ niektóre żaby mogą wydawać nawoływania trwające kilka godzin w okresie godowym. Na przykład żaba drzewna z New River ( Trachycephalus hadroceps ) spędza godziny, wykonując do 38 000 wezwań w ciągu jednej nocy, co jest możliwe dzięki wydajnemu recyklingowi powietrza przez worek głosowy.

Anatomia układu oddechowego i głosu ptaków

Ptaki

Kiedy ptaki wdychają powietrze, przepływa z ust przez tchawicę , która rozwidla się w dwa oskrzela łączące się z płucami . Podstawowym organem głosowym ptaków jest syrinx , który znajduje się w rozwidleniu tchawicy i nie występuje u ssaków . Gdy powietrze przechodzi przez drogi oddechowe , syrinx i błony wibrują, wytwarzając dźwięk. Ptaki są zdolne do ciągłego śpiewania zarówno podczas wdechu, jak i wydechu i mogą śpiewać nieprzerwanie przez kilka minut. Na przykład skowronek ( Alauda arvensis ) jest zdolny do nieprzerwanego śpiewania nawet przez godzinę. Niektóre ptaki zmieniają swoją charakterystykę śpiewu podczas wdechu w porównaniu z wydechem . W wróbel piwne ( Spizella breweri ) na przemian szybko Trilling podczas wydechu przeplatane tryle niższej prędkości przy krótkich inhalacji . Dwie połówki syrinx łączą się z oddzielnymi płucami i mogą być kontrolowane niezależnie, co pozwala niektórym ptakom na jednoczesne wydawanie dwóch oddzielnych nut.

Owady

Owady, takie jak świerszcze ( rodzina Gryllidae ) są dobrze znane ze swoich zdolności do wydawania głośnego śpiewu, jednak mechanizm wydawania dźwięków różni się znacznie od większości innych zwierząt. Wiele owadów generuje dźwięki poprzez mechaniczne pocieranie struktur ciała, mechanizm znany jako stridulacja . Owady ortooptera , w tym świerszcze i pasikowce (rodzina Tettigoniidae ), zostały szczególnie dobrze zbadane pod kątem produkcji dźwięku. Owady te wykorzystują struktury przypominające skrobaki na jednym skrzydle, aby zamiatać struktury pilników na przeciwległym skrzydle, aby wytworzyć wibracje, wytwarzając różnorodne dźwięki trącania i ćwierkania. Szarańcza i inne koniki polne (podrzędne Caelifera ) poruszają się, pocierając tylnymi nogami o kołki na powierzchni skrzydeł w ruchu w górę iw dół. Cykady (nadrodzina Cicadoidea ) wydają dźwięk o znacznie większej głośności niż Orthopteras , opierając się na parze organów zwanych tymbalami na podstawie brzucha za skrzydłami. Skurcz mięśni gwałtownie deformuje błonę bębenkową , emitując kilka różnych rodzajów dźwięków. Owady wytwarzają zatem różnorodne dźwięki, wykorzystując różne mechanizmy różniące się od innych zwierząt.

Funkcje wokalizacji

Wokalizacje mogą odgrywać wiele różnych ról. W grupach takich jak anurany i ptaki , kilka różnych rodzajów nut jest włączonych do tworzenia pieśni, które są śpiewane w różnych sytuacjach i pełnią różne funkcje. Na przykład wiele żab może używać trylujących dźwięków w przyciąganiu partnera, ale przełącza się na inne wzorce wokalne w agresywnych pokazach terytorialnych. U niektórych gatunków jedna piosenka zawiera kilka rodzajów nut, które służą różnym celom, przy czym jeden rodzaj nuty wywołuje reakcje samic, a inny dźwięk tej samej piosenki jest odpowiedzialny za ostrzeganie mężczyzn konkurentów przed agresją .

Słowik pospolity śpiewa zarówno w dzień, jak iw nocy. Uważa się, że pieśń dzienna ma charakter terytorialny, podczas gdy pieśń nocna ma na celu przyciągnięcie partnera.

