Annelida - Annelid

Annelida
Zakres czasowy: Wczesny ordowik – współczesny
Nerr0328.jpg
Glycera sp.
Klasyfikacja naukowa mi
Królestwo: Animalia
Podkrólestwo: Eumetazoa
Klad : Parahoxozoa
Klad : Bilateria
Klad : Nephrozoa
(bez rankingu): Protostomia
(bez rankingu): Spirala
Superphylum: Lofotrochozoa
Gromada: Annelida
Lamarck , 1809
Klasy i podklasy

Klasa Polychaeta ( parafiletic ?)
Klasa Clitellata (patrz niżej )
   Oligochaetadżdżownice itp.
   Branchiobdellida
   Hirudineapijawki
Sipuncula (wcześniej gromada)
Klasa Machaeridia

Pierścienice / ć n ə l ɪ d oo / ( Annelida / ə n ɛ l ɪ d ə / z Łacińskiej anellus "mały pierścieniowy"), znany również jako pierścieniowych robaków lub podzielonych robaków , duża Phylum , z ponad 22.000 zachowanymi gatunkami, w tym ragwormami , dżdżownicami i pijawkami . Gatunki te istnieją i przystosowały się do różnych ekologii – niektóre w środowiskach morskich tak odrębnych jak strefy pływów i kominy hydrotermalne , inne w wodach słodkich, a jeszcze inne w wilgotnych środowiskach lądowych.

W pierścienice są obustronnie symetryczne , triploblastic , coelomate , bezkręgowców drobnoustroje. Mają też parapodia do poruszania się. Większość podręczników nadal korzystać z tradycyjnego podziału na wieloszczetów (prawie wszystkie morskie), oligochaetes (które obejmują dżdżownice) oraz pijawka -Jak gatunków. Badania kladystyczne od 1997 roku radykalnie zmieniły ten schemat, postrzegając pijawki jako podgrupę skąposzczetów i skąposzczety jako podgrupę wieloszczetów. Ponadto Pogonophora , Echiura i Sipuncula , wcześniej uważane za odrębne gromady, są obecnie uważane za podgrupy wieloszczetów. Annelidy są uważane za członków Lophotrochozoa , „super-gromady” pierwotniaków, która obejmuje również mięczaki , ramienionogi i nemerteany .

Podstawowa forma pierścieni składa się z wielu segmentów . Każdy segment ma ten sam zestaw organów, a w większości polichatów posiada parę parapodi, których wiele gatunków używa do poruszania się . Septa oddziela segmenty wielu gatunków, ale są słabo zdefiniowane lub nieobecne u innych, a Echiura i Sipuncula nie wykazują wyraźnych oznak segmentacji. U gatunków z dobrze rozwiniętą przegrodą krew krąży całkowicie w naczyniach krwionośnych , a naczynia w segmentach w pobliżu przednich końców tych gatunków są często zbudowane z mięśni, które działają jak serce. Przegrody tych gatunków umożliwiają również zmianę kształtu poszczególnych segmentów, co ułatwia poruszanie się poprzez perystaltykę ("fale" biegnące wzdłuż ciała) lub przez pofałdowania poprawiające skuteczność parapodi. U gatunków z niekompletną przegrodą lub jej brakiem krew krąży w głównej jamie ciała bez żadnej pompy, a istnieje szeroki zakres technik lokomotorycznych – według Routa Radhamohana niektóre zakopujące się gatunki wywracają gardło na lewą stronę, aby przeciągnąć się przez osad .

Dżdżownice to skąposzczety, które wspierają lądowe łańcuchy pokarmowe zarówno jako ofiary, jak iw niektórych regionach są ważne w napowietrzaniu i wzbogacaniu gleby . Zakopywanie się wieloszczetów morskich, które mogą stanowić nawet jedną trzecią wszystkich gatunków w środowiskach przybrzeżnych, sprzyja rozwojowi ekosystemów , umożliwiając przenikanie wody i tlenu do dna morskiego. Oprócz poprawy żyzności gleby , pierścienice służą ludziom jako pokarm i przynęta . Naukowcy obserwują pierścienice, aby monitorować jakość wody morskiej i słodkiej. Chociaż upuszczanie krwi jest używane rzadziej przez lekarzy niż kiedyś, niektóre gatunki pijawek są uważane za gatunki zagrożone, ponieważ zostały nadmiernie zebrane w tym celu w ciągu ostatnich kilku stuleci. Szczęki Ragworms są obecnie badane przez inżynierów, ponieważ oferują wyjątkową kombinację lekkości i wytrzymałości.

Ponieważ pierścienice mają miękkie ciało , ich skamieliny są rzadkie – głównie szczęki i zmineralizowane rurki wydzielane przez niektóre gatunki. Chociaż niektóre skamieniałości z późnego ediakaru mogą przedstawiać pierścieniowate, najstarsza znana skamielina, którą zidentyfikowano z pewnością, pochodzi  sprzed około 518 milionów lat, we wczesnym okresie kambryjskim . Skamieniałości większości współczesnych mobilnych grup wieloszczetów pojawiły się pod koniec karbonu , około 299  milionów lat temu . Paleontolodzy nie są zgodni co do tego, czy niektóre skamieniałości ciał ze środkowego ordowiku , około 472 do 461 milionów lat temu , są szczątkami skąposzczetów, a najwcześniejsze niepodważalne skamieniałości tej grupy pojawiają się w trzeciorzędzie , który rozpoczął się 66 milionów lat temu.

Klasyfikacja i różnorodność

Istnieje ponad 22 000 żyjących gatunków pierścienic, od mikroskopijnych do australijskich gigantycznych dżdżownic Gippsland i Amynthas mekongianus (Cognetti, 1922), które mogą dorastać do 3 metrów (9,8 stopy) długości. Chociaż badania prowadzone od 1997 r. radykalnie zmieniły poglądy naukowców na ewolucyjne drzewo genealogiczne pierścienic, większość podręczników wykorzystuje tradycyjną klasyfikację na następujące podgrupy:

  • Wieloszczety (około 12.000 gatunków). Jak sugeruje ich nazwa, mają wiele czetajów („włosów”) na segment. Wieloszczety mają parapodia pełniące funkcję kończyn oraz narządy karkowe uważane za chemosensory . Większość z nich to zwierzęta morskie, chociaż kilka gatunków żyje w słodkiej wodzie, a jeszcze mniej na lądzie.
  • Clitelates (około 10 000 gatunków). Mają one niewiele lub nie mają żadnych chetae na segment i nie mają narządów karkowych ani parapodi. Mają jednak unikalny narząd rozrodczy, łechtaczkę w kształcie pierścienia (" siodełko do pakowania ") wokół ich ciała, która wytwarza kokon, który przechowuje i odżywia zapłodnione jaja aż do wyklucia lub, w przypadku monoligastrid, żółtka, które zapewniają odżywianie zarodkom. . Klitelaty dzielą się na:
    • Oligochaetes ("z kilkoma włoskami"), w tym dżdżownice . Oligochaetes mają lepką podkładkę w podniebieniu. Większość z nich to nory, które żywią się całkowicie lub częściowo rozłożonymi materiałami organicznymi .
    • Hirudinea , którego nazwa oznacza „ pijawka w kształcie litery” i którego najbardziej znanym członkowie są pijawki. Gatunki morskie to głównie pasożyty krwiopijne , głównie na rybach, podczas gdy większość gatunków słodkowodnych to drapieżniki. Mają przyssawki na obu końcach ciała i używają ich do poruszania się jak robaki .

