Mrówka - Ant

mrówki
Zakres czasowy: 100–0  Ma Późny alb  – teraźniejszość
Mrówki ogniste 01.jpg
mrówki ogniste
Klasyfikacja naukowa mi
Królestwo: Animalia
Gromada: Stawonogi
Klasa: Owady
Zamówienie: Błonkoskrzydłe
Podczerwień: Ślimak
Nadrodzina: Formicoidea
Rodzina: Formicidae
Latreille , 1809
Rodzaj gatunku
Formica rufa
Podrodziny
Kladogramie z
podrodzin

Martialinae

Leptanillinae

Amblyoponinae

Paraponerinae

Agroecomyrmecinae

Ponerinae

Proceratiinae

Ecytonina‡

Eniktyna‡

Dorylini

Aenictogitoninae‡

Cerapachyiny‡*

Leptanilloidinae‡

Dolichoderinae

Aneuretinae

Pseudomyrmecinae

Myrmeciinae

Ectatomminae

Heteroponerinae

Myrmicinae

Formicinae

Filogenezy z zachowanych mrówek podrodzin .
* Cerapachyinae jest parafiletyczna
‡ Dotychczasowe podrodzin dorylomorph zostały synonymized pod dorylinae przez Brady i in. w 2014

Mrówkiowadami eusocjalnymi z rodziny Formicidae i wraz z pokrewnymi osami i pszczołami należą do rzędu Hymenoptera . Mrówki pojawiają się w zapisie kopalnym na całym świecie w znacznej różnorodności w ostatniej wczesnej kredzie i wczesnej późnej kredzie , co sugeruje wcześniejsze pochodzenie . Mrówki wyewoluowały z przodków osy błoniastej w okresie kredowym i zróżnicowały się po wzroście roślin kwitnących . Sklasyfikowano ponad 13 800 z około 22 000 gatunków . Można je łatwo zidentyfikować po ich giętkich (kolankowatych) czułkach i charakterystycznej strukturze przypominającej węzły, która tworzy ich smukłą talię.

Mrówki tworzą kolonie, których wielkość waha się od kilkudziesięciu drapieżnych osobników żyjących w małych naturalnych jamach do wysoce zorganizowanych kolonii, które mogą zajmować duże terytoria i składać się z milionów osobników. Większe kolonie składają się z różnych kast bezpłodnych, bezskrzydłych samic, z których większość to robotnice (ergaty), a także żołnierze (dinergaty) i inne wyspecjalizowane grupy. Prawie wszystkie kolonie mrówek mają również płodne samce zwane „trutniami” i jedną lub więcej płodnych samic zwanych „ królowymi ” ( gynes ). Kolonie są opisywane jako superorganizmy, ponieważ mrówki wydają się działać jako zjednoczona całość, wspólnie pracując, aby wspierać kolonię.

(wideo) Mrówki zbierają pożywienie

Mrówki skolonizowały prawie każdy ląd na Ziemi . Jedynymi miejscami, w których brakuje rodzimych mrówek, są Antarktyda i kilka odległych lub niegościnnych wysp. Mrówki rozwijają się w większości ekosystemów i mogą stanowić 15–25% biomasy zwierząt lądowych . Ich sukces w tak wielu środowiskach przypisuje się ich organizacji społecznej i zdolności do modyfikowania siedlisk, wykorzystywania zasobów i samoobrony. Ich długa koewolucja z innymi gatunkami doprowadziła do związków mimetycznych , komensalnych , pasożytniczych i mutualistycznych .

Społeczeństwa mrówek mają podział pracy , komunikację między jednostkami i zdolność rozwiązywania złożonych problemów . Te podobieństwa do społeczeństw ludzkich od dawna są inspiracją i przedmiotem badań. Wiele kultur ludzkich wykorzystuje mrówki w kuchni, lekach i obrzędach. Niektóre gatunki są cenione jako biologiczne środki zwalczania szkodników . Ich zdolność do wykorzystywania zasobów może jednak doprowadzić mrówki do konfliktu z ludźmi, ponieważ mogą one niszczyć uprawy i atakować budynki. Niektóre gatunki, np. importowana czerwona mrówka ognista ( Solenopsis invicta ), uważane są za gatunki inwazyjne , osiedlające się na terenach, na które zostały wprowadzone przypadkowo.

Etymologia

Słowo ant i głównie dialektalna forma emmet pochodzą od ante , emete ze średnioangielskiego , które wywodzą się od ǣmette ze staroangielskiego ; wszystkie one są spokrewnione z dolnosaksońskim e(e)mt , empe i odmianami ( starosaksoński emeta ) oraz niemieckim Ameise ( staro-wysoko-niemiecki āmeiza ). Wszystkie te słowa pochodzą z zachodniogermańskiego * ǣmaitjōn , a pierwotnym znaczeniem tego słowa było „gryzący” (z proto-germańskiego * ai- , „off, away” + * mait- „cut”). Nazwa rodziny Formicidae pochodzi od łacińskiego formīca („mrówka”), od którego pochodzą słowa w innych językach romańskich , takich jak portugalski formiga , włoski formica , hiszpański hormiga , rumuński furnică i francuski fourmi . Został on hipotezę, że Proto-Indo-European słowo * morwi- użyto, cf. Sanskryt vamrah , grecki μύρμηξ mýrmēx , scs mraviji , Staroirlandzki moirb , Old Norse maurr , holenderski Mier , szwedzki Myra , duński myre , Bliski holenderski miere , krymski Gothic Miera .

Taksonomia i ewolucja

Ślimak

Chrysidoidea

 
 

Vespidae

Rhopalosomatidae

 
 

Pompilidy

Tiphiidae

 

Scolioidea

 

Apoidea

Formicidae

Pozycja filogenetyczna Formicidae

Rodzina Formicidae należy do rzędu Hymenoptera , do którego należą również błoniaki , pszczoły i osy . Mrówki wyewoluowały z linii rodu os , a badania z 2013 roku sugerują, że są one siostrzaną grupą Apoidea . W 1966 EO Wilson i jego koledzy zidentyfikowali skamieniałe szczątki mrówki ( Sphecomyrma ), która żyła w okresie kredowym . Okaz, uwięziony w bursztynie sprzed około 92 milionów lat, ma cechy występujące u niektórych os, ale nie spotykane u współczesnych mrówek. Sphecomyrma była prawdopodobnie zbieraczem ziemi, podczas gdy Haidomyrmex i Haidomyrmodes , spokrewnione rodzaje w podrodzinie Sphecomyrminae , zostały zrekonstruowane jako aktywne nadrzewne drapieżniki. Starsze mrówki z rodzaju Sphecomyrmodes zostały znalezione w 99-milionowym bursztynie z Myanmaru . Badanie z 2006 roku sugeruje, że mrówki powstały dziesiątki milionów lat wcześniej niż wcześniej sądzono, aż do 168 milionów lat temu. Po pojawieniu się roślin kwitnących około 100 milionów lat temu zróżnicowały się i przejęły dominację ekologiczną około 60 milionów lat temu. Sugeruje się, że niektóre grupy, takie jak Leptanillinae i Martialinae , różniły się od wczesnych prymitywnych mrówek, które prawdopodobnie były drapieżnikami pod powierzchnią gleby.

Mrówki skamieniałe w bursztynie bałtyckim

W okresie kredowym na superkontynencie Laurazjańskim ( półkula północna ) występowało kilka gatunków prymitywnych mrówek . Były one nieliczne w porównaniu z populacjami innych owadów, stanowiąc zaledwie około 1% całej populacji owadów. Mrówki stały się dominujące po napromieniowaniu adaptacyjnym na początku okresu paleogenu . W oligocenie i miocenie mrówki stanowiły 20-40% wszystkich owadów znalezionych w głównych złożach kopalnych. Spośród gatunków żyjących w epoce eocenu około jeden na 10 rodzajów przetrwał do dziś. Rodzaje zachowane do dziś obejmują 56% rodzajów w skamieniałościach bursztynu bałtyckiego (wczesny oligocen) i 92% rodzajów w skamieniałościach bursztynu dominikańskiego (podobno wczesny miocen).

Termity żyją w koloniach i są czasami nazywane „białymi mrówkami”, ale termity nie są mrówkami. Są podrzędem Isoptera , a wraz z karaluchami tworzą rząd Blattodea . Blattodeans są spokrewnieni z mantydami , świerszczami i innymi skrzydlatymi owadami, które nie przechodzą pełnej metamorfozy . Podobnie jak mrówki, termity są euspołeczne , mają bezpłodne robotnice, ale różnią się znacznie pod względem genetyki rozmnażania. Podobieństwo ich struktury społecznej do struktury mrówek przypisuje się ewolucji konwergentnej . Mrówki aksamitne wyglądają jak duże mrówki, ale są bezskrzydłymi samicami os .