Gody i zaloty

Pokaz godowy (w tym produkcja pieśni) przez bulbula z czerwonym otworem ( Pycnonotus cafer )

Wokalizacje odgrywają ważną rolę w zachowaniach godowych wielu zwierząt. W wielu grupach ( ptaki , żaby , świerszcze , wieloryby itp.) śpiew jest bardziej powszechny u samców gatunku i jest często wykorzystywany do wabienia samic.

Uważa się, że śpiew ptaków wyewoluował poprzez dobór płciowy . Samice ptaków śpiewających często oceniają potencjalnych partnerów za pomocą śpiewu, na podstawie takich cech, jak wysoka wydajność śpiewu, złożoność i trudność śpiewu, a także obecność lokalnego dialektu. Produkcja śpiewu służy jako wskaźnik sprawności samców, ponieważ wokalizacja wymaga zarówno energii, jak i czasu, a zatem samce zdolne do wytwarzania wysokiej wydajności śpiewu przez długi czas mogą mieć wyższą sprawność niż mężczyźni z mniejszą liczbą wokalistów. Uważa się, że złożoność pieśni może służyć jako wskaźnik męskiej sprawności , wskazując pomyślny rozwój mózgu pomimo potencjalnych stresorów we wczesnym okresie życia, takich jak brak pożywienia. Społeczny przekaz pieśni pozwala na rozwój lokalnych dialektów pieśni, a samice ptaków śpiewających zazwyczaj wolą dobierać sobie partnerów tworzących lokalne dialekty pieśni. Jedną z hipotez dotyczących tego zjawiska jest to, że wybór lokalnych partnerów umożliwia samicy wybór genów specjalnie przystosowanych do warunków lokalnych.

Pieśń żaby odgrywa również znaczącą rolę w zalotach . U żab túngara ( Engystomops pustulosus ) samce żaby zwiększają złożoność swoich zawołań, dodając dodatkowe typy nut, gdy obecna jest większa liczba konkurentów, co, jak stwierdzono, przyciąga większą liczbę żab. Niektóre gatunki zmieniają swoje zaloty, gdy samice są szczególnie w pobliżu. U samców żab szklanych ( Hyalinobatachium fleichmanni ) po zauważeniu innej pobliskiej żaby wytwarzana jest długa, modulowana częstotliwościowo wokalizacja , ale gdy zbliża się samica, zmienia się na krótką ćwierkającą pieśń. Kilka gatunków (np. żaby dendrobatid ( Mannophryne trinitatis ), żaby ozdobne ( Cophixalus ornatus ), okazałe żaby trujące ( Dendrobates speciosus )) przełączają się z głośnych treli o dalekim zasięgu na cichsze ćwierkanie na bliski dystans, gdy samice się zbliżają, co uważa się pozwalać na przyciąganie partnera bez informowania mężczyzn konkurentów o lokalizacjach żeńskich.

Chociaż u wielorybów zidentyfikowano bardzo złożoną produkcję przypominającą śpiew , funkcja ta jest nadal nieco nieuchwytna. Uważa się, że bierze udział w zalotach i doborze płciowym , a zachowanie śpiewu staje się bardziej powszechne w okresie lęgowym.

Agresja i obrona terytorialna

Inną ważną funkcją produkcji pieśni jest wskazywanie na agresję wśród samców w okresie lęgowym. Zarówno anurany, jak i ptaki używają śpiewu w pokazach terytorialnych, aby przekazać agresywne zamiary. Na przykład w przypadku żab wschodnich ( Geocrinia victoriana ) pieśni godowe obejmują krótsze nuty, aby przyciągnąć potencjalnych partnerów, a następnie dłuższe dźwięki, aby odstraszyć samce. Częstotliwość wydawanych dźwięków generalnie ujemnie koreluje z wielkością ciała zarówno w obrębie gatunku, jak i między gatunkami i pozwala konkurującym samcom ocenić wielkość ciała wokalizy sąsiednich żab . Samce żab zazwyczaj łatwiej podchodzą do dźwięków o wyższej częstotliwości niż o niższych częstotliwościach, prawdopodobnie dlatego, że żaba wytwarzająca dźwięk jest oceniana jako mniejszy, mniej niebezpieczny konkurent.