W Archiannelida , minuty pierścienice, które żyją w przestrzeniach między ziarnami osadów morskich , były traktowane jako oddzielnej grupy ze względu na prostą konstrukcję nadwozia, ale są obecnie uważane za wieloszczetów. Niektóre inne grupy zwierząt zostały sklasyfikowane na różne sposoby, ale obecnie są powszechnie uważane za pierścienice:

  • Pogonophora / Siboglinidae zostały po raz pierwszy odkryte w 1914 roku, a brak rozpoznawalnego jelita utrudniał ich klasyfikację. Zostały sklasyfikowane jako osobna gromada Pogonophora lub jako dwie gromady Pogonophora i Vestimentifera . Niedawno zostały ponownie sklasyfikowane jako rodzina Siboglinidae w obrębie wieloszczetów.
  • Szczetnice mieć burzliwą taksonomicznych historię: w 19 wieku zostały one przypisane do gromady „Gephyrea”, który jest teraz pusty jak jego członkowie zostały przypisane do innych gromad; Echiura były następnie uważane za pierścienice aż do lat czterdziestych, kiedy zostały zaklasyfikowane jako samodzielna gromada; ale analiza filogenetyki molekularnej w 1997 r. wykazała, że ​​echiurany to pierścieniowate.
  • Myzostomida żyją na liliowcach i innych szkarłupniach , głównie jako pasożyty. W przeszłości uważano je za bliskich krewnych płazińców przywr lub niesporczaków , ale już w 1998 roku zasugerowano, że stanowią podgrupę wieloszczetów. Jednak inna analiza z 2002 r. sugeruje, że myzostomidy są bardziej spokrewnione z płazińcami lub wrotkami i akantocefalami .
  • Sipuncula była pierwotnie klasyfikowana jako pierścieniowate, pomimo całkowitego braku segmentacji, włosia i innych cech pierścieniowatych. Typ Sipuncula został później sprzymierzony z mięczakiem , głównie na podstawie cech rozwojowych i larwalnych . Analizy filogenetyczne oparte na 79 białkach rybosomalnych wskazały pozycję Sipuncula w obrębie Annelida. Późniejsza analiza DNA mitochondriów potwierdziła ich bliski związek z Myzostomidą i Annelidą (w tym echiuranami i pogonoforanami ). Wykazano również, że szczątkowa segmentacja neuronalna podobna do segmentacji pierścienic występuje we wczesnym stadium larwalnym, nawet jeśli cechy te nie występują u dorosłych.

Cechy wyróżniające

Żadna pojedyncza cecha nie odróżnia pierścienic od innych bezkręgowców , ale mają charakterystyczną kombinację cech. Ich ciała są długie, z segmentami podzielonymi zewnętrznie przez płytkie pierścieniowe zwężenia zwane pierścieniami, a od wewnątrz przez przegrody („przegrody”) w tych samych punktach, chociaż u niektórych gatunków przegrody są niekompletne, a w kilku przypadkach ich brakuje. Większość segmentów zawiera te same zestawy narządów , chociaż wspólne jelita , układ krążenia i układ nerwowy sprawiają , że są one współzależne. Ich ciała są pokryte naskórkiem (powłoką zewnętrzną), która nie zawiera komórek, ale jest wydzielana przez komórki znajdujące się pod spodem, jest wykonana z twardego, ale elastycznego kolagenu i nie topi się – z drugiej strony łuski stawonogów są zbudowane z więcej sztywna α- chityna i linienie, aż stawonogi osiągną pełny rozmiar. Większość pierścienic ma zamknięty układ krążenia, w którym krew przepływa przez naczynia krwionośne .

Podsumowanie cech wyróżniających
  Annelida Niedawno połączone z Annelida Ściśle powiązane Podobny wygląd
Echiura Szypułka Nemertea Stawonogi Onychofora
Segmentacja zewnętrzna tak nie nie Tylko w kilku gatunkach Tak, z wyjątkiem roztoczy nie
Powtarzanie narządów wewnętrznych tak nie nie tak W prymitywnych formach tak
Septa między segmentami W większości gatunków nie nie nie nie nie
Materiał naskórka kolagen kolagen kolagen Żaden α-chityna α-chityna
Lirzenie Generalnie nie; ale niektóre wieloszczety wypierzają sobie szczęki, a pijawki wypuszczają skórę nie nie nie tak tak
Jama ciała Celom; ale jest to zmniejszone lub brakuje wielu pijawek i niektórych małych wieloszczetów dwa coelomata, główne iw trąba dwie celomaty, główna i w mackach Coelom tylko w trąbce Hemocoel Hemocoel
Układ krążenia Zamknięty w większości gatunków Otwarty odpływ, powrót przez żyłę rozgałęzioną otwarty Zamknięte otwarty otwarty

Opis

Segmentacja

  Prostomia
  Peristomium
O Usta
  Strefa wzrostu
  Pygidium
O Odbyt
Schemat segmentów annelid

Większość ciała pierścienic składa się z segmentów, które są praktycznie identyczne, mają te same zestawy narządów wewnętrznych i zewnętrznych chaetae (gr. χαιτη, co oznacza „włosy”) oraz, u niektórych gatunków, przydatki. Odcinki najbardziej wysunięte do przodu i do tyłu nie są uważane za prawdziwe segmenty, ponieważ nie zawierają standardowych zestawów narządów i nie rozwijają się w taki sam sposób jak prawdziwe segmenty. Zrównuje odcinek, zwany prostomium (grecki προ- sens „przed” i στομα czyli „usta”) zawiera mózg i narządy zmysłów, a najbardziej z tyłu, zwany pygidium (grecki πυγιδιον, czyli „mały ogon”) lub periproct zawiera odbyt , zwykle na spodzie. Pierwsza część za prostomium, zwana peristomium (po grecku περι oznacza „wokół” i στομα oznacza „usta”), jest uważana przez niektórych zoologów za nieprawdziwy segment, ale w niektórych wieloszczetach peristomium ma czety i przydatki, takie jak te z inne segmenty.

