Lokomocja nadrzewna -Arboreal locomotion

Lamparty są świetnymi wspinaczami i mogą nosić swoje ofiary na drzewach, aby trzymać je poza zasięgiem padlinożerców i innych drapieżników

Lokomocja nadrzewna to lokomocja zwierząt na drzewach. W siedliskach, w których występują drzewa, zwierzęta ewoluowały, aby się w nich poruszać. Niektóre zwierzęta mogą wspinać się na drzewa tylko okazjonalnie, ale inne są wyłącznie nadrzewne. Siedliska stanowią liczne mechaniczne wyzwania dla poruszających się po nich zwierząt i prowadzą do różnorodnych konsekwencji anatomicznych, behawioralnych i ekologicznych, jak również zmienności u różnych gatunków. Co więcej, wiele z tych samych zasad można zastosować do wspinaczki bez drzew, na przykład na stosy skalne lub góry.

Niektóre zwierzęta żyją wyłącznie nadrzewnie, tak jak ślimak drzewny .

Biomechanika

Siedliska nadrzewne stawiają przed poruszającymi się w nich zwierzętami liczne mechaniczne wyzwania, które rozwiązywano na różne sposoby. Wyzwania te obejmują poruszanie się po wąskich gałęziach, poruszanie się w górę iw dół pochyłości, balansowanie, przekraczanie szczelin i radzenie sobie z przeszkodami.

Średnica

Poruszanie się po wąskich powierzchniach, takich jak gałąź drzewa, może stwarzać szczególne trudności zwierzętom, które nie są przystosowane do balansowania na podłożach o małej średnicy . Podczas poruszania się na ziemi położenie środka masy może się wahać z boku na bok. Ale podczas nadrzewnej lokomocji spowodowałoby to przesunięcie środka masy poza krawędź gałęzi, powodując tendencję do przewracania się i upadku. Niektóre zwierzęta nadrzewne muszą nie tylko poruszać się po gałęziach o różnej średnicy, ale także jeść na tych gałęziach, co powoduje konieczność zachowania równowagi podczas używania rąk do jedzenia. Doprowadziło to do powstania różnych rodzajów chwytania, takich jak chwytanie za pedał, aby zacisnąć się na małych gałęziach dla lepszej równowagi.

Skłonić

W siedliskach nadrzewnych gałęzie są często zorientowane pod kątem do grawitacji, w tym pionowo, co stwarza szczególne problemy. Gdy zwierzę porusza się po pochyłej gałęzi, musi walczyć z siłą grawitacji, aby podnieść swoje ciało, co utrudnia ruch. Aby pokonać tę trudność, wiele zwierząt musi chwytać podłoże wszystkimi czterema kończynami i zwiększać częstotliwość sekwencji chodu . I odwrotnie, gdy zwierzę schodzi, musi również walczyć z grawitacją, aby kontrolować swoje opadanie i zapobiegać upadkom. Zejście może być szczególnie problematyczne dla wielu zwierząt, a gatunki silnie nadrzewne często mają wyspecjalizowane metody kontrolowania ich zejścia. Jednym ze sposobów zapobiegania upadkom zwierząt podczas schodzenia jest zwiększenie kontaktu ich kończyn z podłożem w celu zwiększenia tarcia i siły hamowania.

Saldo

Gibony są bardzo dobrymi brachiatorami, ponieważ ich wydłużone ramiona umożliwiają im łatwe kołysanie się i chwytanie gałęzi

Ze względu na wysokość wielu gałęzi i potencjalnie katastrofalne skutki upadku, równowaga ma pierwszorzędne znaczenie dla zwierząt nadrzewnych. Na gałęziach poziomych i łagodnie nachylonych głównym problemem jest przechylanie się na bok ze względu na wąską podstawę podparcia. Im węższa gałąź, tym większa trudność w wyważeniu pysków danego zwierzęcia. Na stromych i pionowych gałęziach przechylanie staje się mniejszym problemem, a pochylanie się do tyłu lub ześlizgiwanie się w dół staje się najbardziej prawdopodobnym niepowodzeniem. W tym przypadku gałęzie o dużej średnicy stanowią większe wyzwanie, ponieważ zwierzę nie może umieścić kończyn przednich bliżej środka gałęzi niż kończyny tylne.

Przekraczanie luk

Niektóre zwierzęta nadrzewne muszą być w stanie przenosić się z drzewa na drzewo, aby znaleźć pożywienie i schronienie. Aby móc przedostać się z drzewa na drzewo, zwierzęta wyewoluowały różne adaptacje. W niektórych obszarach drzewa są blisko siebie i można je krzyżować przez proste odgałęzienie . W innych obszarach drzewa nie są blisko siebie, a zwierzęta muszą mieć specjalne przystosowania, aby skakać na duże odległości lub szybować.

