Szparagi - Asparagales
Szparagi |
|
---|---|
Szparagi lekarskie | |
Klasyfikacja naukowa | |
Królestwo: | Plantae |
Klad : | Tracheofity |
Klad : | Okrytozalążkowe |
Klad : | Jednoliścienne |
Zamówienie: |
Szparagi Link |
Wpisz rodzaj | |
Szparag |
|
Rodziny | |
Rodziny
|
|
Synonimy | |
Asparagales ( asparagoid lilie ) jest kolejność roślin w nowoczesnych systemach klasyfikacyjnych takich jak Angiosperm Phylogeny Group (APG) i Angiosperm Filogeneza Web . Zakon bierze swoją nazwę od rodziny typów Asparagaceae i znajduje się w jednoliściennych wśród jednoliściennych lilioidalnych . Dopiero od niedawna kolejność została rozpoznana w systemach klasyfikacyjnych. Został on po raz pierwszy przedstawiony przez Hubera w 1977 roku, a później wprowadzony do systemu Dahlgren z 1985 roku, a następnie do APG w 1998, 2003 i 2009 roku. Wcześniej wiele jego rodzin było przypisanych do starego rzędu Liliales , bardzo dużego rzędu zawierającego prawie wszystkie jednoliścienne z kolorowymi działkami i pozbawionymi skrobi w bielmie . Analiza sekwencji DNA wykazała , że wiele taksonów wcześniej zawartych w Liliales powinno być w rzeczywistości redystrybuowanych w trzech rzędach: Liliales , Asparagales i Dioscoreales . Granice Asparagales i ich rodzin przeszły w ostatnich latach szereg zmian; przyszłe badania mogą prowadzić do dalszych zmian i ostatecznie do większej stabilności. W okręgu APG szparagi są największym rzędem jednoliściennych z 14 rodzinami, 1122 rodzajami i około 36 000 gatunków .
Porządek jest wyraźnie określony na podstawie filogenetyki molekularnej , ale trudno go zdefiniować morfologicznie, ponieważ jego członkowie są zróżnicowani strukturalnie. Większość gatunków szparagów to byliny zielne , chociaż niektóre są pnączami, a niektóre przypominają drzewa. Zamówienie zawiera również wiele geofitów (cebule, bulwy i różne rodzaje bulw). Zgodnie z sekwencją telomerów , w obrębie zakonu miały miejsce co najmniej dwa ewolucyjne punkty zwrotne. Sekwencja podstawowa jest tworzona przez TTTAGGG jak u większości roślin wyższych. Podstawowy motyw został zmieniony na TTAGGG podobny do kręgowca i ostatecznie najbardziej rozbieżny motyw CTCGGTTATGGG pojawia się w Allium . Jedną z charakterystycznych cech ( synapomorfii ) rzędu jest obecność fitomelaniny , czarnego pigmentu obecnego w okrywie nasiennej, tworzącej ciemną skorupę. Fitomelanina znajduje się w większości rodzin szparagów (chociaż nie w storczykowatych , uważanych za siostrzaną grupę reszty rzędu).
W liści prawie wszystkich gatunków tworząc szczelne rozetę , albo u podstawy rośliny lub na końcu trzonu , ale czasami wzdłuż trzpienia. Te kwiaty nie są szczególnie charakterystyczne, będąc „lilia typ”, z sześcioma działkami i do sześciu wytrzymałości .
Uważa się, że kolejność po raz pierwszy oddzieliła się od innych pokrewnych jednoliściennych około 120-130 milionów lat temu (na początku okresu kredowego ), chociaż biorąc pod uwagę trudności z klasyfikacją zaangażowanych rodzin, szacunki mogą być niepewne.
Z ekonomicznego punktu widzenia rząd szparagów zajmuje drugie miejsce wśród roślin jednoliściennych po rządzie poales (obejmującym trawy i zboża ). Gatunki są wykorzystywane jako żywność i środki aromatyzujące (np. cebula , czosnek , por , szparagi , wanilia , szafran ), w zastosowaniach leczniczych lub kosmetycznych ( aloes ), jako kwiaty cięte (np. frezja , mieczyk , irys , storczyki ) oraz jako ozdoby ogrodowe ( np. liliowce , konwalia , agapanty ).
Opis
Chociaż większość gatunków z rzędu to rośliny zielne , niektóre nie przekraczające 15 cm wysokości, występuje tu szereg pnączy ( np. niektóre gatunki szparagów ), a także kilka rodzajów drzew tworzących (np. agawa , kordyliny , juki , draceny , aloesy). ), które mogą przekraczać 10 m wysokości. Rodzaje sukulentów występują w kilku rodzinach (np. Aloes ).
Prawie wszystkie gatunki mają zwarte skupisko liści ( rozetę ), albo u podstawy rośliny, albo na końcu mniej lub bardziej zdrewniałej łodygi, jak w przypadku juki . W niektórych przypadkach liście są wytwarzane wzdłuż łodygi. Na kwiaty są główną nie jest szczególnie charakterystyczny, jako ogólny „typu” lilii z sześciu działek , albo wolnych lub skondensowany z podstawy i do sześciu wytrzymałości . Są one często skupione na końcu łodygi rośliny.