Segmenty rozwijają się pojedynczo ze strefy wzrostu tuż przed pygidium, tak że najmłodszy segment pierścienic znajduje się tuż przed strefą wzrostu, podczas gdy okostna jest najstarsza. Ten wzór nazywa się wzrostem teloblastycznym . Niektóre grupy pierścienic, w tym wszystkie pijawki , mają stałą maksymalną liczbę segmentów, podczas gdy inne dodają segmenty przez całe życie.

Nazwa gromady pochodzi od łacińskiego słowa annelus , co oznacza „mały pierścień”.

Ściana ciała, chaetae i parapodia

Anatomia wewnętrzna segmentu pierścienia

Skórki pierścienic są zbudowane z włókien kolagenowych , zwykle w warstwach, które skręcają się w naprzemiennych kierunkach, tak że włókna krzyżują się ze sobą. Są one wydzielane przez jednokomórkowy, głęboki naskórek (najbardziej zewnętrzna warstwa skóry). Kilka pierścienic morskich żyjących w jajowodach nie ma naskórka, ale ich jajowody mają podobną budowę, a gruczoły wydzielające śluz w naskórku chronią ich skórę. Pod naskórkiem znajduje się skóra właściwa , która zbudowana jest z tkanki łącznej , czyli z połączenia komórek i materiałów niekomórkowych, takich jak kolagen. Poniżej znajdują się dwie warstwy mięśni, które rozwijają się z wyściółki celomu (jamy ciała): mięśnie okrężne wydłużają i wyszczuplają segment, gdy się kurczą, natomiast pod nimi znajdują się mięśnie podłużne, zwykle cztery wyraźne paski, których skurcze tworzą segment krótszy i grubszy. Niektóre pierścienice mają również skośne mięśnie wewnętrzne, które łączą spód ciała z każdą stroną.

W szczecinki ( „włosy”) z pierścienice wystawać z naskórka, aby zapewnić przyczepność i inne możliwości. Najprostsze są niepołączone i tworzą sparowane wiązki w pobliżu górnej i dolnej części każdego boku każdego segmentu. W parapodia ( „kończyny”) z pierścienice, które je często nosić bardziej złożony chetae na ich końcach - na przykład stykowo, grzebień lub podobny uzależniony. Chetae są zbudowane z umiarkowanie elastycznej β- chityny i są utworzone przez mieszki włosowe , z których każdy ma na dole komórkę chetoblastu ("tworzącą włosy") i mięśnie, które mogą rozciągać lub cofać cheta. Chetoblasty wytwarzają chetae, tworząc mikrokosmki , cienkie, przypominające włosy przedłużenia, które zwiększają obszar dostępny do wydzielania cheta. Kiedy cheta jest zakończona, mikrokosmki wycofują się do chetoblastu, pozostawiając równoległe tunele, które biegną prawie przez całą długość cheta. W związku z tym chetae pierścienic różnią się strukturalnie od szczecin („włosia”) stawonogów , które są wykonane z sztywniejszej α-chityny, mają pojedynczą wewnętrzną wnękę i są osadzone na elastycznych stawach w płytkich dołach w naskórku.

Prawie wszystkie wieloszczety mają parapodia pełniące funkcję kończyn, podczas gdy inne główne grupy pierścienic ich nie posiadają. Parapodia to niepołączone sparowane przedłużenia ściany ciała, a ich mięśnie wywodzą się z okrężnych mięśni ciała. Często są podtrzymywane wewnętrznie przez jedną lub więcej dużych, grubych czetajów. Parapodia wieloszczetów kryjących się w norach i rurkach są często po prostu grzbietami, których końce mają haczykowate czecze. U aktywnych pełzaczy i pływaków parapodia są często podzielone na duże górne i dolne wiosła na bardzo krótkim tułowiu, a wiosła są na ogół otoczone frędzlami, a czasami cirri (połączone wiązki rzęsek ) i skrzela .

Układ nerwowy i zmysły

Mózgu zazwyczaj tworzy pierścień wokół gardła (gardła), składająca się z pary zwojów (Lokalne centra) powyżej i przed gardła, połączone przewodów nerwowych po obu stronach gardła do drugiej pary zwojów tuż poniżej oraz z tyłu to. Mózgi wieloszczetów znajdują się na ogół w prostomium, podczas gdy mózgi łechtaczek znajdują się w peristomium lub czasami w pierwszym segmencie za prostomium. W niektórych bardzo ruchliwych i aktywnych wieloszczetach mózg jest powiększony i bardziej złożony, z widocznymi odcinkami tyłomózgowia, śródmózgowia i przodomózgowia. Reszta ośrodkowego układu nerwowego , brzuszny przewód nerwowy , jest ogólnie „drabinowy”, składający się z pary przewodów nerwowych, które biegną przez dolną część ciała i mają w każdym segmencie sparowane zwoje połączone poprzecznym połączeniem. Z każdego zwoju segmentowego rozgałęziający się układ nerwów lokalnych biegnie do ściany ciała, a następnie otacza ciało. Jednak w większości wieloszczetów dwa główne struny nerwowe są zrośnięte, a w gatunku Owenia pojedynczy struny nerwowe nie mają zwojów i są zlokalizowane w naskórku .

Podobnie jak u stawonogów , każde włókno mięśniowe (komórka) jest kontrolowane przez więcej niż jeden neuron , a szybkość i siła skurczów włókna zależy od połączonych efektów wszystkich jego neuronów. Kręgowce mają inny system, w którym jeden neuron kontroluje grupę włókien mięśniowych. Większość podłużnych pni nerwowych pierścienic zawiera olbrzymie aksony (linie sygnału wyjściowego komórek nerwowych). Ich duża średnica zmniejsza ich rezystancję, przez co wyjątkowo szybko przesyłają sygnały. Umożliwia to tym robakom szybkie wycofanie się z niebezpieczeństwa poprzez skrócenie ich ciał. Eksperymenty wykazały, że przecięcie gigantycznych aksonów zapobiega tej reakcji ucieczki, ale nie wpływa na normalny ruch.