Przeszkody

Siedliska nadrzewne często zawierają wiele przeszkód, zarówno w postaci gałęzi wychodzących z poruszanego, jak i innych gałęzi uderzających w przestrzeń, przez którą zwierzę musi się poruszać. Przeszkody te mogą utrudniać poruszanie się lub mogą być wykorzystywane jako dodatkowe punkty styku w celu jego usprawnienia. Chociaż przeszkody utrudniają zwierzętom kończyny, przynoszą korzyść wężom, zapewniając punkty kotwiczenia.

Specjalizacje anatomiczne

Organizmy nadrzewne wykazują wiele specjalizacji w radzeniu sobie z mechanicznymi wyzwaniami poruszania się po ich siedliskach.

Długość kończyn

Zwierzęta nadrzewne często mają wydłużone kończyny, które pomagają im pokonywać szczeliny, sięgać po owoce lub inne zasoby, sprawdzać twardość podparcia, a w niektórych przypadkach odgałęziać się . Jednak niektóre gatunki jaszczurek mają zmniejszony rozmiar kończyn, co pomaga im uniknąć blokowania ruchu kończyn przez uderzanie gałęzi.

Prehense ogony

Wiele gatunków nadrzewnych, takich jak jeżozwierze drzewne , pytony zielone , boa szmaragdowe , kameleony , mrówkojady jedwabiste , czepiaki i oposy , używa chwytnych ogonów do chwytania gałęzi. U czepiaka i gekona czubatego końcówka ogona ma albo gołą łatkę, albo podkładkę samoprzylepną, które zapewniają zwiększone tarcie.

Pazury

Jedwabisty mrówkojad wykorzystuje swój chwytny ogon jako trzecie ramię do stabilizacji i równowagi, podczas gdy jego pazury pomagają lepiej chwytać i wspinać się na gałęzie

Pazury mogą być używane do interakcji z szorstkimi podłożami i zmiany kierunku sił, które zwierzę przykłada. To właśnie pozwala wiewiórkom wspinać się po pniach drzew, które są tak duże, że są w zasadzie płaskie, z perspektywy tak małego zwierzęcia. Jednak pazury mogą zakłócać zdolność zwierzęcia do chwytania bardzo małych gałęzi, ponieważ mogą owijać się zbyt daleko i kłuć własną łapę zwierzęcia.

Przyczepność

Adhezja to alternatywa dla pazurków, która najlepiej sprawdza się na gładkich powierzchniach. Adhezja na mokro jest powszechna u rzekotek drzewnych i salamandry nadrzewnej i działa albo przez ssanie, albo przez adhezję kapilarną. Przyczepność na sucho najlepiej charakteryzuje wyspecjalizowane palce gekonów , które wykorzystują siły van der Waalsa do przylegania do wielu podłoży, nawet do szkła.

Porywający

Chwytanie tarciowe jest używane przez naczelne, polegające na bezwłosych opuszkach palców. Ściśnięcie gałęzi między opuszkami palców generuje siłę tarcia, która przytrzymuje dłoń zwierzęcia do gałęzi. Jednak ten rodzaj chwytu zależy od kąta siły tarcia, a więc od średnicy gałęzi, przy czym większe gałęzie powodują zmniejszoną zdolność chwytania. Zwierzęta inne niż naczelne, które używają chwytania podczas wspinaczki, obejmują kameleon, który ma łapy przypominające rękawiczki, oraz wiele ptaków, które chwytają gałęzie podczas przesiadywania lub poruszania się.

Odwracalne nóżki

Aby kontrolować opadanie, zwłaszcza po gałęziach o dużej średnicy, niektóre zwierzęta nadrzewne, takie jak wiewiórki , wykształciły wysoce ruchome stawy skokowe, które umożliwiają obracanie stopy w „odwróconą” postawę. Dzięki temu pazury zaczepiają się o szorstką powierzchnię kory, przeciwstawiając się sile grawitacji.

Niski środek masy

Wiele gatunków nadrzewnych obniża swój środek masy, aby ograniczyć ruchy kołysania i przewracania się podczas wspinaczki. Można to osiągnąć poprzez zmiany postawy, zmienione proporcje ciała lub mniejszy rozmiar.

Mały rozmiar

Mały rozmiar zapewnia gatunkom nadrzewnym wiele korzyści: takich jak zwiększenie względnego rozmiaru gałęzi w stosunku do zwierzęcia, niższy środek masy, większa stabilność, mniejsza masa (pozwalająca na poruszanie się na mniejszych gałęziach) oraz możliwość poruszania się w bardziej zaśmieconym środowisku. Rozmiar związany z wagą wpływa na zwierzęta szybujące, np. zmniejszona waga na długość otworu pyska u „latających” żab .

Wiszące pod grzędami

Palce gekona przylegają do powierzchni dzięki przyleganiu na sucho, aby mogły pozostać mocno przytwierdzone do gałęzi, a nawet płaskiej ściany

Niektóre gatunki naczelnych , nietoperzy i wszystkie gatunki leniwców osiągają pasywną stabilność, zwisając pod gałęzią. Zarówno przechylanie, jak i przechylanie stają się nieistotne, ponieważ jedyną metodą niepowodzenia byłaby utrata przyczepności.

