Mrówka wojskowa - Army ant
Nazwa mrówka wojskowa (lub legionowa mrówka lub marabunta ) odnosi się do ponad 200 gatunków mrówek w różnych rodach. Ze względu na ich agresywne, drapieżne grupy żerujące, znane jako „rajdy”, ogromna liczba mrówek żeruje jednocześnie na ograniczonym obszarze.
Inną wspólną cechą jest to, że w przeciwieństwie do większości gatunków mrówek, mrówki wojskowe nie budują stałych gniazd; kolonia mrówek wojskowych porusza się niemal bez przerwy przez cały czas swojego istnienia. Wszystkie gatunki należą do prawdziwej rodziny mrówek, Formicidae , ale kilka grup niezależnie wykształciło ten sam podstawowy zespół behawioralny i ekologiczny. Ten zespół jest często określany jako „zachowanie legionowe” i może być przykładem zbieżnej ewolucji .
Większość mrówek armii Nowego Świata należy do rodzajów Cheliomyrmex , Neivamyrmex , Nomamyrmex , Labidus i Eciton . Największym rodzajem jest Neivamyrmex , który zawiera ponad 120 gatunków; najbardziej dominującym gatunkiem jest Eciton burchellii ; jego nazwa zwyczajowa „mrówka wojskowa” jest uważana za archetyp gatunku. Większość mrówek armii Starego Świata jest podzielona między plemiona Aenictini i Dorylini . Aenictini zawiera ponad 50 gatunków mrówek wojskowych z jednego rodzaju Aenictus . Jednak Dorylini zawierają rodzaj Dorylus , najbardziej agresywną grupę mrówek kierowców; Znanych jest 70 gatunków.
Początkowo uważano, że niektóre z linii mrówek wojskowych ze Starego i Nowego Świata wyewoluowały niezależnie, co stanowi przykład ewolucji konwergentnej . Jednak w 2003 roku analiza genetyczna różnych gatunków sugeruje, że kilka z tych grup wyewoluowało z jednego wspólnego przodka, który żył około 100 milionów lat temu w czasie rozdzielenia kontynentów Afryki i Ameryki Południowej , podczas gdy inne linie mrówek armii (Leptanillinae oraz członkowie Ponerinae, Amblyoponinae i Myrmicinae) są nadal uważane za reprezentujące niezależne wydarzenia ewolucyjne. Taksonomia mrówek wojskowych wciąż się zmienia, a analiza genetyczna prawdopodobnie nadal będzie dostarczać więcej informacji na temat pokrewieństwa różnych taksonów.
Morfologia
Pracownicy
Robotnicy mrówek wojskowych są zwykle niewidomi lub mogą mieć złożone oczy, które są zredukowane do pojedynczej soczewki. Istnieją gatunki mrówek wojskowych, w których kasta robotnicza może wykazywać polimorfizm w oparciu o różnice fizyczne i przydział stanowisk; jednak istnieją również gatunki, które w ogóle nie wykazują polimorfizmu. Kasta robotnicza składa się zwykle z bezpłodnych mrówek robotnic.
Żołnierski
Żołnierze mrówek wojskowych są więksi niż robotnice i mają znacznie większe żuwaczki niż robotnicza klasa mrówek, przy czym starsi żołnierze mają większe głowy i silniejsze żuwaczki niż młodsi. Chronią kolonię i pomagają przenosić najcięższe ładunki zdobyczy na biwak kolonii.
Mężczyźni
Samce są dużych rozmiarów i mają duży cylindryczny odwłok, bardzo zmodyfikowane żuwaczki i rzadkie genitalia, niespotykane u innych mrówek. Mają 13 segmentów na czułkach, są rozwinięte (mają skrzydła) i dlatego mogą przypominać osy . Samce rodzą się jako część potomstwa płciowego. Gdy tylko się urodzą, odlecą w poszukiwaniu królowej, z którą mogą się kojarzyć. W niektórych przypadkach, gdy samce starają się kojarzyć z królową z istniejącej kolonii, robotnice przyjmujące siłą usuwają skrzydła, aby pomieścić duże samce w kolonii w celu krycia. Ze względu na swój rozmiar samce są czasami nazywane „muszkami kiełbasianymi” lub „mrówkami kiełbasianymi”.
królowa
Kolonie prawdziwych mrówek wojskowych zawsze mają tylko jedną królową, podczas gdy inne gatunki mrówek mogą mieć kilka królowych. Królowa to dichthadiigyne (ślepa mrówka z dużym brzuchem ), ale czasami może posiadać szczątkowe oczy. Królowe mrówek wojskowych są wyjątkowe, ponieważ nie mają skrzydeł, mają powiększony brzuch i wydłużony cylindryczny odwłok. Są znacznie większe niż mrówki robotnicze i posiadają 10-12 segmentów na czułkach. Królowe kojarzą się z wieloma samcami, a ze względu na powiększony gaster mogą produkować 3-4 miliony jaj miesięcznie, co skutkuje zsynchronizowanymi cyklami lęgowymi i koloniami złożonymi z milionów osobników, z których wszystkie są spokrewnione z jedną królową.