U ptaków terytorialnych samce zwiększają tempo produkcji śpiewu, gdy sąsiednie samce wkraczają na ich terytorium. W wielkie cycki ( Parus major ), słowiki ( megarhynchos Luscinia ), kosy ( Turdus merula ) i wróble (rodzina Passeridae ), odtwarzany utwór nagrania spowalnia tempo, w jakim samce ustalić obszary w regionie niezajęte, sugerując te ptaki polegać na wyjściu piosenka wyznaczanie granic terytorialnych. Doświadczalnie wyciszony wróbel nadmorski Scotta ( Ammodramus maritimus ) traci kontrolę nad swoimi terytoriami na rzecz innych samców. W związku z tym ptaki terytorialne często polegają na wytwarzaniu śpiewu, aby odstraszyć samce tego samego gatunku.

Indywidualne uznanie

Podobnie jak głos ludzki , śpiew ptaków zazwyczaj zawiera wystarczającą zmienność osobniczą, aby umożliwić rozróżnienie poszczególnych wzorców wokalnych przez współgatunków. Taka dyskryminacja jest ważna dla rozpoznawania kojarzeń wielu gatunków monogamicznych. Na przykład ptaki morskie często używają wzorców wokalnych, aby rozpoznać partnera po zjednoczeniu w sezonie lęgowym. U wielu ptaków lęgowych w koloniach rozpoznanie rodzic-potomstwo ma kluczowe znaczenie, aby umożliwić rodzicom zlokalizowanie własnego potomstwa po powrocie do miejsc gniazdowania. Wykazano, że jaskółki Cliff ( Petrochelidon pyrrhonota ) preferencyjnie reagują na piosenki rodziców w młodym wieku, zapewniając sposób rozpoznawania potomstwa na podstawie wokalizacji.

Samotna mewa srebrzysta złapana podczas burzy.

Transmisja społeczna i uczenie się

Etapy rozwoju śpiewu u ptaków

Nauka i rozwój śpiewu ptaków

Wyuczone wokalizacje zostały zidentyfikowane w grupach obejmujących wieloryby , słonie , foki i naczelne , jednak najbardziej ugruntowane przykłady wyuczonego śpiewu dotyczą ptaków . U wielu gatunków młode ptaki uczą się pieśni od dorosłych samców tego samego gatunku, zazwyczaj ojców. Po raz pierwszy pokazano na zięby ( Fringilla coelabs ). Zięby poruszone w izolacji społecznej rozwijać nieprawidłowe piosenki, jednak odtwarzanie nagrań Zięba piosenek pozwala młode ptaki , aby poznać ich specyficzne gatunkowo utwory. Nauka śpiewu na ogół obejmuje wrażliwy okres uczenia się we wczesnym okresie życia, podczas którego młode ptaki muszą być wystawione na śpiew zwierząt-opiekunów, aby rozwinąć normalny śpiew w wieku dorosłym. Nauka pieśni przebiega w dwóch etapach: faza sensoryczna i faza sensomotoryczna. Podczas fazy sensorycznej ptaki zapamiętują pieśń zwierzaka opiekuna, tworząc szablonową reprezentację pieśni specyficznej dla gatunku. Faza czuciowo-ruchowa następuje i może zachodzić na fazę czuciową. W fazie sensomotorycznej młode ptaki początkowo wytwarzają zmienne, chaotyczne wersje dorosłej pieśni, zwane podpieśnią. W miarę postępów w nauce podpiosenka jest zastępowana bardziej wyrafinowaną wersją zawierającą elementy piosenki dla dorosłych, zwaną piosenką plastyczną. Wreszcie nauka pieśni krystalizuje się w piosenkę dla dorosłych. Aby nauka śpiewu przebiegała prawidłowo, młode ptaki muszą być w stanie słyszeć i udoskonalać swoje produkcje wokalne, a ptaki ogłuszone, zanim rozwiną się podpieśni, nie nauczą się wydawać normalnego śpiewu dorosłych.