Szparagi zasadniczo odróżnia się od Liliales brakiem oznaczeń na działkach, obecnością nektarników przegrodowych w jajnikach , a nie nasady działek lub włókien pręcików, oraz obecnością wtórnego wzrostu . Na ogół są to geofity , ale z liśćmi liniowymi i brakiem drobnego żyłkowania siatkowatego .
Te nasiona charakterystycznie ma naskórek zewnętrznych albo wymazane (w większości gatunków oznaczonych mięsiste owoce) lub, jeśli są obecne, mają warstwę czarny węgiel phytomelanin gatunków z suszonych owoców (nakrętki). Wewnętrzna część okrywy nasiennej jest na ogół zapadnięta, w przeciwieństwie do Liliales, których nasiona mają dobrze rozwinięty naskórek zewnętrzny, brak fitomelaniny i zwykle wykazują komórkową warstwę wewnętrzną.
Zakony oddzielone od dawnych Liliales są trudne do scharakteryzowania. Wydaje się, że żadna pojedyncza cecha morfologiczna nie jest diagnostyką rzędu szparagów.
- Kwiaty szparagów należą do roślin jednoliściennych lilioidalnych . W porównaniu do Liliales mają zwykle gładkie działki bez oznaczeń w postaci kropek. Jeśli Nektarniki są obecne, są w przegrodę z jajnika , a nie na podstawie tych działek lub pręcików .
- Gatunki, które mają stosunkowo duże suche nasiona, mają ciemną, podobną do skorupy (skorupiastą) warstwę zewnętrzną zawierającą fitomelan pigmentu. Jednak niektóre gatunki z owłosionymi nasionami (np. Eriospermum , rodzina Asparagaceae sl ), jagodami (np. Maianthemum , rodzina Asparagaceae sl ) lub nasionami o silnie zredukowanej zawartości (np. storczyki) nie posiadają tego ciemnego pigmentu w ich okrywie nasiennej. Fitomelan nie jest unikalny dla szparagów (tj. nie jest synapomorfią ), ale jest powszechny w obrębie rzędu i rzadki poza nim. Wewnętrzna część okrywy nasiennej jest zwykle całkowicie zapadnięta. W przeciwieństwie do tego, morfologicznie podobne nasiona Liliales nie zawierają fitomelanu i zazwyczaj zachowują strukturę komórkową w wewnętrznej części okrywy nasiennej.
- Większość jednoliściennych nie jest w stanie pogrubić swoich łodyg po uformowaniu się, ponieważ brakuje im cylindrycznego merystemu obecnego w innych grupach okrytozalążkowych. Szparagi mają metodę wtórnego zagęszczania, która poza tym występuje tylko w Dioscorea (w kolejności Disoscoreales). W procesie zwanym „anomalnym wzrostem wtórnym” są one w stanie tworzyć nowe wiązki naczyniowe, wokół których następuje pogrubienie. Agawy , juki , Aloe , Dracena , Nolina i Cordyline może stać się ogromne drzewa, choć nie od wysokości najwyższych dwuliściennych, a mniej rozgałęzień. Inne rodzaje z rzędu, takie jak Lomandra i Aphyllanthes , mają ten sam typ wtórnego wzrostu, ale ograniczają się do podziemnych łodyg.
- Mikrosporogeneza (część tworzenia pyłku ) odróżnia niektórych przedstawicieli Asparagales od Liliales. Mikrosporogeneza obejmuje dwukrotne ( mejotyczne ) dzielenie się komórki w celu utworzenia czterech komórek potomnych. Istnieją dwa rodzaje mikrosporogenezy: sukcesywna i równoczesna (chociaż istnieją półprodukty). W kolejnej mikrosporogenezie budowane są ściany oddzielające komórki potomne po każdym podziale. W równoczesnej mikrosporogenezie nie ma tworzenia się ścian, dopóki nie pojawią się wszystkie cztery jądra komórkowe . Wszystkie Liliales mają sukcesywną mikrosporogenezę, która uważana jest za stan pierwotny u jednoliściennych. Wydaje się, że kiedy Asparagales po raz pierwszy się rozdzieliły, rozwinęły jednoczesną mikrosporogenezę, którą zachowują „niższe” rodziny Asparagale. Jednak „rdzeń” szparagów ( patrz Filogenetyka ) powróciły do sukcesywnej mikrosporogenezy.
- Wydaje się, że szparagi są zjednoczone przez mutację wpływającą na ich telomery (obszar powtarzalnego DNA na końcu chromosomu ). Typowa sekwencja zasad „typu Arabidopsis ” została całkowicie lub częściowo zastąpiona innymi sekwencjami, z przewagą „typu ludzkiego”.
- Inne apomorficzne cechy rzędu według Stevensa to: obecność kwasu chelidonowego, pylniki dłuższe niż szerokie, komórki tapetowe od dwu do czterojądrowych, nietrwałe pokrycie, helobial bielma i utrata mitochondrialnego genu sdh3 .