Zachowanie
Zespół mrówek wojskowych
Syndrom mrówek wojskowych odnosi się do cech behawioralnych i reprodukcyjnych, takich jak obowiązkowe zbiorowe żerowanie, nomadyzm i wysoce wyspecjalizowane królowe, które pozwalają tym organizmom stać się najbardziej zaciekłymi łowcami społecznymi.
Większość gatunków mrówek wyśle pojedynczych zwiadowców, aby znaleźli źródła pożywienia, a później zwerbują do pomocy inne osobniki z kolonii; jednak mrówki armii wysyłają współpracującą, pozbawioną przywódcy grupę zbieraczy, aby natychmiast wykryć i przytłoczyć zdobycz. Mrówki wojskowe nie mają stałego gniazda, ale zamiast tego tworzą wiele biwaków podczas podróży. Ciągłe podróżowanie jest spowodowane koniecznością polowania na duże ilości zdobyczy, aby wyżywić ogromną populację kolonii . Ich królowe są bezskrzydłe i mają odwłoki, które znacznie się rozszerzają podczas produkcji jaj. Pozwala to na produkcję 3-4 milionów jaj miesięcznie i często skutkuje zsynchronizowanymi cyklami lęgowymi, dzięki czemu każda kolonia będzie składać się z milionów osobników pochodzących od jednej królowej. Te trzy cechy występują u wszystkich gatunków mrówek wojskowych i są cechami definiującymi mrówki wojskowe.
Faza nomadyczna i stacjonarna
Mrówki armii mają dwie fazy aktywności — fazę koczowniczych (wędrownych) i stacjonarnych (stacjonarnych) — które stale się zmieniają i można je znaleźć we wszystkich gatunkach mrówek wojskowych.
Faza nomadów rozpoczyna się około 10 dni po złożeniu przez królową jaj. Ta faza potrwa około 15 dni, aby umożliwić rozwój larw. Mrówki poruszają się w ciągu dnia, chwytając owady , pająki i małe kręgowce, aby nakarmić swoje potomstwo. O zmierzchu tworzą gniazda lub biwaki, które zmieniają niemal codziennie. Pod koniec fazy koczowniczej larwy będą wirować poczwarki i nie będą już potrzebowały pożywienia. Kolonia może żyć w tym samym miejscu biwakowym przez około 20 dni, żerując tylko przez około dwie trzecie tych dni. Wśród mrówek wojskowych są gatunki, które wypuszczają się tylko w nocy, ale nie przeprowadzono odpowiednich badań ich aktywności.
Faza stacjonarna, która trwa około dwóch do trzech tygodni, rozpoczyna się, gdy larwy przepoczwarzają się. Od tego momentu zdobycz, którą wcześniej karmiono larwy, jest teraz karmiona wyłącznie królową. Brzuch ( żołądek ) królowej znacznie puchnie i składa jaja. Pod koniec fazy stacjonarnej zarówno poczwarki wyłaniają się z kokonów ( eklozja ), jak i kolejne pokolenie jaj wykluwają się, dzięki czemu kolonia ma nową grupę robotnic i larw. Następnie mrówki powracają do fazy koczowniczej.
Rozszczepienie kolonii
Mrówki wojskowe podzielą się na grupy, gdy wielkość kolonii osiągnie próg wielkości, co zdarza się mniej więcej co trzy lata. Bezskrzydłe dziewicze królowe wykluwają się z męskiego potomstwa płciowego, które wykluwa się później. Kiedy następuje podział kolonii, istnieją dwa sposoby wyboru nowych królowych. Możliwym rezultatem jest to, że nowa królowa zostanie w pierwotnym gnieździe z częścią robotnic i samcem, podczas gdy stara królowa odejdzie z resztą robotnic i znajdzie nowe gniazdo. Inną możliwością jest to, że robotnice odrzucą starą królową, a każda nowa królowa stanie na czele nowo podzielonej kolonii. Robotnice będą łączyć się z poszczególnymi królowymi w oparciu o sygnały feromonowe, które są unikalne dla każdej królowej. Kiedy powstaną nowe biwaki, komunikacja między pierwotną kolonią a nowymi biwakami ustanie.