Czujniki to przede wszystkim pojedyncze komórki, które wykrywają światło, chemikalia, fale ciśnienia i kontakt i są obecne na głowie, przydatkach (jeśli występują) i innych częściach ciała. Narządy karkowe ("na szyi") są parzystymi, rzęskowymi strukturami występującymi tylko w wieloszczetach i uważa się je za chemosensory . Niektóre wieloszczety mają również różne kombinacje przyoczek („małych oczu”), które wykrywają kierunek, z którego dochodzi światło, oraz oczu kamery lub oczu złożonych, które prawdopodobnie mogą tworzyć obrazy. Oczy złożone prawdopodobnie wyewoluowały niezależnie od oczu stawonogów. Niektóre robaki rurkowe wykorzystują szeroko rozpostarte na ciele przyoczki do wykrywania cieni ryb, dzięki czemu mogą szybko wycofać się do swoich rurek. Niektóre wieloszczety ryjące i zamieszkujące rurki mają statocysty (czujniki przechyłu i równowagi), które mówią im, gdzie jest dół. Kilka rodzajów wieloszczetów ma na spodzie głowy maczugi, które są używane zarówno do karmienia, jak i jako „czujniki”, a niektóre z nich mają również czułki, które są strukturalnie podobne, ale prawdopodobnie są używane głównie jako „czujniki”.

Celom, lokomocja i układ krążenia

Większość pierścienic ma parę celomatów (jam ciała) w każdym segmencie, oddzielonych od innych segmentów przegrodami, a od siebie pionowymi krezkami . Każda przegroda tworzy kanapkę z tkanką łączną pośrodku i mezotelium ( membraną, która służy jako wyściółka) z poprzednich i następnych segmentów po obu stronach. Każda krezka jest podobna, z wyjątkiem tego, że mezotelium jest wyściółką każdej z par celomatów, a naczynia krwionośne, aw wieloszczetach są w nim osadzone główne nitki nerwowe. Mezotelium składa się ze zmodyfikowanych komórek nabłonkowo- mięśniowych; innymi słowy, ich ciała stanowią część nabłonka, ale ich podstawy rozciągają się, tworząc włókna mięśniowe w ścianie ciała. Mezotelium może również tworzyć mięśnie promieniowe i okrężne na przegrodzie oraz mięśnie okrężne wokół naczyń krwionośnych i jelit. Części mezotelium, zwłaszcza na zewnątrz jelita, mogą również tworzyć komórki chloragogenu, które pełnią podobne funkcje do wątroby kręgowców: wytwarzają i przechowują glikogen i tłuszcz ; wytwarzanie hemoglobiny będącej nośnikiem tlenu ; rozkładanie białek ; oraz przekształcanie odpadowych produktów azotowych w amoniak i mocznik, które mają zostać wydalone .

Perystaltyka przesuwa tego „robaka” w prawo

Wiele pierścieni porusza się dzięki perystaltyce (falom skurczu i ekspansji, które przesuwają się wzdłuż ciała) lub zginają ciało podczas korzystania z parapodii do pełzania lub pływania. U tych zwierząt przegrody umożliwiają mięśniom okrężnym i podłużnym zmianę kształtu poszczególnych segmentów, czyniąc każdy segment oddzielnym „balonem” wypełnionym płynem. Jednak przegrody są często niekompletne u pierścieniowatych półsiedzących lub nieporuszających się przez perystaltykę lub ruchy parapodii – na przykład niektóre poruszają się poprzez ruchy biczowania ciała, niektóre małe gatunki morskie poruszają się za pomocą rzęsek (drobne mięśnie). napędzane włosami) i niektórzy kopacze wywracają swoje gardła (gardła) na lewą stronę, aby przebić się przez dno morskie i wciągnąć się w nie.

Płyn w celomacie zawiera komórki celomocytów, które chronią zwierzęta przed pasożytami i infekcjami. W niektórych gatunkach celomocyty mogą również zawierać barwnik oddechowy – u niektórych czerwoną hemoglobinę , u innych zieloną chlorokruorynę (rozpuszczoną w osoczu) – i zapewniać transport tlenu w obrębie swoich segmentów. Pigment oddechowy jest również rozpuszczany w osoczu krwi . Gatunki z dobrze rozwiniętą septą zazwyczaj mają również naczynia krwionośne biegnące wzdłuż całego ciała nad i pod jelitami, przy czym górna przenosi krew do przodu, podczas gdy dolna przenosi ją do tyłu. Sieci naczyń włosowatych w ścianie ciała i wokół jelita przenoszą krew między głównymi naczyniami krwionośnymi i do części segmentu, które potrzebują tlenu i składników odżywczych. Oba główne naczynia, zwłaszcza górne, mogą pompować krew poprzez kurczenie się. U niektórych pierścienic przedni koniec górnego naczynia krwionośnego jest powiększony mięśniami, tworząc serce, podczas gdy w przednich końcach wielu dżdżownic niektóre naczynia łączące górne i dolne naczynia główne działają jak serca. Gatunki słabo rozwinięte lub bez przegrody zazwyczaj nie mają naczyń krwionośnych i polegają na krążeniu w celomie w celu dostarczania składników odżywczych i tlenu.

Jednak pijawki i ich najbliżsi krewni mają strukturę ciała, która jest bardzo jednolita w grupie, ale znacznie różni się od innych pierścienic, w tym innych członków Clitellata. U pijawek nie ma przegród, warstwa tkanki łącznej ściany ciała jest tak gruba, że ​​zajmuje znaczną część ciała, a dwie celomaty są szeroko oddzielone i biegną wzdłuż ciała. Działają jako główne naczynia krwionośne, chociaż znajdują się obok siebie, a nie górne i dolne. Jednak są one wyłożone mezotelium, podobnie jak celomata i w przeciwieństwie do naczyń krwionośnych innych pierścienic. Pijawki zazwyczaj używają przyssawek na przednich i tylnych końcach, aby poruszać się jak inchworms . Odbyt znajduje się na górnej powierzchni pygidium.

Oddychanie

U niektórych pierścienic, w tym dżdżownic , całe oddychanie odbywa się przez skórę. Jednak wiele wieloszczetów i niektóre łechtaczki (grupa, do której należą dżdżownice) mają skrzela związane z większością segmentów, często jako przedłużenie parapodii u wieloszczetów. Skrzela tubylców i kopaczy zwykle skupiają się wokół tego, który koniec ma silniejszy przepływ wody.

Karmienie i wydalanie

Lamellibrachian tube worms nie mają jelit i czerpią składniki odżywcze z żyjących w nich bakterii chemoautotroficznych .