Taksonomia
Jak opisano w systemie grupy filogenezy okrytozalążkowej , szparagi są największym rzędem wśród roślin jednoliściennych , z 14 rodzinami, 1122 rodzajami i około 25 000-42 000 gatunków , co stanowi około 50% wszystkich roślin jednoliściennych i 10-15% roślin kwitnących (okrytozalążkowych). ). Przypisanie autorytetu botanicznego nazwie Asparagales należy do Johanna Heinricha Friedricha Linka (1767-1851), który ukuł słowo „Asparaginae” w 1829 roku dla taksonu wyższego rzędu, który obejmował szparagi, chociaż Adanson i Jusseau zrobili to również wcześniej (patrz Historia) . Wcześniejsze okręgi Asparagales przypisywały tę nazwę Bromheadowi (1838), który jako pierwszy użył terminu „Asparagales”.
Historia
przeddarwinowski
Rodzaju typu , szparagi , od którego pochodzi nazwa pochodzi aby został opisany przez Carl Linnaeus w 1753, a dziesięć gatunków. Umieścił szparagi w Hexandria Monogynia (sześć pręcików , jeden słupek ) w swojej klasyfikacji płciowej w Gatunku Plantarum . Większość taksonów uważanych obecnie za szparagi była historycznie umieszczana w bardzo dużej i zróżnicowanej rodzinie Liliaceae . Rodzina Liliaceae została po raz pierwszy opisana przez Michela Adansona w 1763 roku, aw swoim schemacie taksonomicznym utworzył w niej osiem sekcji, w tym Asparagi ze szparagami i trzy inne rodzaje. System organizowania rodzajów w rodziny jest ogólnie przypisywany Antoine'owi Laurentowi de Jussieu, który formalnie opisał zarówno Liliaceae, jak i rodzinę typów Asparagales, Asparagaceae , odpowiednio jako Lilia i Asparagi, w 1789 roku. Jussieu ustanowił hierarchiczny system taksonomii ( filogeneza). ) umieszczenie szparagi i powiązanych rodzajów w podziale od jednoliściennych , a klasy (iii) Wytrzymałość Perigynia i zamówieniem asparagi, podzielone na trzy podrodzin. Użycie terminu Ordo (porządek) w tamtym czasie było bliższe temu, co obecnie rozumiemy jako Rodzina, a nie Porządek. Tworząc swój schemat , wykorzystał zmodyfikowaną formę klasyfikacji płciowej Linneusza, ale używając odpowiedniej topografii pręcików do słupków, a nie tylko ich liczby. Podczas gdy Stamina Perigynia De Jussieu obejmowała również szereg „rzędów”, które ostatecznie utworzyły rodziny w obrębie szparagów, takie jak Asphodeli ( Asphodelaceae ), Narcissi ( Amaryllidaceae ) i Irides ( Iridaceae ), pozostałe są teraz przydzielone do innych rzędów. Szparagi Jussieu wkrótce zaczęły być określane w literaturze francuskiej jako Asparagacées (łac. Asparagaceae). Tymczasem „Narcissi” został przemianowany na „Amaryllidées” (Amaryllideae) w 1805 roku przez Jeana Henri Jaume Saint-Hilaire , używając Amaryllisa jako gatunku typowego , a nie Narcyza , a zatem ma autorytet dla Amaryllidaceae . W 1810 Brown zaproponował, aby podgrupę Liliaceae wyróżnić na podstawie położenia jajników i nazwać Amaryllideae, aw 1813 de Candolle opisał Liliacées Juss. i Amaryllidees Brown jako dwie zupełnie odrębne rodziny.
W literaturze dotyczącej organizacji rodzajów do rodzin i wyższe stopnie stały się dostępne w języku angielskim z Samuel Fryderyk Grey „s A naturalne rozmieszczenie roślin brytyjskich (1821). Gray użył kombinacji klasyfikacji płciowej Linneusza i klasyfikacji naturalnej Jussieu, aby zgrupować kilka rodzin mających wspólnych sześć równych pręcików, jeden styl i okwiat, który był prosty i płatkowy, ale nie używał formalnych nazw dla tych wyższych rang. W ramach zgrupowania rozdzielał rodziny na podstawie cech ich owoców i nasion. Grupy rodzajów o tych cechach traktował jako odrębne rodziny, takie jak Amaryllideae, Liliaceae, Asphodeleae i Asparageae.
Okręg szparagów był źródłem trudności dla wielu botaników od czasów Johna Lindleya (1846), innego ważnego brytyjskiego taksonomisty początku XIX wieku. W swojej pierwszej pracy taksonomicznej , Wprowadzenie do naturalnego systemu botaniki (1830), częściowo podążał za Jussieu, opisując podklasę, którą nazwał Endogenae, czyli Rośliny Jednoliścienne (zachowujące Endogenæ phanerogame de Candolle'a ) podzieloną na dwa plemiona, Petaloidea i Glumaceae . Te pierwsze, często określane mianem jednoliściennych płatków, podzielił na 32 rzędy, w tym Liliaceae (wąsko zdefiniowane), ale także większość rodzin uważanych dziś za szparagi, w tym Amaryllideae .