Dystrybucja i różnorodność

Region Liczba
gatunków 
Neotropiki 2162
Nearktyka 580
Europa 180
Afryka 2500
Azja 2.080
Melanezja 275
Australia 985
Polinezja 42

Mrówki występują na wszystkich kontynentach z wyjątkiem Antarktydy , a tylko na kilku dużych wyspach, takich jak Grenlandia , Islandia , części Polinezji i Wyspy Hawajskie brakuje rodzimych gatunków mrówek. Mrówki zajmują wiele nisz ekologicznych i wykorzystują wiele różnych zasobów pokarmowych jako bezpośrednie lub pośrednie zwierzęta roślinożerne, drapieżniki i padlinożercy. Większość gatunków mrówek to wszystkożerni generaliści , ale kilka to wyspecjalizowane żerowanie. O ich dominacji ekologicznej świadczy ich biomasa : szacuje się, że mrówki stanowią 15–20% (średnio i prawie 25% w tropikach) biomasy zwierząt lądowych, przewyższając biomasę kręgowców .

Mrówki mają wielkość od 0,75 do 52 milimetrów (0,030–2,0 cali), największym gatunkiem jest skamieniała Titanomyrma giganteum , której królowa miała 6 cm ( 2+12  cale) długości i rozpiętości skrzydeł 15 cm (6 cali). Mrówki różnią się kolorem; większość mrówek jest czerwona lub czarna, ale kilka gatunków jest zielonych, a niektóre gatunki tropikalne mają metaliczny połysk . Obecnie znanych jest ponad 13 800 gatunków (z górnymi szacunkami potencjalnego istnienia około 22 000; patrz artykuł Lista rodzajów mrówek ), z największą różnorodnością w tropikach. Badania taksonomiczne nadal rozwiązują klasyfikację i systematykę mrówek. Internetowe bazy danych gatunków mrówek, w tym AntWeb i serwer nazw owadów błonkoskrzydłych , pomagają śledzić znane i nowo opisane gatunki. Względna łatwość, z jaką mrówki mogą być pobierane i badane w ekosystemach , uczyniła je użytecznymi jako gatunki wskaźnikowe wbadaniach bioróżnorodności .

Morfologia

Schemat mrówki robotnicy ( Neoponera verenae )

Mrówki różnią w ich morfologii z innych owadów o kolankowe (elbowed) anten , metapleural gruczołów i silne zwężenie drugiego brzusznej segmentu do węzła przypominające ogonku . Głowa, mesosoma i metasoma to trzy odrębne segmenty ciała (formalnie tagmata ). Ogonków tworzy wąski pas pomiędzy ich mesosoma ( tułowia plus pierwszego segmentu brzusznej, który jest skondensowany z nim) i Gaster (brzuch mniej segmentów brzusznej w ogonek). Ogonek może być utworzony przez jeden lub dwa węzły (druga pojedynczo lub drugiego i trzeciego segmentu brzucha).

Podobnie jak inne owady, mrówki mają egzoszkielet , zewnętrzną powłokę, która zapewnia ochronną osłonę wokół ciała i punkt zaczepienia mięśni, w przeciwieństwie do wewnętrznych szkieletów ludzi i innych kręgowców . Owady nie mają płuc ; tlen i inne gazy, takie jak dwutlenek węgla , przechodzą przez ich egzoszkielet przez maleńkie zawory zwane przetchlinkami . Owady również nie mają zamkniętych naczyń krwionośnych ; zamiast tego mają długą, cienką, perforowaną rurkę wzdłuż górnej części ciała (zwaną „ aortą grzbietową ”), która działa jak serce i pompuje hemolimfę w kierunku głowy, napędzając w ten sposób krążenie płynów wewnętrznych. Układ nerwowy składa się z brzusznego sznura nerwowego, który biegnie wzdłuż ciała, z kilkoma zwojami i rozgałęzieniami po drodze sięgającymi do kończyn przydatków.

Głowa

Mrówka byka pokazująca potężne żuwaczki i stosunkowo duże złożone oczy, które zapewniają doskonałe widzenie

Głowa mrówki zawiera wiele narządów zmysłów . Jak większość owadów, mrówki mają złożone oczy zbudowane z wielu połączonych ze sobą małych soczewek. Oczy mrówki są dobre do ostrego wykrywania ruchu, ale nie oferują obrazu o wysokiej rozdzielczości . Mają również trzy małe przyoczki (proste oczy) na czubku głowy, które wykrywają poziomy światła i polaryzację . W porównaniu z kręgowcami mrówki mają tendencję do rozmycia wzroku, szczególnie u mniejszych gatunków, a kilka taksonów podziemnych jest całkowicie ślepych . Jednak niektóre mrówki, takie jak australijska mrówka buldog , mają doskonałe widzenie i są zdolne do rozróżniania odległości i wielkości obiektów poruszających się w odległości prawie metra .

Do głowy przymocowane są dwie czułki („czujniki”). organy te wykrywają chemikalia, prądy powietrza i wibracje ; służą również do przesyłania i odbierania sygnałów za pomocą dotyku. Głowica posiada dwa silne szczęki, gdy żuchwy , używane do przewozu żywności, manipulowanie obiektami, gniazd skonstruować, a dla obrony. U niektórych gatunków pokarm znajduje się w małej kieszeni (komora podpoliczkowa) w jamie ustnej, która może być przekazywana innym mrówkom lub ich larwom.

Mezosoma

Zarówno nogi, jak i skrzydła mrówki są przymocowane do mesosoma („klatki piersiowej”). Nogi zakończone są haczykowatym pazurem, który pozwala im zaczepiać i wspinać się po powierzchniach. Skrzydła posiadają tylko mrówki reprodukcyjne ( królowe i samce). Królowe zrzucają skrzydła po locie godowym , pozostawiając widoczne kikuty, cecha wyróżniająca królowe. U kilku gatunków występują królowe bezskrzydłe ( ergatoidy ) i samce.

Metasoma

Metasoma (dalej „brzuch”) z domów ant ważnych narządów wewnętrznych, w tym tych z rozrodczego, układu oddechowego (tchawek) oraz systemy wydalniczy. Robotnicy wielu gatunków modyfikują struktury składające jaja w użądlenia , które służą do obezwładniania zdobyczy i obrony ich gniazd.

Wielopostaciowość

Siedem robotnic mrówek liściastych z różnych kast (po lewej) i dwie królowe (po prawej)

W koloniach kilku gatunków mrówek istnieją kasty fizyczne — robotnicy w odrębnych klasach wielkości, zwanych ergatami mniejszymi, środkowymi i głównymi. Często większe mrówki mają nieproporcjonalnie większe głowy i odpowiednio silniejsze żuwaczki . Są one znane jako makrergaty, podczas gdy mniejsi pracownicy są znani jako mikrorgaty. Chociaż formalnie znane jako dinergates, takie osobniki są czasami nazywane "żołnierzami" mrówkami, ponieważ ich silniejsze żuwaczki czynią je bardziej skutecznymi w walce, chociaż nadal są robotnikami, a ich "obowiązki" zazwyczaj nie różnią się zbytnio od mniejszych lub średnich robotników. W kilku gatunkach mediana robotników jest nieobecna, co tworzy ostry podział na nieletnich i majorów. Na przykład mrówki tkaczki mają wyraźny bimodalny rozkład wielkości. Niektóre inne gatunki wykazują ciągłe zmiany w wielkości robotnic. Najmniejsi i najwięksi pracownicy w Carebara diversa wykazują prawie 500-krotną różnicę w swojej masie suchej.

Pracownicy nie mogą łączyć się w pary; Jednak ze względu na haplodiploidalny system determinacji płci u mrówek robotnice wielu gatunków mogą składać niezapłodnione jaja, które stają się w pełni płodnymi, haploidalnymi samcami. Rola robotnic może zmieniać się wraz z wiekiem, a u niektórych gatunków, takich jak mrówki miodnikowe, młode robotnice są karmione, aż ich gastryczki są rozdęte i działają jako naczynia do przechowywania żywej żywności. Tych pracowników magazynu żywności nazywa się przepełnionymi . Na przykład, te nasycone robotnice rozwijają się w północnoamerykańskiej mrówce honeypot Myrmecocystus mexicanus . Zwykle najwięksi robotnicy w kolonii rozwijają się w pełni; a jeśli uzupełnienia zostaną usunięte z kolonii, inni robotnicy stają się nasyceni, co pokazuje elastyczność tego konkretnego polimorfizmu . Początkowo sądzono, że ten polimorfizm w morfologii i zachowaniu robotnic jest determinowany przez czynniki środowiskowe, takie jak odżywianie i hormony, które prowadzą do różnych ścieżek rozwojowych ; jednak w przypadku Acromyrmex sp. zauważono różnice genetyczne między kastami robotnic . Te polimorfizmy są spowodowane stosunkowo niewielkimi zmianami genetycznymi; różnice w jednym genie Solenopsis invicta mogą decydować o tym, czy kolonia będzie miała jedną czy wiele królowych. Australijska mrówka skoczek Jack ( Myrmecia pilosula ) ma tylko jedną parę chromosomów (przy czym samce mają tylko jeden chromosom, ponieważ są haploidalne ), najniższą liczbę znaną ze wszystkich zwierząt, co czyni ją interesującym przedmiotem badań genetycznych i rozwojowych. biologia owadów społecznych.