Zachowanie królowej
Będąc największymi mrówkami na Ziemi, mrówki wojskowe, takie jak afrykańskie królowe Dorylus, mają największy potencjał reprodukcyjny wśród owadów, ze zdolnością składania jaj na poziomie kilku milionów miesięcznie. Królowe mrówek armii nigdy nie muszą opuszczać ochrony kolonii, gdzie łączą się z przychodzącymi z zagranicy samcami, które rozpraszają się w lotach godowych . Dokładne zachowanie godowe królowej mrówek wojskowych jest wciąż nieznane, ale obserwacje wydają się sugerować, że królowe mogą być zapłodnione przez wiele samców. Ze względu na duży potencjał reprodukcyjny królowej, kolonia mrówek wojskowych może pochodzić od jednej królowej.
Kiedy królowa umiera, nie ma zastępstwa, a mrówki wojskowe nie mogą wychowywać królowych awaryjnych. W większości przypadków, jeśli królowa umrze, kolonia prawdopodobnie również umrze. Utrata królowej może nastąpić z powodu wypadków podczas emigracji, ataku drapieżników, starości lub choroby. Istnieją jednak możliwości uniknięcia śmierci kolonii. Kiedy kolonia traci królową, mrówki robotnice zwykle łączą się z inną kolonią, która ma królową, w ciągu kilku dni. Czasami robotnice cofają się po ścieżkach wcześniejszych emigracji w poszukiwaniu zaginionej królowej lub łączą się z siostrzaną kolonią. Łącząc się z pokrewną kolonią, pracownicy zwiększyliby swoją ogólną sprawność włączającą . Robotnicy, którzy połączą się w nową kolonię, mogą sprawić, że kolonia powiększy się o 50%.
Dobór płciowy przez pracowników
Robotnice w gatunku mrówek wojskowych odgrywają wyjątkową rolę w wyborze zarówno królowej, jak i samca.
Kiedy królowe się pojawią, robotnice w kolonii utworzą dwa „układy” lub ramiona w przeciwnych kierunkach. Te królowe, które się wykluły, przesuną się w dół ramion i tylko dwie królowe odniosą sukces, po jednej na każdą gałąź. Wszelkie pozostałe nowe królowe pozostaną na środku i zostaną porzucone. Powstaną dwa nowe biwaki, które rozerwą się w różnych kierunkach. Robotnice otoczą dwie przyszłe królowe, aby zapewnić im przeżycie. Na te robotnice, które otaczają królowe, wpływa profil CHC ( feromon ) emitowany przez nową matkę.
Kiedy samce wykluwają się ze swojego potomstwa , odlatują, aby znaleźć partnera. Aby samce miały dostęp do królowej i partnerki, muszą przebiec przez robotnice w kolonii. Preferowane samce są powierzchownie podobne pod względem wielkości i kształtu do królowej. Samce produkują również duże ilości feromonów, aby uspokoić robotnice.
Obowiązki i problemy związane z reprodukcją
W kolonii królowa jest głównym osobnikiem odpowiedzialnym za reprodukcję w kolonii. Analiza genotypów potwierdziła, że robotnice są średnio bliżej spokrewnione z potomstwem królowej niż z innymi robotnicami i że robotnice rzadko, jeśli w ogóle, rozmnażają się. Zasugerowano trzy czynniki racjonalizujące utratę reprodukcji robotnic w obecności królowej. Po pierwsze, jeśli robotnik się rozmnaża, obniża to ogólną wydajność kolonii, ponieważ nie pracuje. Po drugie, robotnice zwiększają swoją zdolność inkluzyjną, nadzorując inne robotnice, ponieważ same są bardziej spokrewnione z potomstwem królowej niż potomstwo innych robotnic. Wreszcie, duże larwy samców stają się zbyt duże, aby można je było przetransportować, zmuszając kolonie z potomstwem płciowym do gniazdowania przez okres 41–56 dni, w porównaniu z koloniami nierozmnażającymi się, które pozostają w gnieździe średnio 17 dni przed powrotem do faza nomadyczna. Sugeruje to, że jeśli robotnice wydadzą potomstwo płci męskiej, mogą się one wykluć niezsynchronizowane z potomstwem seksualnym królowej i prawdopodobnie nie uda im się osiągnąć dorosłości.