W 1846 roku, w swoim ostatnim schemacie, Lindley znacznie rozszerzył i udoskonalił traktowanie jednoliściennych, wprowadzając zarówno ranking pośredni (przymierza), jak i plemiona w obrębie zakonów ( tj. rodziny). Lindley umieścił Liliaceae w Liliales , ale uważał je za rodzinę parafiletyczną („catch-all”), ponieważ wszystkie Liliales nie zostały uwzględnione w innych rzędach, ale miał nadzieję, że przyszłość ujawni pewne cechy, które będą je lepiej grupować. Rzęd Liliales był bardzo duży i przyjęło się obejmować prawie wszystkie rośliny jednoliścienne z kolorowymi działkami i bez skrobi w bielmie ( jednoliścienne lilioidalne ). Liliales trudno było podzielić na rodziny, ponieważ cechy morfologiczne nie były obecne we wzorach, które wyraźnie oddzielały grupy. Dzięki temu Liliaceae były oddzielone od Amaryllidaceae (Narcissales). Spośród nich Liliaceae podzielono na jedenaście plemion (ze 133 rodzajami), a Amaryllidaceae na cztery plemiona (z 68 rodzajami), jednak oba zawierały wiele rodzajów, które ostatecznie podzieliłyby się nawzajem według współczesnych rzędów (odpowiednio Liliales i Asparagales). Liliaceae zostałyby zredukowane do małego „rdzenia” reprezentowanego przez plemię Tulipae, podczas gdy duże grupy, takie jak Scilleae i Asparagae, stałyby się częścią Asparagales albo jako część Amaryllidaceae, albo jako oddzielne rodziny. Podczas gdy z Amaryllidaceae, Agaveae byłyby częścią Asparagaceae, ale Alstroemeriae stałyby się rodziną w Liliales .
Liczba znanych rodzajów (i gatunków) nadal rosła i do czasu kolejnej wielkiej brytyjskiej klasyfikacji, systemu Bentham & Hooker w 1883 (opublikowanej po łacinie), kilka innych rodzin Lindleya zostało wchłoniętych przez Liliaceae. Użyli terminu „seria”, aby wskazać pozycję ponadrodzinną, z siedmioma seriami jednoliściennych (w tym Glumaceae), ale nie używali dla nich terminów Lindleya. Umieścili jednak rodzaje Liliaceous i Amaryllidaceous w oddzielnych seriach. Liliaceae umieszczono w serii Coronariae, natomiast Amaryllideae w serii Epigynae. Liliaceae składały się teraz z dwudziestu plemion (w tym Tulipeae, Scilleae i Asparageae), a Amaryllideae z pięciu (w tym Agaveae i Alstroemerieae). Ważnym dodatkiem do leczenia Liliaceae było uznanie Allieae za odrębne plemię, które ostatecznie znalazło drogę do Asparagales jako podrodziny Allioideae Amaryllidaceae.
Postdarwinowski
Pojawienie się Charles Darwin „s pochodzeniu gatunków w 1859 roku zmienił sposób, że taksonomowie rozważyć klasyfikację roślin, zawierające informacje na ich ewolucyjną schematów. Darwinowska podejście doprowadziło do koncepcji filogenezy (struktury drzewiastej) w montażu systemów klasyfikacji, począwszy od Eichler . Eichler , po ustaleniu systemu hierarchicznego , w którym rośliny kwitnące ( okrytozalążkowe ) podzielono na jednoliścienne i dwuliścienne , dalej podzielono na pierwsze na siedem rzędów. W obrębie Liliiflorae było siedem rodzin, w tym Liliaceae i Amaryllidaceae. Liliaceae obejmowały Allium i Ornithogalum (współczesne Allioideae ) oraz szparagi .
Engler rozwinął w swoim systemie idee Eichlera w znacznie bardziej rozbudowany schemat, który potraktował w wielu pracach, w tym Die Natürlichen Pflanzenfamilien (Engler i Prantl 1888) oraz Syllabus der Pflanzenfamilien (1892–1924). W leczeniu Liliiflorae Liliineae były podrzędem obejmującym obie rodziny Liliaceae i Amaryllidaceae. Liliaceae miały osiem podrodzin, a Amaryllidaceae cztery. W tym przegrupowaniu Liliaceae, z mniejszą liczbą podpodziałów, podstawowe Liliales były reprezentowane jako podrodzina Lilioideae (z Tulipae i Scilleae jako plemiona), Asparagae były reprezentowane jako Asparagoideae, a Allioideae zostały zachowane, reprezentując rodzaje alliaceae. Allieae , Agapantheae i Gilliesieae były trzema plemionami w tej podrodzinie. W Amaryllidacea niewiele się zmieniło od Bentham & Hooker. Podobne podejście przyjął Wettstein .