Rozmiar genomu

Wielkość genomu jest podstawową cechą organizmu. Stwierdzono, że mrówki mają maleńkie genomy, przy czym sugeruje się, że ewolucja wielkości genomu zachodzi poprzez utratę i akumulację regionów niekodujących , głównie elementów transpozycyjnych , a czasami przez duplikację całego genomu. Może to być związane z procesami kolonizacji , ale potrzebne są dalsze badania, aby to zweryfikować.

Koło życia

Gniazdo mrówek mięsożernych podczas rojów

Życie mrówki zaczyna się od jajka ; jeśli jajeczko jest zapłodnione, potomstwo będzie żeńskie diploidalne , jeśli nie, będzie to męskie haploidalne . Mrówki rozwijają się przez całkowitą metamorfozę, a stadia larwowe przechodzą przez stadium poczwarki, zanim wyjdą na dorosłego. Larwa jest w dużej mierze nieruchoma i jest karmiona i pielęgnowana przez pracowników. Pokarm jest podawany larwom przez trofalaksję , proces, w którym mrówka zwraca płynny pokarm znajdujący się w jej wola . W ten sposób dorośli dzielą się pożywieniem przechowywanym w „społecznym żołądku”. Larwy, zwłaszcza w późniejszych stadiach, mogą również otrzymywać pokarm stały, taki jak jaja troficzne , kawałki zdobyczy i nasiona przynoszone przez robotnice.

Larwy rozwijają się przez serię czterech lub pięciu wylinki i wchodzą w stadium poczwarki . Poczwarka ma wyrostki wolne i nie są połączone z ciałem, jak u poczwarki motyla . Na zróżnicowanie na królowe i robotnice (które są samicami) oraz różne kasty robotnic wpływa u niektórych gatunków pożywienie, jakie otrzymują larwy. Wpływy genetyczne i kontrola ekspresji genów przez środowisko rozwojowe są złożone, a ustalenie kasty nadal jest przedmiotem badań. Skrzydlate samce mrówek, zwane trutniami (w dawnej literaturze określane jako „aner”), wyłaniają się z poczwarek wraz z zazwyczaj uskrzydlonymi samicami hodowlanymi. Niektóre gatunki, takie jak mrówki wojskowe , mają bezskrzydłe królowe. Larwy i poczwarki muszą być utrzymywane w dość stałych temperaturach, aby zapewnić prawidłowy rozwój, dlatego często przemieszczają się między różnymi komorami lęgowymi w obrębie kolonii.

Nowy ergate przez kilka pierwszych dni dorosłego życia opiekuje się królową i młodymi. Następnie przechodzi do kopania i innych prac gniazdowych, a później do obrony gniazda i żerowania. Zmiany te są czasami dość nagłe i definiują tak zwane kasty czasowe. Wyjaśnienie sekwencji sugerują wysokie ofiary związane z żerowaniem, co sprawia, że ​​jest to dopuszczalne ryzyko tylko dla starszych mrówek, które prawdopodobnie wkrótce umrą z przyczyn naturalnych.

Kolonie mrówek mogą być długowieczne. Królowe mogą żyć do 30 lat, a robotnice od 1 do 3 lat. Samce są jednak bardziej przemijające, są dość krótkotrwałe i przeżywają tylko kilka tygodni. Szacuje się, że królowe mrówek żyją 100 razy dłużej niż samotne owady podobnej wielkości.

Mrówki są aktywne przez cały rok w tropikach, ale w chłodniejszych regionach zimę przeżywają w stanie uśpienia zwanym hibernacją . Formy braku aktywności są zróżnicowane i niektóre gatunki umiarkowane mają larwy przechodzące w stan bezczynności ( diapauza ), podczas gdy u innych osobniki dorosłe same spędzają zimę w stanie zmniejszonej aktywności.

Alate samiec mrówki, Prenolepis imparis

Reprodukcja

Hodowla mrówek miodnych ( Prenolepis imparis )

U gatunków mrówek zauważono szeroki zakres strategii reprodukcyjnych. Wiadomo, że samice wielu gatunków są zdolne do rozmnażania bezpłciowego poprzez partenogenezę litokotyczną . Wydzieliny z męskich gruczołów pomocniczych u niektórych gatunków mogą zatykać otwór genitalny samicy i zapobiegać ponownemu kojarzeniu się samic. Większość gatunków mrówek ma system, w którym tylko królowa i samice hodowlane mają zdolność do kopulacji. Wbrew powszechnemu przekonaniu, niektóre gniazda mrówek mają wiele królowych, podczas gdy inne mogą istnieć bez królowych. Robotnice posiadające zdolność rozmnażania nazywane są „ bramami graczy ”, a kolonie pozbawione królowych nazywane są koloniami bramek graczy; mówi się, że kolonie z matkami mają prawo królowej.

Drony mogą również kojarzyć się z istniejącymi królowymi, wkraczając do obcej kolonii, na przykład w armii mrówek . Kiedy dron zostanie początkowo zaatakowany przez robotników, uwalnia feromon godowy . Jeśli zostanie rozpoznany jako mat, zostanie przeniesiony do królowej do matu. Samce mogą również patrolować gniazdo i walczyć z innymi, chwytając je żuchwami, przebijając egzoszkielet, a następnie oznaczając feromonem. Naznaczony samiec jest interpretowany przez mrówki robotnice jako najeźdźca i zostaje zabity.

Zapłodniona królowa mrówek mięsożernych zaczyna kopać nową kolonię

Większość mrówek to mrówki jednowoltowe , które każdego roku produkują nowe pokolenie. W okresie lęgowym charakterystycznym dla gatunku skrzydlate samice i uskrzydlone samce, znane entomologom jako alaty , opuszczają kolonię w tak zwanym locie godowym . Lot weselny odbywa się zwykle późną wiosną lub wczesnym latem, kiedy jest gorąco i wilgotno. Upał ułatwia latanie, a świeżo opadający deszcz sprawia, że ​​ziemia jest bardziej miękka dla zapłodnionych matek do kopania gniazd. Samce zazwyczaj latają przed samicami. Samce następnie wykorzystują wizualne wskazówki, aby znaleźć wspólne miejsce godowe, na przykład punkt orientacyjny, taki jak sosna, do której zbiegają się inne samce w okolicy. Samce wydzielają feromon godowy, za którym podążają samice. Samce montują samice w powietrzu, ale sam proces godowy zwykle odbywa się na ziemi. Kobiety niektórych gatunków pasowały tylko jeden mężczyzna, ale w innych mogą kojarzyć się z aż dziesięciu lub więcej różnych mężczyzn, przechowywania plemników w ich Zbiornik nasienny . W elegans Cardiocondyla , pracownicy mogą transportować nowo pojawiły królowe do innych gniazd conspecific gdzie mężczyźni bezskrzydłe od niepowiązanych kolonii może kojarzyć się z nimi, że dostosowanie zachowań może zmniejszyć szanse na chów wsobny.

Pokryte samice szukają następnie odpowiedniego miejsca do założenia kolonii. Tam łamią skrzydła za pomocą ostróg piszczelowych i zaczynają składać i opiekować się jajami. Samice mogą selektywnie zapłodnić przyszłe jaja nasieniem zgromadzonym w celu produkcji robotnic diploidalnych lub złożyć niezapłodnione jaja haploidalne w celu wyprodukowania trutni. Pierwsi wykluwający się robotnicy są znani jako nanici i są słabsi i mniejsi niż późniejsze robotnice, ale natychmiast zaczynają służyć kolonii. Powiększają gniazdo, żerują na pożywienie i dbają o inne jaja. Gatunki, które mają wiele królowych może mieć królowa opuszcza gniazdo wraz z niektórych pracowników do założenia kolonii w nowym miejscu, proces podobny do roi w pszczół .

Zachowanie i ekologia

Komunikacja

Dwóch pracowników Camponotus sericeus komunikujących się za pomocą dotyku i feromonów
Mrówki przyciągają cukry. Ten obraz przedstawia mrówki rojące się na szklance Coli.