Plądrowanie
Cała kolonia mrówek wojskowych może pochłonąć nawet 500 000 zdobyczy dziennie, co może mieć znaczący wpływ na populację , różnorodność i zachowanie ofiary. Wybór zdobyczy różni się w zależności od gatunku. Gatunki podziemne żerują przede wszystkim na przyziemnych stawonogach i ich larwach , dżdżownicach , a czasami także na młodych kręgowcach, jajach żółwi czy oleistych nasionach. Większość gatunków, „rabusie kolonii”, specjalizuje się w potomstwie innych mrówek i os . Tylko kilka gatunków wydaje się mieć bardzo szerokie spektrum zdobyczy obserwowane u gatunków najeżdżających. Nawet te gatunki nie zjadają każdego rodzaju zwierząt. Chociaż małe kręgowce, które zostaną złapane podczas nalotu, zostaną zabite, szczęki amerykańskiego Ecitona nie są przystosowane do tego typu zdobyczy, w przeciwieństwie do afrykańskiego Dorylusa . Te niepożądane zdobycze są po prostu pozostawiane i konsumowane przez padlinożerców lub muchy towarzyszące rojowi mrówek. Tylko nieliczne gatunki polują głównie na powierzchni ziemi; zdobyczy szukają głównie w ściółce liściowej oraz w niskiej roślinności. Około pięć gatunków poluje na wyższych drzewach, gdzie mogą atakować ptaki i ich jaja, chociaż skupiają się na polowaniu na inne owady społeczne wraz z ich jajami i larwami. Kolonie mrówek wojskowych są duże w porównaniu z koloniami innych formicidae. Kolonie mogą mieć ponad 15 milionów robotników i mogą transportować 3000 zdobyczy (przedmiotów) na godzinę w okresie najazdu.
Gdy mrówki wojskowe żerują, powstające szlaki mogą mieć ponad 20 m (66 stóp) szerokości i ponad 100 m (330 stóp) długości. Utrzymują się na ścieżce dzięki zastosowaniu gradientu stężeń feromonów. Stężenie feromonów jest najwyższe w połowie szlaku, dzieląc szlak na dwa odrębne regiony: obszar o wysokim stężeniu i dwa obszary o niskim stężeniu feromonów. Mrówki wychodzące zajmą dwa zewnętrzne pasy, a powracające zajmą środkowy pas. Stwierdzono również, że powracające mrówki robotnice emitują więcej feromonów niż te opuszczające gniazdo, co powoduje różnicę w stężeniu feromonów w tropach. Feromony pozwolą na znacznie wydajniejsze poszukiwanie pożywienia, pozwalając mrówkom wojskowym omijać ich dawne ścieżki i ścieżki ich współplemieńców. Zaobserwowano strukturę rusztowań, gdy robotnicy przenosili ciężką zdobycz na pochyloną powierzchnię. Chodzące mrówki są chronione przed upadkiem przez inne mrówki.
Podczas żerowania mrówki wojskowe powodują, że wiele bezkręgowców ucieka ze swoich kryjówek pod liśćmi ściółki leśnej, pod korą drzew i innymi tego typu miejscami, co ułatwia drapieżnikom ich złapanie. Na przykład w tropikalnych lasach deszczowych Panamy roje mrówek wojskowych przyciągają wiele gatunków ptaków na tę ucztę z pędzących owadów, pająków, skorpionów, robaków i innych zwierząt. Niektóre z tych ptaków są nazywane „mrówkami” ze względu na tę tendencję. Choć skupiają się na żerowaniu na tych bezkręgowcach, ptaki w rojach mrówek wojskowych zazwyczaj pozwalają ludziom zbliżyć się na bardzo bliskie odległości – w wielu przypadkach na odległość 1-2 metrów (3,3–6,6 stopy) – często zapewniając najlepsze okazje do zobaczenia wielu z tych gatunków. W zależności od wielkości roju mrówek i ilości ofiar, które mrówki się podbijają, ptaki mogą liczyć od kilku do kilkudziesięciu osobników. Ptaków, które często Army mrówka roi zawierają się biały wąsami drzymy , ryży Motmot , ryży wentylowane podłoża kukułki , szyny szarym cowled drewna , zwykły brązowy Woodcreeper , północną zablokowane Woodcreeper , kakao Woodcreeper , czarne paski Woodcreeper , fasciated antshrike , czarny -crowned antshrike , cętkowany chronkowate , bicolored chronkowate , modroliczek , kasztan-backed chronkowate , czarną twarzą antthrush i szaro-headed Tanager .