Dwudziesty wiek
W XX wieku system Wettsteina (1901–1935) umieścił wiele taksonów w rzędzie zwanym 'Liliiflorae'. Następnie Johannes Paulus Lotsy (1911) zaproponował podział Liliiflorae na kilka mniejszych rodzin, w tym Asparagaceae . Następnie Herbert Huber (1969, 1977), idąc za przykładem Lotsy'ego, zaproponował podział Liliiflorae na cztery grupy, w tym ' Asparagoid ' Liliiflorae .
Powszechnie stosowany system Cronquista (1968–1988) wykorzystywał bardzo szeroko pojęty porządek Liliales.
Te różne propozycje rozdzielenia małych grup rodzajów na bardziej jednorodne rodziny miały niewielki wpływ, aż do propozycji Dahlgrena (1985) zawierającej nowe informacje, w tym synapomorfię . Dahlgren dalej rozwijał idee Hubera i spopularyzował je, dokonując poważnej dekonstrukcji istniejących rodzin na mniejsze jednostki. Stworzyli nowy porządek , nazywając go szparagami. Był to jeden z pięciu rzędów w obrębie nadrzędu Liliiflorae. Tam, gdzie Cronquist widział jedną rodzinę, Dahlgren widział czterdzieści rozłożonych na trzy zamówienia (głównie Liliales i Asparagales). W latach 80., w kontekście bardziej ogólnego przeglądu klasyfikacji roślin okrytozalążkowych , Liliaceae poddano bardziej intensywnej analizie. Pod koniec tej dekady Królewskie Ogrody Botaniczne w Kew , Brytyjskie Muzeum Historii Naturalnej i Edynburskie Ogrody Botaniczne utworzyły komisję, która miała zbadać możliwość rozdzielenia rodziny przynajmniej w celu zorganizowania zielnika . Komitet ten ostatecznie zalecił utworzenie 24 nowych rodzin w miejsce pierwotnych szerokich Liliaceae, głównie poprzez podniesienie podrodzin do rangi odrębnych rodzin.
Filogenetyka
Porządek szparagów, jaki jest obecnie opisany , dopiero niedawno został rozpoznany w systemach klasyfikacyjnych, dzięki pojawieniu się filogenetyki . Lata 90. przyniosły znaczny postęp w filogenezie roślin i teorii filogenetycznej, umożliwiając zbudowanie drzewa filogenetycznego dla wszystkich roślin kwiatowych. Ustanowienie głównych nowych kladów wymagało odejścia od starszych, ale szeroko stosowanych klasyfikacji, takich jak Cronquist i Thorne, opartych głównie na morfologii, a nie na danych genetycznych. Ta skomplikowana dyskusja na temat ewolucji roślin wymagała poważnej restrukturyzacji. Sekwencjonowanie genów rbc L i analiza kladystyczna roślin jednoliściennych na nowo zdefiniowały Liliales w 1995 r. z czterech rzędów morfologicznych sensu Dahlgren . Największy klad reprezentujący Liliaceae, wszystkie wcześniej zaliczane do Liliales, ale obejmujące zarówno Calochortaceae, jak i Liliaceae sensu Tamura. Ta przedefiniowana rodzina, którą nazwano rdzeniem Liliales, ale odpowiadała wyłaniającemu się okręgowi grupy filogenetycznej okrytozalążkowej (1998).
Filogeneza i system APG
Rewizja systemu grupy filogenezy okrytozalążkowej z 2009 r. , APG III , umieszcza porządek w jednoliściennych kladach .
Począwszy od systemu Dahlgrena z 1985 roku, badania oparte głównie na morfologii zidentyfikowały Asparagales jako odrębną grupę, ale obejmowały również grupy obecnie zlokalizowane w Liliales, Pandanales i Zingiberales. Badania w XXI wieku potwierdziły monofilię szparagów, opartą na morfologii, 18S rDNA i innych sekwencjach DNA, chociaż niektóre rekonstrukcje filogenetyczne oparte na danych molekularnych sugerują, że szparagi mogą być parafiletyczne, a storczykowate oddzielone od reszty. W obrębie jednoliściennych, Asparagales jest grupa siostra z commelinid kladu.
Ten kladogram pokazuje umiejscowienie szparagów w rzędach Lilianae sensu Chase & Reveal (jednoliścienne) w oparciu o dowody filogenezy molekularnej. W lilioid jednoliścienne zlecenia są w nawias, a mianowicie Petrosaviales , pochrzynowce , pandanowce , liliowce i Asparagales. Stanowią one zespół parafiletyczny , czyli grupy o wspólnym przodku, które nie obejmują wszystkich bezpośrednich potomków (w tym przypadku komelinidzi jako grupa siostrzana szparagów); aby utworzyć klad, należałoby uwzględnić wszystkie grupy połączone grubymi liniami. Podczas gdy Acorales i Alismatales były wspólnie określane jako „ jednoliścienne alizmatydowe ” ( jednoliścienne podstawowe lub wczesne rozgałęzione), pozostałe klady ( jednoliścienne lilioidalne i commelinidowe ) określano jako „jednoliścienne rdzeniowe”. Relacja między zakonami (z wyjątkiem dwóch siostrzanych zakonów) ma charakter pektynatowy , czyli odbiegający kolejno od linii prowadzącej do komelinidów. Liczby wskazują grupę koron (najnowszy wspólny przodek badanego gatunku kladu będącego przedmiotem zainteresowania) czasy dywergencji w mya (miliony lat temu).
|
Jednoliścienne lilioidalne 122
|
Poddział
Poniżej przedstawiono drzewo filogenetyczne dla szparagów, generalnie do poziomu rodziny, ale obejmujące grupy, które ostatnio i powszechnie traktowano jako rodziny, ale które obecnie zostały zredukowane do rangi podrodziny.