Mrówki komunikują się ze sobą za pomocą feromonów , dźwięków i dotyku. Wykorzystanie feromonów jako sygnałów chemicznych jest bardziej rozwinięte u mrówek, takich jak mrówka żniwiarka , niż w innych grupach błonkoskrzydłych . Podobnie jak inne owady, mrówki odbierają zapachy za pomocą swoich długich, cienkich i ruchomych anten. Sparowane anteny dostarczają informacji o kierunku i intensywności zapachów. Ponieważ większość mrówek żyje na ziemi, wykorzystują powierzchnię gleby do pozostawiania śladów feromonów, za którymi mogą podążać inne mrówki. U gatunków, które żerują w grupach, zbieracz, który znajduje pożywienie, wyznacza szlak w drodze powrotnej do kolonii; za tym szlakiem podążają inne mrówki, które następnie wzmacniają szlak, gdy wracają z jedzeniem do kolonii. Gdy źródło pożywienia się wyczerpie, powracające mrówki nie wyznaczają nowych śladów, a zapach powoli się rozprasza. Takie zachowanie pomaga mrówkom radzić sobie ze zmianami w ich środowisku. Na przykład, gdy ustalona ścieżka do źródła pożywienia jest zablokowana przez przeszkodę, zbieracze porzucają ścieżkę, aby odkrywać nowe trasy. Jeśli mrówka się powiedzie, w drodze powrotnej zostawia nowy ślad oznaczający najkrótszą drogę. Udane szlaki podążają za większą liczbą mrówek, wzmacniając lepsze trasy i stopniowo identyfikując najlepszą ścieżkę.

Mrówki używają feromonów nie tylko do tworzenia śladów. Zmiażdżona mrówka emituje feromon alarmowy, który wprawia pobliskie mrówki w szał ataku i przyciąga kolejne mrówki z dalszej odległości. Kilka gatunków mrówek używa nawet „ feromonów propagandowych ”, aby zmylić wrogie mrówki i zmusić je do walki między sobą. Feromony są wytwarzane przez wiele różnych struktur, w tym gruczoły Dufoura, gruczoły trucizny i gruczoły tylnego jelita , pygidium , odbytnicy , mostka i tylnej kości piszczelowej . Feromony są również wymieniane, mieszane z pokarmem i przekazywane przez trofalaksję , przekazując informacje w obrębie kolonii. Dzięki temu inne mrówki mogą wykryć, do jakiej grupy zadaniowej (np. żerowanie lub konserwacja gniazd) należą inni członkowie kolonii. W przypadku gatunków mrówek z kastami królowych , gdy dominująca królowa przestaje wytwarzać określony feromon, robotnice zaczynają wychowywać nowe królowe w kolonii.

Niektóre mrówki wydają dźwięki przez strydulację , używając segmentów gastera i ich żuchw. Dźwięki mogą być używane do komunikowania się z członkami kolonii lub z innymi gatunkami.

Obrona

Plectroctena Sp. atakuje inny tego rodzaju, aby chronić swoje terytorium.

Mrówki atakują i bronią się, gryząc, a u wielu gatunków kłując, często wstrzykując lub rozpylając chemikalia, takie jak kwas mrówkowy w przypadku mrówek mrówkowych , alkaloidy i piperydyny u mrówek ognistych oraz różne składniki białkowe u innych mrówek. Mrówki kuliste ( Paraponera ), znajdujące się w Ameryce Środkowej i Południowej , są uważane za najbardziej bolesne użądlenia każdego owada, chociaż zwykle nie są śmiertelne dla ludzi. To użądlenie otrzymało najwyższą ocenę we wskaźniku bólu po użądleniu Schmidta .

Użądlenia mrówek skoczków jack mogą być śmiertelne, dlatego opracowano dla nich antytoksynę .

Mrówki ogniste , Solenopsis spp., są wyjątkowe, ponieważ posiadają worek jadowy zawierający alkaloidy piperydynowe . Ich użądlenia są bolesne i mogą być niebezpieczne dla osób nadwrażliwych.

Mrówka weaver w pozycji bojowej, żuchwy szeroko otwarte

Mrówki pułapkowe z rodzaju Odontomachus są wyposażone w żuwaczki zwane szczękami pułapkowymi, które zatrzaskują się szybciej niż jakiekolwiek inne drapieżne przydatki w królestwie zwierząt . Jedno z badań Odontomachus bauri zarejestrowało prędkość szczytową od 126 do 230 km/h (78 do 143 mil na godzinę), przy czym szczęki zamykały się średnio w ciągu 130 mikrosekund . Zaobserwowano również, że mrówki używają swoich szczęk jako katapulty do wyrzucania intruzów lub rzucania się do tyłu, aby uciec przed zagrożeniem. Przed uderzeniem mrówka bardzo szeroko otwiera żuwaczki i blokuje je w tej pozycji wewnętrznym mechanizmem. Energia jest magazynowana w grubym paśmie mięśniowym i uwalniana wybuchowo, gdy jest wyzwalana przez stymulację narządów zmysłów przypominających włosy na wewnętrznej stronie żuchwy. Żuchwy umożliwiają również powolne i precyzyjne ruchy do innych zadań. Szczęki pułapkowe są również widoczne u innych poneryn, takich jak Anochetus , a także u niektórych rodzajów z plemienia Attini , takich jak Daceton , Orectognathus i Strumigenys , które uważa się za przykłady ewolucji zbieżnej .

Malezyjskie- gatunki mrówki w Camponotus cylindricus grupy rozszerzyła żuchwy gruczołów, które rozciągają się do ich Gaster. Jeśli walka przybierze gorszy obrót, robotnik może dokonać ostatecznego aktu samobójczego altruizmu , rozrywając błonę żołądka, powodując pęknięcie zawartości gruczołów żuchwowych z przedniej części głowy, rozpylając trującą, żrącą wydzielinę zawierające acetofenony i inne chemikalia, które unieruchamiają małe owady atakujące. Pracownik następnie umiera.

Samobójczą obronę robotnic odnotowuje się również u brazylijskiej mrówki Forelius pusillus , gdzie co wieczór niewielka grupa mrówek opuszcza bezpieczne gniazdo po zamknięciu wejścia z zewnątrz.

Otwory w kopcu mrówek zapobiegają przedostawaniu się wody do gniazda podczas deszczu.

Oprócz obrony przed drapieżnikami mrówki muszą chronić swoje kolonie przed patogenami . Niektóre mrówki robotnice dbają o higienę kolonii, a ich czynności obejmują podejmowanie lub nekroforię , pozbywanie się martwych towarzyszek z gniazda. Kwas oleinowy został zidentyfikowany jako związek uwalniany z martwych mrówek, który wywołuje zachowanie nekroforyczne u Atta mexicana, podczas gdy robotnice Linepithema humile reagują na brak charakterystycznych substancji chemicznych ( dolichodial i irydomyrmecyna ) obecnych na naskórku ich żyjących współobywateli, wywołując podobne zachowanie.

Gniazda mogą być chronione przed zagrożeniami fizycznymi, takimi jak powodzie i przegrzanie, dzięki rozbudowanej architekturze gniazd. Robotnicy Cataulacus muticus , gatunku nadrzewnego żyjącego w dziuplach roślinnych, reagują na zalanie pijąc wodę do gniazda i wydalając ją na zewnątrz. Camponotus anderseni , który gniazduje w zagłębieniach drewna w siedliskach namorzynowych, radzi sobie z zanurzeniem pod wodą poprzez przejście na oddychanie beztlenowe .

Uczenie się

Dwie mrówki Weaver chodzą w tandemie .

Wiele zwierząt może uczyć się zachowań poprzez naśladowanie, ale mrówki mogą być jedyną grupą poza ssakami, w której zaobserwowano interaktywne nauczanie. Doświadczony zbieracz Temnothorax albipennis może poprowadzić naiwnego towarzysza z gniazda do nowo odkrytego pożywienia poprzez bieg tandemowy . Obserwator zdobywa wiedzę poprzez swojego prowadzącego opiekuna. Lider jest bardzo wrażliwy na postępy zwolennika i spowalnia, gdy wyznawca pozostaje w tyle i przyspiesza, gdy podążający jest zbyt blisko.

Kontrolowane eksperymenty z koloniami Cerapachys biroi sugerują, że dana osoba może wybrać role gniazda w oparciu o swoje wcześniejsze doświadczenia. Całe pokolenie identycznych robotników zostało podzielone na dwie grupy, których wyniki w zbieraniu żywności były kontrolowane. Jedna grupa była nieustannie nagradzana zdobyczą, podczas gdy druga miała pewność, że nie. W rezultacie członkowie grupy, która odniosła sukces, zintensyfikowali swoje próby żerowania, podczas gdy grupa, która się nie powiodła, wyruszała coraz rzadziej. Miesiąc później odnoszący sukcesy zbieracze nadal pełnili swoją rolę, podczas gdy inni przenieśli się, by specjalizować się w opiece nad czerwiem.

Budowa gniazda

Gniazdo liścia mrówek tkaczy , Pamalican , Filipiny

Złożone gniazda buduje wiele gatunków mrówek, ale inne gatunki są koczownicze i nie budują trwałych struktur. Mrówki mogą tworzyć podziemne gniazda lub budować je na drzewach. Gniazda te można znaleźć w ziemi, pod kamieniami lub balami, wewnątrz bali, pustych łodyg, a nawet żołędzi. Materiały użyte do budowy obejmują glebę i materię roślinną, a mrówki starannie wybierają miejsca gniazd; Temnothorax albipennis będzie unikać miejsc z martwymi mrówkami, ponieważ mogą one wskazywać na obecność szkodników lub chorób. Szybko porzucają założone gniazda przy pierwszych oznakach zagrożenia.