Struktury żywieniowe w obszarze jamy ustnej są bardzo zróżnicowane i mają niewielką korelację z dietą zwierząt. Wiele wieloszczetów ma umięśnioną gardło, którą można wywrócić (odwrócić na lewą stronę, aby ją wydłużyć). U tych zwierząt w kilku pierwszych segmentach często brakuje przegrody, tak że gdy mięśnie tych segmentów kurczą się, gwałtowny wzrost ciśnienia płynu ze wszystkich tych segmentów bardzo szybko odwraca gardło. Dwie rodziny , Eunicidae i Phyllodocidae , mają wykształcone szczęki, które mogą służyć do chwytania zdobyczy, odgryzania kawałków roślinności lub chwytania martwej i rozkładającej się materii. Z drugiej strony niektóre wieloszczety drapieżne nie mają ani szczęk, ani odwracalnych gardzieli. Selektywne podajniki osadów zwykle żyją w rurkach na dnie morza i używają palpów, aby znaleźć cząstki pokarmu w osadzie, a następnie wcierać je w usta. Podajniki filtrujące wykorzystują „korony” macek pokrytych rzęskami, które zmywają cząstki pokarmu w kierunku ich ust. Nieselektywne podajniki osadów pobierają glebę lub osady morskie przez ujścia, które na ogół nie są wyspecjalizowane. Niektóre łechtaczki mają lepkie poduszeczki w podniebieniu , a niektóre z nich mogą odwracać poduszeczki, aby złapać zdobycz. Pijawki często mają odwracalną trąbkę lub umięśnioną gardło z dwoma lub trzema zębami.

Jelito jest na ogół prawie prostą rurką podtrzymywaną przez krezki (pionowe przegrody w segmentach) i kończy się odbytem na spodniej stronie pygidium. Jednak u członków rodziny Siboglinidae żyjących w rurkach jelito jest zablokowane przez spuchniętą wyściółkę, w której znajdują się bakterie symbiotyczne , które mogą stanowić 15% całkowitej masy robaków. Bakterie przekształcają materię nieorganiczną – taką jak siarkowodór i dwutlenek węgla z kominów hydrotermalnych lub metan z wycieków – w materię organiczną, która żywi się same siebie i swoich gospodarzy, podczas gdy robaki rozciągają palce w strumieniu gazu, aby wchłonąć gazy potrzebne bakteriom .

Pierścienie z naczyniami krwionośnymi wykorzystują metanefrydy do usuwania rozpuszczalnych produktów przemiany materii, natomiast te bez protonefrydów . Oba te systemy wykorzystują dwustopniowy proces filtracji, w którym płyny i produkty odpadowe są najpierw ekstrahowane, a następnie ponownie filtrowane, aby ponownie wchłonąć wszelkie materiały nadające się do ponownego użycia, jednocześnie usuwając toksyczne i zużyte materiały jako mocz . Różnica polega na tym, że protonephridia łączą oba etapy filtracji w tym samym narządzie, podczas gdy metanephridia wykonują tylko drugą filtrację i opierają się na innych mechanizmach dla pierwszego – w pierścieniach specjalne komórki filtrujące w ścianach naczyń krwionośnych przepuszczają płyny i inne małe cząsteczki płyn celomiczny, gdzie krąży do metanefrydów. W pierścieniach punkty, w których płyn wpływa do protonephridia lub metanephridia, znajdują się po przedniej stronie przegrody, podczas gdy filtr drugiego stopnia i nephridiopore (otwór wylotowy w ścianie ciała) znajdują się w kolejnym segmencie. W rezultacie, najdalszy segment (przed strefą wzrostu i pygidium) nie ma struktury, która wydobywa jego odpady, ponieważ nie ma kolejnego segmentu do ich filtrowania i odprowadzania, podczas gdy pierwszy segment zawiera strukturę ekstrakcyjną, która przekazuje odpady do drugiego, ale nie zawiera struktur, które ponownie filtrują i odprowadzają mocz.

Reprodukcja i cykl życia

Rozmnażanie bezpłciowe

Ten sabellid tubeworm jest początkujący

Wieloszczety mogą rozmnażać się bezpłciowo, dzieląc się na dwie lub więcej części lub pączkując nowego osobnika, podczas gdy rodzic pozostaje kompletnym organizmem. Niektóre skąposzczety , takie jak Aulophorus furcatus , wydają się rozmnażać całkowicie bezpłciowo, podczas gdy inne rozmnażają się bezpłciowo latem i płciowo jesienią. Rozmnażanie bezpłciowe u skąposzczetów zawsze polega na dzieleniu na dwie lub więcej części, a nie przez pączkowanie. Jednak nigdy nie widziano pijawek rozmnażających się bezpłciowo.

Większość wieloszczetów i skąposzczetów również wykorzystuje podobne mechanizmy do regeneracji po doznanych uszkodzeniach. Dwa rodzaje wieloszczetów , Chaetopterus i Dodecaceria , mogą regenerować się z jednego segmentu, a inne mogą regenerować się nawet po usunięciu głów. Pierścienie to najbardziej złożone zwierzęta, które potrafią się zregenerować po tak poważnych uszkodzeniach. Z drugiej strony pijawki nie mogą się regenerować.

Rozmnażanie płciowe

Pęczek wierzchołkowy (rzęski)
Prototroch (rzęski)
Brzuch
Usta
Metatroch (rzęski)
Mezoderma
Odbyt
/// = rzęski
Larwa trochoforu

Uważa się, że pierścienice były pierwotnie zwierzętami o dwóch odrębnych płciach , które poprzez swoje nefrydia uwalniały do wody komórki jajowe i plemniki . Zapłodnione jaja rozwijają się w larwy trochoforów , które żyją jak plankton . Później opadają na dno morza i przeobrażają się w miniaturowe postacie dorosłe: część trochofora między kępką wierzchołkową a prototrochem staje się prostomium (głową); mały obszar wokół odbytu trochofora staje się pygidium ( uchwytem ); wąski pas bezpośrednio przed nim staje się strefą wzrostu, która wytwarza nowe segmenty; a reszta trochoforu staje się peristomium (segmentem zawierającym usta).

Jednak cykle życiowe większości żyjących wieloszczetów , które są prawie wszystkimi zwierzętami morskimi, są nieznane, a tylko około 25% z ponad 300 gatunków, których cykle życiowe są znane, podąża za tym wzorcem. Około 14% stosuje podobne nawożenie zewnętrzne, ale produkuje jaja bogate w żółtko , co skraca czas, jaki larwa musi spędzić wśród planktonu, lub jaja, z których wyłaniają się miniaturowe postacie dorosłe, a nie larwy. Reszta opiekuje się zapłodnionymi jajami aż do wyklucia – niektórzy wytwarzają pokryte galaretką masy jaj, którymi się opiekują, inni przyczepiają jaja do swoich ciał, a niektóre gatunki przechowują jaja w swoich ciałach aż do wyklucia. Gatunki te wykorzystują różne metody przenoszenia nasienia; na przykład, niektóre samice zbierają spermę uwalnianą do wody, podczas gdy w innych samce mają penisa, który wstrzykuje spermę samicy. Nie ma gwarancji, że jest to reprezentatywna próbka wzorców rozrodczych wieloszczetów i po prostu odzwierciedla aktualną wiedzę naukowców.