Szparagi |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Drzewo pokazane powyżej można podzielić na podstawową grupę parafiletyczną, „niższe szparagi (asparagoidy)”, od Orchidaceae do Asphodelaceae, oraz dobrze utrzymaną monofiletyczną grupę „rdzeniowych szparagów” (szparagoidów wyższych), obejmującą dwie największe rodziny, Amaryllidaceae sensu lato i Asparagaceae sensu lato .
Dwie różnice między tymi dwiema grupami (choć z wyjątkami) to: tryb mikrosporogenezy i położenie jajnika. „Dolne szparagi” zazwyczaj wykazują jednoczesną mikrosporogenezę (tj. ściany komórkowe rozwijają się dopiero po obu podziałach mejotycznych ), co wydaje się być apomorfią w obrębie jednoliściennych, podczas gdy „rdzeniowe szparagi” powróciły do kolejnej mikrosporogenezy (tj. ściany komórkowe rozwijają się po każdym podziale ). „Dolne szparagi” mają zazwyczaj gorszy jajnik , podczas gdy „główne szparagi” powróciły do jajnika wyższego . Badanie morfologiczne przeprowadzone przez Rudalla z 2002 r. potraktowało posiadanie dolnego jajnika jako synapomorfię szparagów , stwierdzając, że rewersje do wyższego jajnika w „rdzeniowych szparagach” mogą być związane z obecnością nektarników poniżej jajników. Stevens zauważa jednak, że jajniki górne są rozmieszczone wśród „dolnych szparagów” w taki sposób, że nie jest jasne, gdzie umiejscowić ewolucję różnych morfologii jajników. Położenie jajnika wydaje się mieć znacznie bardziej elastyczny charakter (tu i u innych okrytonasiennych ) niż wcześniej sądzono.
Zmiany w strukturze rodziny w APG III
System APG III, kiedy został opublikowany w 2009 roku, znacznie rozszerzył rodziny Xanthorrhoeaceae , Amaryllidaceae i Asparagaceae . Trzynaście rodzin z wcześniejszego systemu APG II zostało w ten sposób zredukowanych do podrodzin w obrębie tych trzech rodzin. Rozszerzone Xanthorrhoeaceae są obecnie nazywane „Asphodelaceae”. Rodziny APG II (po lewej) i odpowiadające im podrodziny APG III (po prawej) są następujące:
|
|
|
Struktura szparagów
Klad orchidei
Orchidaceae są prawdopodobnie największą rodziną wszystkich roślin okrytozalążkowych (tylko Asteraceae mogą – lub nie – mogą być bardziej okazyjne) i stąd zdecydowanie największa w kolejności. System Dahlgrena rozpoznał trzy rodziny storczyków, ale analiza sekwencji DNA wykazała później, że rodziny te są polifiletyczne i dlatego należy je łączyć. Kilka badań sugeruje (z wysokim wsparciem bootstrap), że Orchidaceae są siostrą pozostałych szparagów. Inne badania umiejscawiały storczyki inaczej w drzewie filogenetycznym, głównie wśród kladu Boryaceae - Hypoxidaceae . Przedstawiona powyżej pozycja storczykowatych wydaje się najlepszą obecną hipotezą, ale nie może być uznana za potwierdzoną.
Storczyki mają jednoczesną mikrosporogenezę i gorsze jajniki, dwie cechy typowe dla „niższych szparagów”. Jednak ich nektarniki rzadko znajdują się w przegrodach jajników, a większość storczyków ma pyliste nasiona, nietypowe dla reszty rzędu. (Niektórzy członkowie Vanilloideae i Cypripedioideae mają nasiona skorupiaków, prawdopodobnie związane z rozprzestrzenianiem się przez ptaki i ssaki, które są przyciągane przez fermentujące mięsiste owoce uwalniające związki zapachowe, np . wanilię .)
Pod względem liczby gatunków zróżnicowanie storczykowatych jest niezwykłe. Jednakże, chociaż inne szparagi mogą być mniej bogate w gatunki, są bardziej zróżnicowane morfologicznie, w tym formy drzewiaste.
Boryaceae do Hypoxidaceae
Cztery rodziny z wyłączeniem Boryaceae tworzą klad dobrze potwierdzony w badaniach opartych na analizie sekwencji DNA. Wszystkie cztery zawierają stosunkowo niewiele gatunków i zasugerowano, że można je połączyć w jedną rodzinę pod nazwą Hypoxidaceae sensu lato . Związek między Boryaceae (obejmujący tylko dwa rodzaje, Borya i Alania ) a innymi szparagami przez długi czas pozostawał niejasny. Boryaceae są mikoryzowe , ale nie w taki sam sposób jak storczyki. Badania morfologiczne sugerują ścisły związek między Boryaceae i Blandfordiaceae. Poparcie dla pozycji Boryaceae na powyższym drzewie jest stosunkowo niskie.