Te mrówki armii Ameryki Południowej, takich jak eciton burchellii gatunku, i mrówki kierowcy Afryki nie budują trwałe gniazda, lecz zamiast tego, na przemian koczownictwa i etapach, gdzie pracownicy tworzą tymczasową gniazdo ( biwak ) z własnych ciał, przez trzymając się razem.

Robotnice mrówek tkaczek ( Oecophylla spp.) budują gniazda na drzewach, łącząc ze sobą liście, najpierw przyciągając je do siebie mostkami robotnic, a następnie nakłaniając ich larwy do wytwarzania jedwabiu, gdy są one przesuwane wzdłuż krawędzi liści. Podobne formy budowy gniazd obserwuje się u niektórych gatunków Polyrhachis .

Formica polyctena , obok innych gatunków mrówek, buduje gniazda, które utrzymują względnie stałą temperaturę wewnętrzną, co pomaga w rozwoju larw. Mrówki utrzymują temperaturę gniazda, wybierając lokalizację, materiały do ​​budowy gniazda, kontrolując wentylację i utrzymując ciepło pochodzące z promieniowania słonecznego, aktywność pracowników i metabolizm, a w niektórych wilgotnych gniazdach aktywność drobnoustrojów w materiałach gniazdowych.

Niektóre gatunki mrówek, takie jak te, które wykorzystują naturalne jamy, mogą być oportunistyczne i wykorzystywać kontrolowany mikroklimat zapewniany w ludzkich mieszkaniach i innych sztucznych strukturach do przechowywania swoich kolonii i struktur gniazdowych.

Uprawa żywności

Myrmecocystus , mrówki honeypot , przechowują żywność, aby zapobiec głodowi kolonii.

Większość mrówek to ogólne drapieżniki, padlinożercy i pośrednio roślinożercy, ale kilka wykształciło wyspecjalizowane sposoby pozyskiwania pożywienia. Uważa się, że wiele gatunków mrówek, które angażują się w niebezpośrednią roślinożerność, polega na wyspecjalizowanej symbiozie z mikrobami jelitowymi, aby podnieść wartość odżywczą gromadzonego pożywienia i umożliwić im przetrwanie w regionach ubogich w azot, takich jak korony lasów deszczowych. Mrówki liściaste ( Atta i Acromyrmex ) żywią się wyłącznie grzybem, który rośnie tylko w ich koloniach. Nieustannie zbierają liście, które zabierają do kolonii, kroją na drobne kawałki i umieszczają w ogrodach grzybowych. Ergates specjalizują się w zadaniach pokrewnych według ich wielkości. Największe mrówki ścinają łodygi, mniejsze robotnice żują liście, a najmniejsze zajmują się grzybem. Mrówki liściaste są wystarczająco czułe, aby rozpoznać reakcję grzyba na inny materiał roślinny, najwyraźniej wykrywając sygnały chemiczne z grzyba. Jeśli okaże się, że określony rodzaj liścia jest toksyczny dla grzyba, kolonia nie będzie go już zbierać. Mrówki żywią się strukturami wytwarzanymi przez grzyby zwane gongylidiami . Bakterie symbiotyczne na zewnętrznej powierzchni mrówek wytwarzają antybiotyki, które zabijają bakterie wprowadzone do gniazda, które mogą szkodzić grzybom.

Nawigacja

Ślad mrówek

Mrówki żerujące pokonują odległość do 200 metrów (700 stóp) od swojego gniazda, a ślady zapachowe pozwalają im odnaleźć drogę powrotną nawet w ciemności. W gorących i suchych regionach mrówki żerujące w ciągu dnia umierają przez wysuszenie , więc możliwość znalezienia najkrótszej drogi z powrotem do gniazda zmniejsza to ryzyko. Codzienne mrówki pustynne z rodzaju Cataglyphis, takie jak mrówka z Sahary, poruszają się, śledząc kierunek i przebytą odległość. Pokonywane odległości są mierzone za pomocą wewnętrznego krokomierza, który rejestruje wykonane kroki, a także ocenia ruch obiektów w ich polu widzenia ( przepływ optyczny ). Kierunki są mierzone na podstawie położenia słońca. Oni integrować te informacje znaleźć najkrótszą drogę z powrotem do gniazda. Jak wszystkie mrówki, potrafią również korzystać z wizualnych punktów orientacyjnych, jeśli są dostępne, a także ze wskazówek węchowych i dotykowych do nawigacji. Niektóre gatunki mrówek potrafią wykorzystywać ziemskie pole magnetyczne do nawigacji. Oczy złożone mrówek mają wyspecjalizowane komórki, które wykrywają spolaryzowane światło słoneczne, które służy do określania kierunku. Te detektory polaryzacji są czułe w zakresie ultrafioletowym widma światła. W przypadku niektórych gatunków mrówek wojskowych grupa zbieraczy, która zostaje oddzielona od głównej kolumny, może czasami zawrócić i utworzyć okrągły mrówek . Robotnicy mogą wtedy biegać bez przerwy, aż umrą z wyczerpania.

Lokomocja

Samice mrówek robotnic nie mają skrzydeł, a samice reprodukcyjne tracą je po lotach godowych, aby założyć kolonie. Dlatego, w przeciwieństwie do swoich przodków os, większość mrówek podróżuje pieszo. Niektóre gatunki potrafią skakać. Na przykład skacząca mrówka Jerdona ( Harpegnathos saltator ) potrafi skakać, synchronizując ruchy swoich środkowych i tylnych par nóg. Istnieje kilka gatunków mrówek szybujących, w tym Cephalotes atratus ; może to być powszechna cecha mrówek nadrzewnych z małymi koloniami. Mrówki z tą zdolnością są w stanie kontrolować swój ruch poziomy, tak aby łapać pnie drzew, gdy spadają ze szczytu leśnego baldachimu.

Inne gatunki mrówek mogą tworzyć łańcuchy, które wypełniają luki nad wodą, pod ziemią lub przez przestrzenie w roślinności. Niektóre gatunki tworzą również pływające tratwy, które pomagają im przetrwać powodzie. Tratwy te mogą również odgrywać rolę w umożliwianiu mrówkom kolonizacji wysp. Polyrhachis sokolova , gatunek mrówek z australijskich bagien namorzynowych , potrafi pływać i żyć w podwodnych gniazdach. Ponieważ brakuje im skrzeli , udają się do uwięzionych kieszeni powietrznych w zanurzonych gniazdach, aby oddychać.

Współpraca i konkurencja

Mrówki mięsożerne żywiące się cykadą : mrówki towarzyskie współpracują i wspólnie zbierają pożywienie

Nie wszystkie mrówki mają takie same społeczności. Mrówki buldoga australijskiego należą do największych i najbardziej podstawowych mrówek. Jak praktycznie wszystkie mrówki, są euspołeczne , ale ich zachowania społeczne są słabo rozwinięte w porównaniu z innymi gatunkami. Każda osoba poluje sama, używając swoich dużych oczu zamiast chemicznych zmysłów, aby znaleźć zdobycz.

Niektóre gatunki (np. Tetramorium caespitum ) atakują i przejmują sąsiednie kolonie mrówek. Inni są mniej ekspansywni, ale równie agresywni; najeżdżają kolonie, aby ukraść jaja lub larwy, które albo jedzą, albo hodują jako robotnicy lub niewolnicy. Ekstremalni specjaliści wśród tych mrówek grasujących na niewolników , tacy jak mrówki amazońskie , nie są w stanie się wyżywić i potrzebują schwytanych robotników, aby przeżyć. Pojmani robotnicy zniewolonego gatunku Temnothorax wyewoluowali kontr-strategię, niszcząc tylko poczwarki żeńskie wytwarzającego niewolników Temnothorax americanus , ale oszczędzając samców (którzy jako dorośli nie biorą udziału w napadach na niewolników).

Robotnica Harpegnathos saltator (skacząca mrówka) zaangażowana w walkę z królową rywalizującej kolonii (na górze)

Mrówki identyfikują krewnych i współlokatorów dzięki zapachowi, który pochodzi z wydzieliny węglowodorowej , która pokrywa ich egzoszkielety. Jeśli mrówka zostanie oddzielona od swojej pierwotnej kolonii, w końcu straci zapach kolonii. Każda mrówka, która wejdzie do kolonii bez odpowiedniego zapachu, zostanie zaatakowana. Powodem, dla którego dwie oddzielne kolonie mrówek będą atakować się nawzajem, nawet jeśli są tego samego gatunku, jest to, że geny odpowiedzialne za produkcję feromonów różnią się między nimi. Mrówka argentyńska , jednak nie mają tę cechę, ze względu na brak różnorodności genetycznej, a stał się globalną szkodników powodu.