Wrażliwy okres , w którym ptaki mogą być narażone na korepetycje piosenka różni się w poszczególnych gatunków, ale występuje zwykle w ciągu pierwszego roku życia. Ptaki, u których nauka śpiewu jest ograniczona do początkowego okresu wrażliwości, są określane jako osoby uczące się zamknięte, podczas gdy niektóre ptaki (np. kanarki ; Serinus canaria ) nadal uczą się nowych piosenek w późniejszym okresie życia i nazywane są uczniami otwartymi. Niektóre gatunki ptaków , takie jak kowczarek brunatny ( Molothrus ater ), pasożytują na innych gatunkach ptaków , składając jaja w gniazdach innych ptaków, tak że heterospecyficzny ptak wychowuje pisklęta. Chociaż większość ptaków uczy się śpiewu w ciągu pierwszego roku, krowy brązowogłowe mają opóźniony okres wrażliwości , występujący około roku po wykluciu. Może to być adaptacja, aby uniemożliwić młodym ptakom naukę pieśni od obcych gatunków ptaków. Zamiast tego młode ptaki mają rok na znalezienie współgatunków i nauczenie się własnej, specyficznej dla gatunku piosenki.

Ptaki są generalnie predysponowane do faworyzowania uczenia się pieśni współgatunkowych i zazwyczaj preferencyjnie uczą się śpiewu od zwierząt współgatunkowych niż od heterospecyficznych. Jednak nauka pieśni nie jest całkowicie ograniczona do pieśni wewnątrzgatunkowych. W przypadku ekspozycji na heterospecyficzne ptaki innego gatunku przy braku ptaków tego samego gatunku, młode ptaki często przyjmą pieśń gatunku, na który były narażone. Chociaż ptaki są w stanie nauczyć się wytwarzania pieśni wyłącznie z nagrań dźwiękowych śpiewu ptaków , w przypadku niektórych gatunków interakcja między nauczycielem a uczniem może być ważna. Na przykład wróble biało koronne ( Zonotrichia leucophrys ) preferencyjnie uczą się pieśni wróbli śpiewających ( Melospiza melodia ), gdy są wystawione na nagrania wróbli białokoronowanych i wróbli śpiewających na żywo . Innymi słowy, interaktywny charakter żywego korepetytora wydaje się przebijać znajomość nagrań z konkretami.

Kulturowa transmisja pieśni wielorybów

O ile transmisja wertykalna (rodzic-potomstwo) jest powszechnym elementem uczenia się śpiewu, o tyle może również wystąpić transmisja pozioma wśród zwierząt tego samego pokolenia. Samce humbaka wydają przez całe życie różne pieśni, których uczy się od innych samców w populacji. Samce w populacji dostosowują się do wydawania tej samej pieśni godowej, składającej się z wysoce stereotypowego pokazu wokalnego związanego z przyciąganiem partnera. Stwierdzono, że kulturowe przekazywanie tych pieśni odbywa się na dużych odległościach geograficznych na przestrzeni lat, a jedno z badań odnotowało transmisję pieśni przez populacje zachodniego i środkowego Południowego Pacyfiku w okresie 11 lat.

Pieśń wieloryba 52-hercowego , który ze względu na niezwykłą częstotliwość dźwięku i brak innych wielorybów brzmiących na tej częstotliwości, uważany jest za „najbardziej samotnego wieloryba świata”.

Zobacz też

Bibliografia

Linki zewnętrzne