Niektóre wieloszczety rozmnażają się tylko raz w życiu, podczas gdy inne rozmnażają się niemal nieprzerwanie lub przez kilka sezonów lęgowych. Podczas gdy większość wieloszczetów pozostaje tej samej płci przez całe życie, znaczny procent gatunków to pełnokrwiste hermafrodyty lub w trakcie życia zmienia płeć. Większość wieloszczetów, których rozmnażanie zostało zbadane, nie ma trwałych gonad i nie wiadomo, w jaki sposób wytwarzają komórki jajowe i plemniki. U niektórych gatunków tył ciała oddziela się i staje się odrębnym osobnikiem, który żyje na tyle długo, by dopłynąć do odpowiedniego środowiska, zwykle blisko powierzchni, i odbyć tarło.

Większość dojrzałych łechtaczek (grupa obejmująca dżdżownice i pijawki ) to pełne hermafrodyty, chociaż u kilku gatunków pijawek młodsze dorosłe osobniki funkcjonują jako samce i stają się samicami po osiągnięciu dojrzałości. Wszyscy mają dobrze rozwinięte gonady i wszyscy kopulują . Dżdżownice przechowują spermę swoich partnerów w spermatekach („magazynach plemników”), a następnie łechtaczka wytwarza kokon, który zbiera komórki jajowe z jajników, a następnie plemniki z plemników. W kokonie następuje zapłodnienie i rozwój jaj dżdżownic. Jaja pijawek są zapładniane w jajnikach, a następnie przenoszone do kokonu. We wszystkich łechtaczkach kokon wytwarza również żółtko, gdy jaja są zapłodnione, lub składniki odżywcze, gdy się rozwijają. Wszystkie łechtaczki wykluwają się jako miniaturowe osobniki dorosłe, a nie larwy.

Znaczenie ekologiczne

Książka Karola Darwina The Formation of Vegetable Mold through the Action of Worms (1881) przedstawiła pierwszą naukową analizę wkładu dżdżownic w żyzność gleby . Niektóre kopią nory, podczas gdy inne żyją całkowicie na powierzchni, zazwyczaj w wilgotnej ściółce . Kopacze spulchniają glebę, aby mógł do niej przeniknąć tlen i woda, a robaki zarówno powierzchniowe, jak i ryjące się pomagają wytwarzać glebę, mieszając materię organiczną i mineralną, przyspieszając rozkład materii organicznej, a tym samym szybciej udostępniając ją innym organizmom, oraz poprzez koncentrację minerałów i przekształcanie ich w formy, które rośliny mogą łatwiej wykorzystać. Dżdżownice są również ważnym łupem dla ptaków o rozmiarach od rudzików po bociany oraz ssaków, od ryjówek po borsuki , a w niektórych przypadkach ochrona dżdżownic może być niezbędna do ochrony zagrożonych ptaków.

Pierścienie lądowe mogą być w niektórych sytuacjach inwazyjne. Na przykład na zlodowaconych obszarach Ameryki Północnej uważa się, że prawie wszystkie rodzime dżdżownice zostały zabite przez lodowce, a dżdżownice obecnie występujące na tych obszarach są sprowadzane z innych obszarów, głównie z Europy, a ostatnio z Azji. . Północne lasy liściaste są szczególnie narażone na inwazyjne robaki poprzez utratę obory liści, żyzność gleby, zmiany w składzie chemicznym gleby i utratę różnorodności ekologicznej. Szczególnie niepokojący jest Amynthas agrestis i co najmniej jeden stan (Wisconsin) wymienił go jako gatunek zakazany.

Dżdżownice samotnie migrują rocznie tylko na ograniczoną odległość, a rozprzestrzenianie się inwazyjnych dżdżownic jest gwałtownie zwiększane przez wędkarzy oraz z dżdżownic lub ich kokonów w błocie na oponach pojazdów lub obuwiu.

Pierścienie morskie mogą stanowić ponad jedną trzecią gatunków zwierząt żyjących na dnie wokół raf koralowych i w strefach pływów . Gatunki kopiące nory zwiększają przenikanie wody i tlenu do osadów dna morskiego , co sprzyja rozwojowi populacji bakterii tlenowych i małych zwierząt wzdłuż ich nor.

Chociaż pijawki wysysające krew nie wyrządzają bezpośredniej krzywdy swoim ofiarom, niektóre przenoszą wiciowce, które mogą być bardzo niebezpieczne dla gospodarzy. Niektóre małe skąposzczety żyjące w rurkach przenoszą myksosporyny pasożytnicze, które powodują wirowanie u ryb.

Interakcja z ludźmi

Dżdżownice w znacznym stopniu przyczyniają się do żyzności gleby . Tylny koniec robaka Palolo , morskiego wieloszczeta, który tuneluje przez koralowce, odłącza się, aby rozmnażać się na powierzchni, a mieszkańcy Samoa uważają te moduły do ​​tarła za przysmak. Wędkarze czasami odkrywają, że robaki są skuteczniejszą przynętą niż sztuczne muchy, a robaki można trzymać przez kilka dni w puszce wyłożonej wilgotnym mchem. Szalmaty są ważne z handlowego punktu widzenia jako przynęta i źródło pożywienia dla akwakultury i pojawiły się propozycje hodowania ich w celu ograniczenia przełowienia ich naturalnych populacji. Drapieżnictwo niektórych wieloszczetów morskich na mięczakach powoduje poważne straty w działalności związanej z rybołówstwem i akwakulturą .

Naukowcy badają pierścienice wodne, aby monitorować zawartość tlenu, zasolenie i poziom zanieczyszczenia w wodzie słodkiej i morskiej.

Doniesienia o użyciu pijawek do medycznie wątpliwej praktyki upuszczania krwi pochodzą z Chin około 30 AD, Indii około 200 AD, starożytnego Rzymu około 50 AD, a później w całej Europie. W XIX wieku zapotrzebowanie medyczne na pijawki było tak wysokie, że zapasy niektórych obszarów zostały wyczerpane, a inne regiony nałożyły ograniczenia lub zakazy eksportu, a Hirudo medicinalis traktował jako gatunek zagrożony zarówno przez IUCN, jak i CITES . Niedawno pijawki zostały wykorzystane do wspomagania mikrochirurgii i ich śliny dostarcza przeciwzapalne związki i kilka ważnych leków przeciwzakrzepowych , z których jeden zapobiega guzów z rozprzestrzeniania .