Pasożytnicze gatunki mrówek wkraczają do kolonii mrówek gospodarzy i osiedlają się jako pasożyty społeczne; Gatunki takie jak Strumigenys xenos są całkowicie pasożytnicze i nie mają robotnic, lecz polegają na pożywieniu zebranym przez ich żywicieli Strumigenys perplexa . Ta forma pasożytnictwa występuje u wielu rodzajów mrówek, ale mrówka pasożytnicza jest zwykle gatunkiem blisko spokrewnionym ze swoim żywicielem. Aby wejść do gniazda mrówki żywiciela, stosuje się różne metody. Pasożytnicza królowa może wejść do gniazda żywiciela przed wykluciem się pierwszego lęgu, osiedlając się przed rozwinięciem zapachu kolonii. Inne gatunki używają feromonów, aby zmylić mrówki żywiciela lub nakłonić je do przeniesienia pasożytniczej królowej do gniazda. Niektórzy po prostu walczą do gniazda.

Konflikt między płciami gatunku jest widoczne w niektórych gatunków mrówek z tych reproduktorów najwyraźniej konkurencyjnych produkować potomstwo, które są tak ściśle związane z nimi, jak to możliwe. Najbardziej ekstremalna forma obejmuje produkcję potomstwa klonalnego. Skrajny konflikt seksualny jest widoczny w przypadku Wasmannia auropunctata , gdzie królowe produkują córki diploidalne w drodze partenogenezy litokotycznej, a samce klony w procesie, w którym diploidalne jajo traci swój wkład matczyny w produkcję haploidalnych samców, którzy są klonami ojca.

Związki z innymi organizmami

Pająk Myrmarachne plataleoides (pokazano samicę) naśladuje mrówki tkaczki, aby uniknąć drapieżników.

Mrówki tworzą symbiotyczne asocjacje z wieloma gatunkami, w tym z innymi gatunkami mrówek, innymi owadami, roślinami i grzybami. Poluje na nie wiele zwierząt, a nawet niektóre grzyby. Niektóre gatunki stawonogów spędzają część swojego życia w gniazdach mrówek, żerując na mrówkach, ich larwach i jajach, konsumując zapasy żywności mrówek lub unikając drapieżników. Te inkwiliny mogą być bardzo podobne do mrówek. Charakter mimikry tej mrówki (myrmekomorfia) jest różny, w niektórych przypadkach dotyczy mimikry batesowskiej , gdzie mimika zmniejsza ryzyko drapieżnictwa. Inne ukazują mimikrę Wasmanna , formę mimikry widywaną tylko w inkwilinach.

Mrówka zbiera spadzi z mszyc

Mszyce i inne Hemiptera owady wydzielają słodką ciecz o nazwie spadzi , gdy żywią się roślinnego soku . Cukry w spadzi są wysokoenergetycznym źródłem pożywienia, które zbiera wiele gatunków mrówek. W niektórych przypadkach mszyce wydzielają spadź w odpowiedzi na stukanie ich czułkami przez mrówki. Z kolei mrówki trzymają drapieżniki z dala od mszyc i przenoszą je z jednego miejsca żerowania do drugiego. Podczas migracji na nowy obszar wiele kolonii zabiera ze sobą mszyce, aby zapewnić ciągłość dostaw spadzi. Mrówki mają również tendencję do zbierania spadzi przez wełnowce . Wełnowce mogą stać się poważnym szkodnikiem ananasów, jeśli obecne są mrówki, które chronią wełnowce przed ich naturalnymi wrogami.

Myrmekofilne ( lubiące mrówki) gąsienice z rodziny motyli Lycaenidae (np. błękity, miedziaki lub pasma włosów) są zaganiane przez mrówki, w ciągu dnia wyprowadzane na obszary żerowania, a na noc wprowadzane do gniazda mrówek. Gąsienice mają gruczoł, który podczas masowania ich przez mrówki wydziela spadź. Niektóre gąsienice wytwarzają wibracje i dźwięki, które są odbierane przez mrówki. Podobną adaptację można zaobserwować u motyli Grizzled skipper, które emitują wibracje poprzez rozwinięcie skrzydeł, aby komunikować się z mrówkami, które są naturalnymi drapieżnikami tych motyli. Inne gąsienice ewoluowały od kochania mrówek do ich jedzenia: te myrmekofagiczne gąsienice wydzielają feromon, który sprawia, że ​​mrówki zachowują się tak, jakby gąsienica była jedną z ich własnych larw. Gąsienica zostaje następnie zabrana do gniazda mrówek, gdzie żywi się larwami mrówek. Wiele wyspecjalizowanych bakterii zostało znalezionych jako endosymbionty w jelitach mrówek. Niektóre z dominujących bakterii należą do rzędu Hyphomicrobiales, którego członkowie są znani z tego, że są symbiontami wiążącymi azot w roślinach strączkowych, ale gatunki występujące u mrówek nie mają zdolności wiązania azotu. Attini , które składają się z plemienia Attini , w tym mrówki Leafcutter , kultywować pewne gatunki grzyba z rodzaju Leucoagaricus lub Leucocoprinus rodziny Agaricaceae . W tym mutualizmie z mrówkami oba gatunki są od siebie zależne, jeśli chodzi o przetrwanie. Mrówka Allomerus decemarticulatus wykształciła trójstronną asocjację z rośliną żywicielską Hirtella physophora ( Chrysobalanaceae ) i lepkim grzybem, który jest używany do łapania ich ofiar.

Mrówki mogą pozyskiwać nektar z kwiatów takich jak mniszek lekarski , ale rzadko kiedy zapylają kwiaty.

Mrówki cytrynowe tworzą diabelskie ogrody , zabijając otaczające rośliny swoimi żądłami i pozostawiając czysty skrawek mrówek cytrynowych ( Duroia hirsuta ). Ta modyfikacja lasu zapewnia mrówkom więcej miejsc gniazdowania wewnątrz pni drzew Duroia . Chociaż niektóre mrówki pozyskują nektar z kwiatów, zapylenie przez mrówki jest dość rzadkie, czego przykładem może być zapylenie storczyka Leporella fimbriata, który wywołuje pseudokopulację u samców Myrmecia urens z kwiatami, przenosząc w ten sposób pyłek. Jedna z teorii, która została zaproponowana dla rzadkości zapylania, polega na tym, że wydzieliny gruczołu metaopłucnowego dezaktywują i zmniejszają żywotność pyłku. Niektóre rośliny mają specjalne struktury wydzielające nektar, nektarniki pozakwiatowe , które dostarczają pożywienia mrówkom, które z kolei chronią roślinę przed bardziej szkodliwymi owadami roślinożernymi . Gatunki takie jak akacja rogowata ( Acacia cornigera ) w Ameryce Środkowej mają wydrążone ciernie, w których żyją kolonie mrówek żądlących ( Pseudomyrmex ferruginea ), które bronią drzewa przed owadami, ssakami pasącymi i epifitycznymi winoroślami. Badania nad znakowaniem izotopowym sugerują, że rośliny również pozyskują azot z mrówek. W zamian mrówki pozyskują pokarm z bogatych w białka i lipidy ciał Beltów . Na Fidżi Philidris nagasau (Dolichoderinae) są znane z selektywnego wzrostu gatunków epifitycznych Squamellarii (Rubiaceae), które wytwarzają duże domacje, w których gniazdują kolonie mrówek. Mrówki sadzą nasiona i domatia młodych siewek są natychmiast zasiedlane, a zawarte w nich odchody przyczyniają się do szybkiego wzrostu. Podobne skojarzenia dyspersyjne występują również w przypadku innych dolichoderin w regionie. Innym przykładem tego typu ektosymbiozy jest drzewo Macaranga , którego łodygi są przystosowane do bytowania kolonii mrówek Crematogaster .

Wiele gatunków roślin ma nasiona przystosowane do rozprzestrzeniania się przez mrówki. Rozsiewanie nasion przez mrówki lub mirmekochorię jest szeroko rozpowszechnione, a nowe szacunki sugerują, że prawie 9% wszystkich gatunków roślin może mieć takie mrówkowe zespoły . Często mrówki rozsiewające nasiona przeprowadzają ukierunkowane rozprzestrzenianie, umieszczając nasiona w miejscach, które zwiększają prawdopodobieństwo przetrwania nasion do reprodukcji. Niektóre rośliny w suchych, podatnych na ogień systemach są szczególnie zależne od mrówek, jeśli chodzi o ich przetrwanie i rozprzestrzenianie się, ponieważ nasiona są transportowane w bezpieczne miejsce pod ziemią. Wiele rozproszonych przez mrówki nasion ma specjalne struktury zewnętrzne, elaiosomy , które są poszukiwane przez mrówki jako pokarm. Mrówki mogą znacznie zmienić tempo rozkładu i obieg składników odżywczych w swoim gnieździe. Poprzez mirmekochorię i modyfikację warunków glebowych istotnie zmieniają one roślinność i obieg składników odżywczych w otaczającym ekosystemie.

Konwergencja , ewentualnie forma mimikry , jest postrzegany w jajach samoprzylepnych owadów . Mają jadalną strukturę przypominającą elaiosomy i są przenoszone do gniazda mrówek, w którym wykluwają się młode.