Zagnieżdżanie
Mrówki wojskowe nie budują gniazda, jak większość innych mrówek. Zamiast tego budują żywe gniazdo ze swoich ciał, znane jako biwak . Biwaki zwykle można znaleźć w pniach drzew lub w norach wykopanych przez mrówki. Członkowie biwaku trzymają się nawzajem za nogi, tworząc w ten sposób rodzaj kuli, która może wydawać się nieuporządkowana w oczach laika, ale w rzeczywistości jest strukturą dobrze zorganizowaną. Starsze pracownice znajdują się na zewnątrz; we wnętrzu są młodsze pracownice. Przy najmniejszym zakłóceniem żołnierze gromadzą się na górnej powierzchni biwaku, gotów bronić gniazdo z potężnych szczęk i (w przypadku Aenictinae i Ecitoninae ) Stingers. Wewnątrz gniazda znajdują się liczne przejścia, w których znajdują się „komory” z pokarmem, larwami, jajami i, co najważniejsze, królową.
Symbionty
Wiele gatunków mrówek wojskowych jest powszechnie uważanych za gatunki kluczowe ze względu na ich ważną rolę ekologiczną jako drapieżników stawonogów oraz ze względu na dużą liczbę kręgowców i bezkręgowców, którzy polegają na koloniach mrówek wojskowych w zakresie odżywiania lub ochrony. Podczas polowania, wiele mrówki armii powierzchniowo najazdy towarzyszy różnych ptaków, takich jak antbirds , drozdy , ovenbirds i Wrens , które pożerają owady, które są wypłukiwane przez mrówki, zachowanie znanego jako kleptopasożytnictwo . Szeroka gama stawonogów tym staphylinid chrząszczy, histerid żuków, pająków, silverfish, równonogi i roztoczy śledzić również kolonie. Podczas gdy niektórzy goście podążają pieszo za emigracją kolonii, wielu innych jest przenoszonych w sposób foretyczny, na przykład przyczepiając się do robotników wojskowych, takich jak histeryd chrząszcz Nymphister kronaueri . Neotropical armia mrówek eciton burchellii ma szacunkowo 350 do 500 współpracowników zwierząt, najbardziej żadnej jednego gatunku znanych nauce.
Taksonomia
Historycznie rzecz biorąc, „mrówka wojskowa” w szerokim znaczeniu odnosiła się do różnych członków pięciu różnych podrodzin mrówek. W dwóch z tych przypadków, Ponerinae i Myrmicinae , tylko kilka gatunków i rodzajów wykazuje zachowanie legionowe; w pozostałych trzech liniach, Ecitoninae , Dorylinae i Leptanillinae , wszystkie gatunki składowe uważano za legionowe. Ostatnio, klasyfikacje mrówek rozpoznają teraz dodatkową podrodzinę Nowego Świata, Leptanilloidinae , która również składa się z bezwzględnie legionowych gatunków, tak więc jest to kolejna grupa zaliczana obecnie do mrówek wojskowych.
Badania trzydziestu gatunków przeprowadzone w 2003 r. przez Seana Brady'ego z Cornell University wskazują, że mrówki wojskowe z podrodzin Ecitoninae (Ameryka Południowa), Dorylinae (Afryka) i Aenictinae (Azja) razem utworzyły grupę monofiletyczną , opartą na danych z trzech genów molekularnych i jednego gen mitochondrialny. Brady doszedł do wniosku, że grupy te stanowią zatem jedną linię, która wyewoluowała w środkowej kredzie w Gondwanie , więc te podrodziny są teraz ogólnie zjednoczone w jedną podrodzinę Dorylinae , choć wciąż nie jest to powszechnie rozpoznawane. Jednak ujednolicenie tych linii oznacza, że jedyną podrodziną składającą się wyłącznie z gatunków legionowych jest Leptanillinae, ponieważ Dorylinae zawiera wiele rodzajów nielegionowych.
W związku z tym „mrówki armii”, jak obecnie uznaje się, składają się z gatunków legionowych w tych rodzajach:
- Podrodzina Dorylinae (Aenictinae, Aenictogitoninae, Cerapachyinae, Ecitoninae i Leptanilloidinae, 2014)
- Podrodzina Leptanillinae
- Podrodzina Myrmicinae
- Podrodzina Ponerinae
- Leptogenys (niektóre gatunki)
- Simopelta
- Podrodzina Amblyoponinae
Uwagi
Bibliografia
Bibliografia
-
Hermann, Henryk R., wyd. (1982). Owady społeczne . Tom IV. Nowy Jork: Prasa akademicka . Numer ISBN 978-0-12-342204-0. OCLC 37854847 .
|volume=ma dodatkowy tekst ( pomoc )