Szczęki Ragworms' są silne, ale znacznie lżejsze niż twardymi częściami wielu innych organizmów, które są biomineralizowane z wapniowych soli. Te zalety przyciągnęły uwagę inżynierów. Badania wykazały, że szczęki ragworm są zbudowane z niezwykłych białek, które silnie wiążą się z cynkiem .

Historia ewolucyjna

Zapis kopalny

Ponieważ pierścienice mają miękkie ciało , ich skamieliny są rzadkie. Zapis kopalny wieloszczetów składa się głównie ze szczęk, które posiadały niektóre gatunki, i zmineralizowanych rurek, które niektóre wydzielały. Niektóre skamieniałości z Ediacaran, takie jak Dickinsonia, pod pewnymi względami przypominają wieloszczety , ale podobieństwa są zbyt niejasne, aby te skamieliny można było z całą pewnością sklasyfikować. Mały Shelly kopalnych Cloudina , od 549 do 542 milionów lat temu , została sklasyfikowana przez niektórych autorów jako pierścienice, ale przez innych jako cnidarian (czyli w gromady, do którego meduzy i krążkopławy należą). Do 2008 roku najwcześniejszymi skamieniałościami powszechnie akceptowanymi jako pierścieniowate były wieloszczety Canadia i Burgessochaeta , oba z kanadyjskich łupków Burgess , uformowane około 505  milionów lat temu we wczesnym kambrze . Myoscolex , znaleziony w Australii i nieco starszy niż łupek z Burgess, był prawdopodobnie pierścieniem. Brakuje mu jednak pewnych typowych cech pierścienic i posiada cechy, które zwykle nie występują u pierścieniowatych, a niektóre z nich są związane z innymi typami. Następnie Simon Conway Morris i John Peel donieśli o Phragmochaeta z Sirius Passet , liczącego około 518 milionów lat , i doszli do wniosku, że jest to najstarsza znana dotychczas obrączka. Toczyła się ożywiona debata na temat tego, czy skamielina z łupków z Burgess Wiwaxia była mięczakiem czy pierścieniowatą. Wieloszczety zróżnicowały się we wczesnym ordowiku , około 488 do 474 milionów lat temu . Dopiero we wczesnym ordowiku znaleziono pierwsze szczęki pierścienicowe, więc grupa koron nie mogła pojawić się przed tą datą i prawdopodobnie pojawiła się nieco później. Pod koniec karbonu , około 299  milionów lat temu , pojawiły się skamieliny większości współczesnych mobilnych grup wieloszczetów. Wiele kopalnych rurek wygląda jak te wykonane przez współczesne wieloszczety bezszypułkowe , ale pierwsze rurki wytworzone przez wieloszczety pochodzą z jury , mniej niż 199  milionów lat temu . W 2012 roku , Kootenayscolex , znaleziono w pobliżu złóż łupków burgess w Kolumbii Brytyjskiej 508-milionowy gatunek pierścienic , który zmienił hipotezy dotyczące rozwoju głowy pierścienic. Wygląda na to, że na segmencie głowy ma włosie podobne do tego na ciele, tak jakby głowa po prostu rozwinęła się jako wyspecjalizowana wersja wcześniej generycznego segmentu.

Najwcześniejsze dobre dowody na istnienie skąposzczetów pochodzą z trzeciorzędu , który rozpoczął się 65  milionów lat temu i sugeruje się, że zwierzęta te ewoluowały mniej więcej w tym samym czasie co rośliny kwitnące we wczesnej kredzie , od 130 do 90 milionów lat temu . Kopalnych ślad składający się z zawiłej nory częściowo wypełnione małymi kałowych pelet może być dowodem, że dżdżownice były obecne we wczesnym triasie okresie od 251 do 245 milionów lat temu . Skamieniałości ciał sięgające środkowego ordowiku , od 472 do 461 milionów lat temu , zostały wstępnie sklasyfikowane jako skąposzczety, ale te identyfikacje są niepewne, a niektóre z nich zostały zakwestionowane.

Drzewo rodzinne

Tradycyjnie pierścienie dzieli się na dwie główne grupy, wieloszczety i łechtaczki . Z kolei łechtaczki podzielono na skąposzczety , do których należą dżdżownice , oraz hirudinomorfy , których najbardziej znanymi przedstawicielami są pijawki . Przez wiele lat nie było jasnego podziału około 80 rodzin wieloszczetowych na grupy wyższego rzędu. W 1997 Greg Rouse i Kristian Fauchald podjęli próbę „pierwszego kroku heurystycznego w zakresie doprowadzenia systematyki wieloszczetów do akceptowalnego poziomu rygoru”, opartej na strukturach anatomicznych, i podzielili wieloszczety na:

  • Scolecida , mniej niż 1000 gatunków kopiących nory, które wyglądają raczej jak dżdżownice.
  • Palpata , zdecydowana większość wieloszczetów, dzieli się na:
    • Canalipalpata , które wyróżniają się długimi rowkowanymi palpami, których używają do karmienia, a większość z nich żyje w rurkach.
    • Aciculata , najbardziej aktywne wieloszczety, które mają parapodia wzmocnione wewnętrznymi kolcami (aciculae).
Annelida

niektóre "Scolecida" i "Aciculata"

trochę "Canalipalpata"

Sipuncula , wcześniej osobna gromada

niektóre " Oligochaeta "

Hirudinea ( pijawki )

trochę „oligochaety”

trochę „oligochaety”

Aeolosomatidae

niektóre "Scolecida" i "Canalipalpata"

trochę "Scolecidy"

Echiura , wcześniej osobna gromada

trochę "Scolecidy"

trochę "Canalipalpata"

Siboglinidae , wcześniej typ Pogonophora

trochę "Canalipalpata"

niektóre "Scolecida", "Canalipalpata" i "Aciculata"

Grupy i typy pierścienic włączone do Annelida (2007; uproszczony ).
Podkreśla główne zmiany w tradycyjnych klasyfikacjach.

Również w 1997 r. Damhnait McHugh, używając filogenetyki molekularnej do porównania podobieństw i różnic w jednym genie, przedstawił zupełnie inny pogląd, w którym: klitelaty były odgałęzieniem jednej gałęzi drzewa genealogicznego wieloszczetów; z pogonophorans i echiurans , który przez kilka lat była traktowana jako oddzielny gromad , zostały umieszczone na innych gałęziach drzewa wieloszczet. Kolejne analizy filogenetyki molekularnej na podobną skalę przyniosły podobne wnioski.