Specjalizacje behawioralne

Gatunki nadrzewne mają zachowania wyspecjalizowane w poruszaniu się w ich siedliskach, przede wszystkim pod względem postawy i chodu. W szczególności ssaki nadrzewne robią dłuższe kroki, wysuwają kończyny dalej do przodu i do tyłu podczas kroku, przyjmują bardziej „przykucniętą” postawę, aby obniżyć środek masy i używają chodu w sekwencji ukośnej .

Konsekwencje ekologiczne

Lokomocja nadrzewna umożliwia zwierzętom dostęp do różnych zasobów, w zależności od ich zdolności. Większe gatunki mogą być ograniczone do gałęzi o większej średnicy, które mogą utrzymać ich ciężar, podczas gdy mniejsze gatunki mogą uniknąć konkurencji, poruszając się w węższych gałęziach.

Wspinaczka bez drzew

Wiele zwierząt wspina się w innych siedliskach, takich jak stosy skalne lub góry, i w tych siedliskach stosuje się wiele tych samych zasad ze względu na pochyłości, wąskie półki i problemy z równowagą. Jednak przeprowadzono mniej badań dotyczących specyficznych wymagań lokomocji w tych siedliskach.

Być może najbardziej wyjątkowymi zwierzętami, które poruszają się po stromych lub nawet w pobliżu pionowych ścianach skalnych dzięki starannemu balansowaniu i skakaniu, są różne rodzaje zamieszkujących góry kaprydów , takich jak owca berberyjska , markhor , jak , koziorożec , tahr , kozioł górski i kozice . . Ich adaptacje mogą obejmować miękką gumową podkładkę między kopytami, aby zapewnić przyczepność, kopyta z ostrymi keratynowymi brzegami do trzymania się w małych podnóżkach i wydatne wilcze pazury. Pantera śnieżna , będąc drapieżnikiem takich górskich kaprydów, również ma spektakularną równowagę i zdolności skakania ; możliwość skoku do ≈17m (~50 stóp). Inne balansujące i skaczące to zebra górska , tapir górski i góralki .

Brachiacja

Brachiation to wyspecjalizowana forma lokomocji nadrzewnej, wykorzystywana przez naczelne do bardzo szybkiego poruszania się podczas zwisania pod gałęziami. Prawdopodobnie uosobienie lokomocji nadrzewnej, polega na kołysaniu się rękami z jednego uchwytu na drugi. Tylko kilka gatunków jest brachiatorami , a wszystkie z nich to naczelne; jest głównym środkiem lokomocji wśród czepiaków i gibonów , a czasami jest używany przez samice orangutanów . Gibbony są ekspertami tego sposobu poruszania się, kołysząc się od gałęzi do gałęzi na odległość do 15 m (50 stóp) i poruszając się z prędkością do 56 km/h (35 mph).

Szybownictwo i skoki spadochronowe

Aby wypełnić luki między drzewami, wiele zwierząt , takich jak latająca wiewiórka, ma przystosowane membrany, takie jak patagia do lotu szybowcowego . Niektóre zwierzęta mogą spowolnić opadanie w powietrzu za pomocą metody znanej jako spadochroniarstwo, tak jak Rhacophorus (gatunek „ latającej żaby ”), który ma przystosowane błony palców, co pozwala im wolniej opadać po zeskoczeniu z drzew.

Wspinaczka bez kończyn

Wiele gatunków węży jest silnie nadrzewnych, a niektóre wykształciły wyspecjalizowaną muskulaturę dla tego siedliska. Poruszając się w siedliskach nadrzewnych, węże poruszają się powoli wzdłuż nagich gałęzi, wykorzystując wyspecjalizowaną formę lokomocji harmonijkowej , ale gdy gałęzie wtórne wyłaniają się z poruszanej gałęzi, węże używają falowania bocznego , znacznie szybszego trybu. W rezultacie węże najlepiej radzą sobie na małych grzędach w zaśmieconym środowisku, podczas gdy organizmy o kończynach wydają się najlepiej radzić sobie na dużych grzędach w niezaśmieconym środowisku.

Zwierzęta nadrzewne

Ślimaki nadrzewne używają lepkiego śluzu do wspinania się po drzewach, ponieważ nie mają do tego kończyn

Wiele gatunków zwierząt jest nadrzewnych, zbyt wiele, by je wymieniać osobno. Ta lista obejmuje wybitne lub głównie gatunki nadrzewne i wyższe taksony.

Historia ewolucyjna

Najwcześniejszym znanym czworonogiem pnącym jest varanopid owodniowiec Eoscansor z późnego karbonu ( pensylwański ) w Ameryce Północnej, który wyraźnie specjalizuje się w adaptacjach do chwytania, prawdopodobnie na pniach drzew. Suminia , synapsyd anomodontowy z Rosji, datowany na późny perm , około 260 milionów lat temu, był również prawdopodobnie wyspecjalizowanym wspinaczem.

Zobacz też

Bibliografia

Źródła