Mięso mrówka tendencję wspólnego leafhopper nimfy

Większość mrówek jest drapieżnych, a niektóre polują i zdobywają pożywienie od innych owadów społecznych, w tym od innych mrówek. Niektóre gatunki specjalizują się w polowaniu na termity ( Megaponera i Termitopone ), podczas gdy kilka Cerapachyinae żeruje na innych mrówkach. Niektóre termity, w tym Nasutitermes corniger , tworzą związki z pewnymi gatunkami mrówek, aby trzymać z dala drapieżne gatunki mrówek. Tropikalna osa Mischocyttarus drewseni pokrywa szypułkę swojego gniazda środkiem chemicznym odstraszającym mrówki. Sugeruje się, że wiele os tropikalnych może budować swoje gniazda na drzewach i przykrywać je, aby chronić się przed mrówkami. Inne osy, takie jak A. multipicta , bronią się przed mrówkami, wyrzucając je z gniazda seriami brzęczących skrzydeł. Pszczoły bezżądłowe ( Trigona i Melipona ) stosują ochronę chemiczną przeciwko mrówkom.

Muchy z rodzaju Bengalia ( Caliphoridae ) ze Starego Świata polują na mrówki i są kleptopasożytami , wyrywając zdobycz lub potomstwo z żuchw dorosłych mrówek. W gniazdach mrówek z rodzaju Aenictus żyją bezskrzydłe i beznogie samice malezyjskiej muchy pospolitej ( Vestigipoda myrmolarvoidea ) i są pod ich opieką.

Grzyby z rodzajów Cordyceps i Ophiocordyceps zarażają mrówki. Mrówki reagują na infekcję wspinaniem się po roślinach i zatapianiem żuchw w tkance roślinnej. Grzyb zabija mrówki, rozrasta się na ich szczątkach i wytwarza owocnik . Wygląda na to, że grzyb zmienia zachowanie mrówki, aby pomóc w rozproszeniu zarodników w mikrośrodowisku, które najlepiej odpowiada grzybowi. Pasożyty Strepsiptera również manipulują swoim żywicielem, aby wspinać się na łodygi trawy, aby pomóc pasożytowi znaleźć partnerów.

Nicienie ( Myrmeconema neotropicum ), które zarażają mrówki z baldachimem ( Cephalotes atratus ) powodują, że czarne brzuchy robotnic zmieniają kolor na czerwony. Pasożyt zmienia również zachowanie mrówek, powodując, że niosą swoje żołądki wysoko. Rzucające się w oczy czerwone gastery są mylone przez ptaki z dojrzałymi owocami, takimi jak Hyeronima alchorneoides , i zjadane. Odchody ptaka są zbierane przez inne mrówki i karmione ich młodymi, co prowadzi do dalszego rozprzestrzeniania się nicieni.

Pająki (takie jak ten skaczący pająk Menemerus ) czasami żywią się mrówkami

Badanie kolonii Temnothorax nylanderi w Niemczech wykazało, że robotnice zarażone tasiemcem Anomotaenia brevis (mrówki są żywicielami pośrednimi, żywicielami ostatecznymi są dzięcioły) żyły znacznie dłużej niż robotnice niespasożytowane i miały zmniejszoną śmiertelność, porównywalną do śmiertelności królowych te same gatunki, które żyją nawet dwie dekady.

Południowoamerykańskie żaby trujące z rodzaju Dendrobates żywią się głównie mrówkami, a toksyny w ich skórze mogą pochodzić od mrówek.

Mrówki wojskowe żerują w szerokiej kolumnie, atakując wszystkie zwierzęta na tej drodze, które nie są w stanie uciec. W Ameryce Środkowej i Południowej Eciton burchellii jest mrówką rojową, której najczęściej towarzyszą ptaki „ śledzące mrówki ”, takie jak mrówki i leśne pnącza . Takie zachowanie uważano kiedyś za mutualistyczne , ale późniejsze badania wykazały , że ptaki są pasożytnicze . Bezpośrednie kleptopasożytnictwo (ptaki kradnące pokarm z uścisku mrówek) jest rzadkie i zostało zauważone u inkaskich gołębi, które zbierają nasiona przy wejściach do gniazd, gdy są transportowane przez gatunki Pogonomyrmex . Ptaki podążające za mrówkami zjadają wiele drapieżnych owadów, a tym samym zmniejszają skuteczność żerowania mrówek. Ptaki oddają się osobliwemu zachowaniu zwanemu mrówkami, które jak dotąd nie jest w pełni zrozumiałe. Tutaj ptaki odpoczywają na gniazdach mrówek lub wybierają i upuszczają mrówki na skrzydła i pióra; może to być sposób na usunięcie ektopasożytów z ptaków.

Mrówkojady , mrówników , łuskowców , kolczatki i numbats mają specjalne adaptacje do życia na diecie mrówek. Adaptacje te obejmują długie, lepkie języki do chwytania mrówek i mocne pazury do włamywania się do gniazd mrówek. Stwierdzono, że niedźwiedzie brunatne ( Ursus arctos ) żywią się mrówkami. Około 12%, 16% i 4% ich kału odpowiednio wiosną, latem i jesienią stanowią mrówki.

Relacje z ludźmi

Mrówki tkaczki są wykorzystywane jako kontrola biologiczna w uprawie cytrusów w południowych Chinach.

Mrówki pełnią wiele ról ekologicznych, które są korzystne dla ludzi, w tym tłumienie populacji szkodników i napowietrzanie gleby . Wykorzystanie mrówek tkaczek w uprawie cytrusów w południowych Chinach jest uważane za jedno z najstarszych znanych zastosowań kontroli biologicznej . Z drugiej strony mrówki mogą stać się uciążliwe, gdy atakują budynki lub powodują straty ekonomiczne.

W niektórych częściach świata (głównie w Afryce i Ameryce Południowej) jako szwy chirurgiczne stosuje się duże mrówki, zwłaszcza mrówki wojskowe . Rana jest ściskana, a wzdłuż niej nakładane są mrówki. Mrówka chwyta brzegi rany żuchwami i blokuje się w miejscu. Następnie odcina się ciało, a głowa i żuchwy pozostają na miejscu, aby zamknąć ranę. Duże głowy dinergates (żołnierzy) cefalotów mrówek liściastych Atta są również używane przez rodzimych chirurgów do zamykania ran.

Niektóre mrówki mają toksyczny jad i mają znaczenie medyczne . Gatunki obejmują Paraponera clavata (tocandira) i Dinoponera spp. (fałszywe tocandira) z Ameryki Południowej i mrówki Myrmecia z Australii.

W RPA mrówki są wykorzystywane do zbierania nasion rooibos ( Aspalathus linearis ), rośliny używanej do robienia herbaty ziołowej. Roślina szeroko rozsiewa nasiona, co utrudnia ręczne zbieranie. Czarne mrówki zbierają i przechowują te i inne nasiona w swoim gnieździe, gdzie ludzie mogą je gromadzić masowo . Z jednej mrówki można zebrać do pół funta (200 g) nasion.

Chociaż większość mrówek przeżywa próby wytępienia ich przez ludzi, kilka jest bardzo zagrożonych. Są to zazwyczaj gatunki wyspiarskie, które wyewoluowały wyspecjalizowane cechy i mogą zostać wyparte przez wprowadzone gatunki mrówek. Przykłady obejmują krytycznie zagrożoną mrówkę reliktową Sri Lanki ( Aneuretus simoni ) i Adetomyrma venatrix z Madagaskaru.

EO Wilson oszacował, że całkowita liczba pojedynczych mrówek żyjących na świecie w dowolnym czasie wynosi od jednego do dziesięciu biliardów (w krótkiej skali ) (tj. od 10 15 do 10 16 ). Zgodnie z tym oszacowaniem całkowita biomasa wszystkich mrówek na świecie jest w przybliżeniu równa całkowitej biomasie całej rasy ludzkiej . Według tych szacunków na każdego człowieka na Ziemi przypada również około 1 miliona mrówek.

Jako jedzenie?

Pieczone mrówki w Kolumbii
Larwy mrówek na sprzedaż w Isaan , Tajlandia

Mrówki i ich larwy są zjadane w różnych częściach świata. W meksykańskich eskamolach wykorzystuje się jaja dwóch gatunków mrówek . Są uważane za formę kawioru owadzich i mogą być sprzedawane nawet za 40 USD za funt (90 USD/kg), ponieważ są sezonowe i trudno je znaleźć. W kolumbijskim departamencie Santander , Hormigas culonas (około interpretować jako „dużych dnie mrówki”) laevigata Atta są tosty żyje i zjedzone.