Ixioliriaceae do Xeronemataceae
Związek wykazany między Ixioliriaceae i Tecophilaeaceae jest nadal niejasny. Niektóre badania poparły klad tych dwóch rodzin, inne nie. Stanowisko Doryanthaceae również się zmieniało, z poparciem dla pozycji pokazanej powyżej, ale także wsparciem dla innych pozycji.
Klad od Iridaceae w górę wydaje się mieć silniejsze wsparcie. Wszystkie mają wspólne cechy genetyczne, ponieważ utraciły telomery typu Arabidopsis . Iridaceae wyróżniają się wśród szparagów unikalną strukturą kwiatostanu (rhipidium), połączeniem gorszego jajnika i trzech pręcików oraz częstym występowaniem liści jednostronnych, podczas gdy liście dwustronnie są normą u innych szparagów.
Członkowie kladu od Iridaceae wzwyż mają podkomorowe nektarniki przegrodowe, które Rudall zinterpretował jako czynnik napędzający wtórnie wyższe jajniki.
Asphodelaceae + „rdzeni szparagi”
Kolejny węzeł na drzewie (Xanthorrhoeaceae sensu lato + „rdzeń szparagów”) ma silne podparcie. Wśród tego kladu, np. u Xanthorrhoea (rodzina Asphodelaceae) i Dracaena (rodzina Asparagaceae sensu lato ), występuje „anomalne” wtórne zagęszczenie , przy czym gatunki osiągają proporcje drzewiaste.
"Rdzeń Asparagales", obejmujący Amaryllidaceae sensu lato i Asparagaceae sensu lato , jest kladem silnie wspieranym, podobnie jak klady każdej z rodzin. Związki w obrębie tych szeroko zdefiniowanych rodzin wydają się mniej wyraźne, szczególnie w obrębie Asparagaceae sensu lato . Stevens zauważa, że większość jego podrodzin jest trudna do rozpoznania i że w przeszłości stosowano znacząco odmienne podziały, tak że użycie szeroko pojętej rodziny w odniesieniu do całego kladu jest uzasadnione. Zatem relacje między podrodzinami pokazane powyżej, oparte na APWeb z grudnia 2010 r., są nieco niepewne.
Ewolucja
W kilku badaniach próbowano datować ewolucję szparagów, opierając się na dowodach filogenetycznych. Wcześniejsze badania na ogół podają młodsze daty niż nowsze badania, które preferowano w poniższej tabeli.
Około. Data sprzed milionów lat |
Wydarzenie |
---|---|
133-120 | Pochodzenie szparagów, czyli pierwsza rozbieżność od innych jednoliściennych |
93 | Podział między Asphodelaceae i „rdzenną grupę” Asparagales |
91-89 | Pochodzenie Alliodeae i Asparagoideae |
47 | Rozbieżność Agavoideae i Nolinoideae |
Badanie z 2009 roku sugeruje, że szparagi mają najwyższy wskaźnik zróżnicowania wśród jednoliściennych, mniej więcej taki sam jak rzęd Poales , chociaż w obu rzędach wskaźnik ten jest nieco ponad połowę niższy niż w rzędzie eudicot Lamiales , klad o najwyższym wskaźniku.
Porównanie struktur rodzinnych
Zróżnicowanie taksonomiczne jednoliściennych opisał szczegółowo Kubitzki. Aktualne informacje na temat szparagów można znaleźć na stronie internetowej filogenezy okrytozalążkowej .
Okręgi rodzinne systemu APG III są wykorzystywane jako podstawa światowej listy kontrolnej wybranych rodzin roślin, hostowanej przez Kew . W tym okręgu zakon składa się z 14 rodzin (Dahlgren miał 31) z około 1120 rodzajami i 26000 gatunkami.
Zamów link do szparagów
- Rodzina Amaryllidaceae J.St.-Hil. (w tym Agapanthaceae F. Voigt , Alliaceae Borkh. )
- Rodzina szparagowatych Juss. (w tym Agavaceae Dumort. [złożony Anemarrhenaceae, Anthericaceae, Behniaceae i Herreriaceae], Aphyllanthaceae Burnett , Hesperocallidaceae Traub , Hiacyntowate Batsch np Borkh. , Laxmanniaceae Bubani , Ruscaceae M.Roem. [złożony Convallariaceae] i Themidaceae Salisb. )
- Rodzina Asteliaceae Dumort.
- Rodzina Blandfordiaceae R.Dahlgren i Clifford
- Rodzina Boryaceae M.W. Chase, Rudall i Conran
- Rodzina Doryanthaceae R.Dahlgren i Clifford
- Rodzina Hypoxidaceae R.Br.
- Rodzina Iridaceae Juss.
- Rodzina Ixioliriaceae Nakai
- Rodzina Lanariaceae R.Dahlgren i AEvan Wyk
- Rodzina storczykowatych Juss.