W 2007 Torsten Struck i współpracownicy porównali trzy geny w 81 taksonach , z których dziewięć było grupami zewnętrznymi, innymi słowy nie uważano za blisko spokrewnionych z pierścienicami, ale uwzględniono, aby wskazać, gdzie badane organizmy znajdują się na większym drzewie życia . W celu sprawdzenia krzyżowego w badaniu wykorzystano analizę 11 genów (w tym oryginalnych 3) w dziesięciu taksonach. Analiza ta potwierdziła, że ​​łechtaczki, pogonofory i echiurany znajdowały się na różnych gałęziach drzewa genealogicznego wieloszczetów. Stwierdzono również, że klasyfikacja wieloszczetów na Scolecida, Canalipalpata i Aciculata była bezużyteczna, ponieważ członkowie tych rzekomych grup byli rozproszeni po całym drzewie genealogicznym pochodzącym z porównania 81 taksonów. Umieścił również sipunculany , powszechnie uważane w tamtych czasach za odrębną gromadę, na innej gałęzi wieloszczetu i stwierdził, że pijawki są podgrupą skąposzczetów, a nie siostrzaną grupą wśród łechtaczek. Rouse zaakceptował analizy oparte na filogenetyce molekularnej, a ich główne wnioski są obecnie konsensusem naukowym, chociaż szczegóły drzewa genealogicznego pierścienic pozostają niepewne.

Oprócz ponownego napisania klasyfikacji pierścienic i trzech wcześniej niezależnych typów, analizy filogenetyki molekularnej podważają nacisk, jaki dziesięciolecia wcześniejszych prac kładły na znaczenie segmentacji w klasyfikacji bezkręgowców . Wieloszczety, które w wyniku tych analiz uznano za grupę rodzicielską, mają całkowicie segmentowane ciała, podczas gdy echiurany i odgałęzienia sipunculan wieloszczetów nie są segmentowane, a pogonofory są segmentowane tylko w tylnych partiach ciała. Obecnie wydaje się, że segmentacja może pojawiać się i znikać znacznie łatwiej w toku ewolucji, niż wcześniej sądzono. W badaniu z 2007 r. zauważono również, że podobny do drabiny układ nerwowy, który jest związany z segmentacją, jest mniej uniwersalny niż wcześniej sądzono, zarówno w przypadku pierścienic, jak i stawonogów.

Drzewo filogenetyczne zaktualizowanej kladogramie z gromady pierścienice.

Annelida
Paleoannelida

Oweniida

Magelonida

Chaetopteriformia

Apistobranchida

Psammodrilida

Chaetopterida

Amfinomorf

Lobatocerebrida

Amfinomida

Szypułka

Plejstoannelida
Errantia

Myzostomida

Protodriliformia

Polygordiida

Protodrilida

Eunicida

Phyllodocida

Orbiniida

Siboglinidae

Cirratuliformia

Spioniformia

Sabellida

Sabellariida

Spionida

Ofeliida

Capitellida

Echiurida

Maldanomorpha

Terebellida

Clitellatomorpha

Questidae

Apodadrilida

Parergodrilidae

Aeolosomatida

Dorsopharyngea

Hrabeiellidae

łechtaczka

Bilateria

Acoelomorpha ( Acoela i Nemertodermatida )

Deuterostomia ( szkarłupnie , strunowce itp. )

Protostomia

Ecdysozoa ( stawonogi itp.)Wołek długonosy edit.jpg

Spirala

Gnathifera Chaetoblack 3.png

Platytrochozoa

Roufozoa Lepidodermella squamatum (przycięte).jpg

Mezozoa EB1911 Mezozoa - Rhopalura giardii.jpg

Lofotrochozoa

Cykliofora Symbion pandora (bez etykiety).jpg

Annelida

Mięczak Grapevinesnail 01.jpg

Kryptotrochozoa
Lofoforata
Brachiozoa

Brachiopoda Lingula sp. z o.o.  (muszla ramienionoga) (nowoczesny; Masbate, Filipiny) 2 (obrócony).jpg

Phoronida Nur03506.jpg

Bryozoa sl

Entoprocta Pedicellina cernua 001.png

Ektoprokta Plumatella repens z rysunku Haeckel Bryozoa Commons2.jpg

Nemertea Micrura verrilli Coe, 1901.png

Drzewo filogenetyczne pokazuje związki typu Annelids z innymi Bilateria :

Pierścienice są członkami protostomes , jeden z dwóch głównych superphyla z Zwierzęta dwubocznie symetryczne zwierząt - druga jest wtórouste , która obejmuje kręgowce . W protostomach pierścienice były kiedyś grupowane ze stawonogami pod supergrupą Articulata ("połączone zwierzęta"), ponieważ segmentacja jest oczywista u większości członków obu typów. Jednak geny kierujące segmentacją u stawonogów nie wydają się robić tego samego u pierścienic. Zarówno stawonogi, jak i pierścienice mają bliskich krewnych, którzy są niesegmentowani. Można co najmniej równie łatwo założyć, że wyewoluowały ciała podzielone na segmenty niezależnie, jak założyć, że protostomia przodków lub dwustronna była podzielona na segmenty i że segmentacja zanikła w wielu typach potomnych. Obecny pogląd jest taki, że pierścienice są zgrupowane z mięczakami , ramienionogami i kilkoma innymi typami, które mają lofofory (wachlarzowate struktury żerujące) i/lub larwy trochoforów jako członkowie Lophotrochozoa . Bryozoa może być najbardziej podstawową gromadą (tą, która jako pierwsza stała się charakterystyczna) w obrębie Lophotrochozoa , a relacje między pozostałymi członkami nie są jeszcze znane. Stawonogi są obecnie uważane za członków Ecdysozoa ("zwierząt, które linieją "), wraz z niektórymi typami, które są niesegmentowane.

Hipotezę "Lophotrochozoa" potwierdza również fakt, że wiele typów z tej grupy, w tym pierścienice, mięczaki , nemerteny i płazińce , podąża za podobnym schematem rozwoju zapłodnionego jaja. Kiedy ich komórki dzielą się po stadium 4-komórkowym, potomkowie tych czterech komórek tworzą spiralny wzór. W tych typach „losy” komórek embrionalnych, innymi słowy role, które ich potomkowie będą odgrywać u dorosłego zwierzęcia, są takie same i można je przewidzieć na bardzo wczesnym etapie. Stąd ten wzorzec rozwoju jest często opisywany jako „spiralne, zdeterminowane rozszczepienie ”.

Uwagi

Bibliografia

Zewnętrzne linki

  • Multimedia związane z Annelidą w Wikimedia Commons
  • Dane związane z Annelidą w Wikispecies