W rejonach Indii oraz w całej Birmie i Tajlandii pasta z zielonej mrówki tkaczki ( Oecophylla smaragdina ) jest podawana jako przyprawa do curry. Oecophylla jaj i larw, a także mrówki, mogą być wykorzystywane w sałatki Thai , Yam ( Thai : ยำ ), w naczyniu o nazwie yam khai mot Daeng ( Thai : ยำ ไข่ มดแดง ) lub czerwony ant jaj sałatki, potrawy który pochodzi z Issan lub północno-wschodniego regionu Tajlandii. Saville-Kent w „ Przyrodniku w Australii ” napisał: „Piękno w przypadku mrówek zielonych jest więcej niż głębokie. Ich atrakcyjna, niemal słodkawa przezroczystość prawdopodobnie zaprosiła pierwsze eseje na temat ich spożycia przez gatunek ludzki”. Rozgniecione w wodzie, na wzór dyni cytrynowej, „te mrówki tworzą przyjemny kwaśny napój, który cieszy się dużym uznaniem tubylców z North Queensland, a nawet jest doceniany przez wiele europejskich podniebień”.

W jego pierwsze lato w Sierra , John Muir zauważa, że Indianie Digger z Kalifornii jedli łaskotanie, kwas gasters o dużych kruczoczarne mrówek stolarskich . Indianie meksykańscy jedzą obfite lub żywe miodniki mrówek miodowych ( Myrmecocystus ).

Jako szkodniki

Maleńka mrówka faraona jest głównym szkodnikiem w szpitalach i biurowcach; może tworzyć gniazda między arkuszami papieru.

Niektóre gatunki mrówek są uważane za szkodniki, przede wszystkim te, które występują w siedliskach ludzkich, gdzie ich obecność jest często problematyczna. Na przykład obecność mrówek byłaby niepożądana w sterylnych miejscach, takich jak szpitale czy kuchnie. Niektóre gatunki i rodzaje potocznie jako szkodniki obejmują mrówce argentyńskiej , imigrant chodnik mrówki , żółty szalony mrówki , pasmowej ant cukru , mrówka faraona , czerwonego drewna mrówki , czarny carpenter ant , nieprzyjemnym zapachu house ant , Solenopsis invicta i europejski mrówce ogniowej . Niektóre mrówki będą napadać na przechowywaną żywność, niektóre będą szukać źródeł wody, inne mogą uszkadzać konstrukcje wewnętrzne, niektóre mogą bezpośrednio niszczyć uprawy rolne (lub pomagając wysysać szkodniki). Niektórzy użądlą lub gryzą. Adaptacyjny charakter kolonii mrówek sprawia, że ​​prawie niemożliwe jest wyeliminowanie całych kolonii, a większość metod zwalczania szkodników ma na celu kontrolę lokalnych populacji i jest zazwyczaj rozwiązaniem tymczasowym. Populacje mrówek są zarządzane przez kombinację podejść, które wykorzystują metody chemiczne, biologiczne i fizyczne. Metody chemiczne obejmują użycie przynęty owadobójczej, która jest zbierana przez mrówki jako pokarm i przynoszona z powrotem do gniazda, gdzie trucizna jest nieumyślnie roznoszona na innych członków kolonii poprzez trofalaksję . Zarządzanie opiera się na gatunkach, a techniki mogą się różnić w zależności od lokalizacji i okoliczności.

W nauce i technologii

Pracownicy Camponotus nearcticus podróżujący między dwoma formikariami przez rurki łączące

Obserwowane przez ludzi od zarania dziejów zachowanie mrówek zostało udokumentowane, a temat wczesnych pism i bajek przechodził z jednego wieku na drugi. Ci, którzy stosują metody naukowe, myrmekolodzy , badają mrówki w laboratorium i w ich naturalnych warunkach. Ich złożone i zmienne struktury społeczne uczyniły mrówki idealnymi organizmami modelowymi . Widzenie ultrafioletowe zostało po raz pierwszy odkryte u mrówek przez Sir Johna Lubbocka w 1881 roku. Badania nad mrówkami przetestowały hipotezy w ekologii i socjobiologii i były szczególnie ważne w badaniu przewidywań dotyczących teorii doboru krewniaczego i ewolucyjnie stabilnych strategii . Kolonie mrówek można badać poprzez hodowlę lub tymczasowe utrzymywanie ich w formikariach , specjalnie skonstruowanych szklanych obudowach. Osoby mogą być śledzone do badania, zaznaczając je kropkami kolorów.

Skuteczne techniki wykorzystywane przez kolonie mrówek były badane w informatyce i robotyce w celu stworzenia rozproszonych i odpornych na uszkodzenia systemów do rozwiązywania problemów, na przykład optymalizacji kolonii mrówek i robotyki mrówek . Ta dziedzina biomimetyki doprowadziła do badań nad poruszaniem się mrówek, wyszukiwarkami wykorzystującymi „ślady poszukiwań”, odporną na uszkodzenia pamięcią masową i algorytmami sieciowymi.

Jak zwierzęta domowe

Od późnych lat pięćdziesiątych do późnych lat siedemdziesiątych farmy mrówek były popularnymi zabawkami edukacyjnymi dla dzieci w Stanach Zjednoczonych. W niektórych późniejszych wersjach komercyjnych zamiast gleby stosuje się przezroczysty żel, który zapewnia lepszą widoczność kosztem stresu mrówek nienaturalnym światłem.

W kulturze

Mrówki Ezopa : ilustracja Milo Wintera , 1888–1956
Mrówka przedstawiona w herbie Multia

Antropomorfizowane mrówki były często używane w bajkach i opowiadaniach dla dzieci, aby przedstawić pracowitość i wspólny wysiłek. Wspomina się o nich także w tekstach religijnych. W Księdze Przysłów w Biblii mrówki są dobrym przykładem dla ludzi za ich ciężką pracę i współpracę. Ezop zrobił to samo w swojej bajce Mrówka i konik polny . W Koranie mówi się , że Sulayman usłyszał i zrozumiał mrówkę ostrzegającą inne mrówki, aby wróciły do ​​domu, aby uniknąć przypadkowego zmiażdżenia przez Sulaymana i jego maszerującą armię. [ Koran 27:18 ] W części Afryki mrówki są uważane za posłańców bóstw. Niektóre mitologie rdzennych Amerykanów , takie jak mitologia Hopi , uważają mrówki za pierwsze zwierzęta. Często mówi się, że ukąszenia mrówek mają właściwości lecznicze. Uważa się, że żądło niektórych gatunków Pseudomyrmex łagodzi gorączkę. Ukąszenia mrówek są używane w ceremoniach inicjacji niektórych kultur Indian Amazonii jako test wytrzymałości.

Społeczeństwo mrówek zawsze fascynowało ludzi i było o nim pisane z humorem i powagą. Mark Twain pisał o mrówkach w swojej książce A Tramp Abroad z 1880 roku . Niektórzy współcześni autorzy wykorzystali przykład mrówek, aby skomentować relacje między społeczeństwem a jednostką. Przykładami są Robert Frost w jego wierszu „Departament” i TH White w powieści fantasy The Once and Future King . Działka w Francuski entomolog i pisarz Bernard Werber „s Les Fourmis science-fiction trylogii jest podzielona między światami mrówek i ludzi; mrówki i ich zachowanie opisuje współczesna wiedza naukowa. HG Wells pisał o inteligentnych mrówkach niszczących ludzkie osiedla w Brazylii i zagrażających ludzkiej cywilizacji w swoim opowiadaniu science-fiction z 1905 roku, Imperium mrówek . W ostatnich czasach, animowanych i 3-D filmów animowanych prezentujących mrówki zostały wyprodukowane w tym Mrówka , Dawno temu w trawie , The Ant Bully , The Ant i Aardvark , Ferdy Ant i Atomrówek . Znany myrmekolog EO Wilson napisał opowiadanie „Trailhead” w 2010 roku dla magazynu The New Yorker , w którym opisuje życie i śmierć królowej mrówek oraz wzloty i upadki jej kolonii z mrówczego punktu widzenia. Francuski neuroanatom, psychiatra i eugenik Auguste Forel uważał, że społeczności mrówek są modelami ludzkiego społeczeństwa. Opublikował pięć tomów od 1921 do 1923, które badały biologię mrówek i społeczeństwo.

Na początku lat 90. gra wideo SimAnt , symulująca kolonię mrówek, zdobyła nagrodę Codie 1992 za „Najlepszy program symulacyjny”.

Mrówki są również dość popularną inspiracją dla wielu insektoidów science-fiction , takich jak Formics of Ender's Game , Bugs of Starship Troopers , gigantyczne mrówki w filmach Oni! i Empire of the Ants , Marvel Comics "super hero Ant-Man , i mrówki zmutowanych w super-inteligencji w fazie IV . W komputerowych grach strategicznych gatunki mrówek często korzystają ze zwiększonego tempa produkcji ze względu na ich jednomyślność, tak jak Klackons w serii gier Master of Orion lub ChCht w Deadlock II . Tym postaciom często przypisuje się umysł ula , co jest powszechnym nieporozumieniem na temat kolonii mrówek.

Zobacz też

Bibliografia

Cytowane teksty

Dalsza lektura

Zewnętrzne linki