- Rodzina Tecophilaeaceae Leyb.
- Rodzina Xanthorrhoeaceae Dumort. (w tym Asphodelaceae Juss. i Hemerocallidaceae R.Br. ), obecnie Asphodelaceae Juss.
- Rodzina Xeronemataceae M.W.Chase , Rudall i MFFay
Wcześniejsza wersja z 2003 r., APG II , dopuszczała rodziny „w nawiasach”, tj. rodziny, które mogły być albo oddzielone od rodzin bardziej wszechstronnych, albo mogły być do nich włączone. Są to rodziny podane w punkcie „w tym” na powyższej liście. APG III nie dopuszcza rodzin w nawiasach, co wymaga użycia rodziny bardziej kompleksowej; w przeciwnym razie okręg szparagów pozostaje niezmieniony. Oddzielny dokument towarzyszący publikacji systemu APG III z 2009 r. zawierał podrodziny dla rodzin, które zostały przerwane. Pierwszy system APG z 1998 r. zawierał kilka dodatkowych rodzin, ujętych w nawiasach kwadratowych na powyższej liście.
Dwa starsze systemy, które używają szparagów rzędu to system Dahlgren i system Kubitzki . Rodziny zawarte w okręgach zakonu w tych dwóch systemach są pokazane w pierwszej i drugiej kolumnie poniższej tabeli. Równoważna rodzina w nowoczesnym systemie APG III (patrz poniżej) jest pokazana w trzeciej kolumnie. Należy zauważyć, że chociaż systemy te mogą używać tej samej nazwy dla rodziny, rodzaje, które obejmuje, mogą być różne, więc równoważność między systemami jest tylko w niektórych przypadkach przybliżona.
System Dahlgrena | System Kubitzki | System APG III |
---|---|---|
– | Agapanthaceae | Amaryllidaceae: Agapanthoideae |
Agavaceae | Szparagowate: Agavoideae | |
Alliaceae | Amaryllidaceae: Allioideae | |
Amaryllidaceae | Amaryllidaceae: Amaryllidoideae | |
– | Anemarrenaceae | Szparagowate: Agavoideae |
Anthericaceae | Szparagowate: Agavoideae | |
Aphyllanthaceae | Szparagowate: Aphyllanthoideae | |
szparagowate | Szparagowate: szparagowate | |
Asphodelaceae | Asphodelaceae: Asphodeloideae | |
Asteliaceae | Asteliaceae | |
– | Behniaceae | Szparagowate: Agavoideae |
Blandfordiaceae | Blandfordiaceae | |
– | Boryaceae | Boryaceae |
Calectasiaceae | — | Nie w szparagach (rodzina Dasypogonaceae, nieumieszczone na zamówienie, klad commelinids) |
Convallariaceae | Szparagowate: Nolinoideae | |
Cyanastraceae | – | Tecophilaeaceae |
Dasypogonaceae | – | Nie w szparagach (rodzina Dasypogonaceae, nieumieszczone na zamówienie, klad commelinids) |
Doryanthaceae | Doryanthaceae | |
Dracaenaceae | Szparagowate: Nolinoideae | |
Eriospermaceae | Szparagowate: Nolinoideae | |
Hemerocallidaceae | Asphodelaceae: Hemerocallidoideae | |
Herreriaceae | Szparagowate: Agavoideae | |
Hostaceae | Szparagowate: Agavoideae | |
Hiacyntowate | Szparagowate: Scilloideae | |
Hypoxidaceae | Hypoxidaceae | |
– | Iridaceae | Iridaceae |
Ixioliriaceae | Ixioliriaceae | |
– | Johnsoniaceae | Asphodelaceae: Hemerocallidoideae |
Lanariaceae | Lanariaceae | |
Luzuriagaceae | – | Nie w szparagach (rodzina Alstroemeriaceae, rząd Liliales) |
– | Lomandraceae | Szparagowate: Lomandroideae |
Nolinaceae | Szparagowate: Nolinoideae | |
– | Storczykowate | Storczykowate |
Philesiaceae | – | Nie w szparagach (rodzina Philesiaceae, rząd Liliales) |
Phormiaceae | – | Asphodelaceae: Hemerocallidoideae |
Ruscaceae | Szparagowate: Nolinoideae | |
Tecophilaeaceae | Tecophilaeaceae | |
– | Themidaceae | Szparagowate: Brodiaeoideae |
Xanthorrhoeaceae | Asphodelaceae: Xanthorrhoeoideae |
Zastosowania
Szparagi obejmują wiele ważnych roślin uprawnych i ozdobnych . Do roślin uprawnych należą Allium , Asparagus i Vanilla , a do roślin ozdobnych należą irysy , hiacynty i orchidee .
Zobacz też
Uwagi
Bibliografia
Bibliografia
Książki
- Kolumb, JT; Brat EA; Porter, JM; Książę, LM; Simpson, MG, wyd. (2006). „Wydanie sympozjum: Jednoliścienne: biologia porównawcza i ewolucja (z wyłączeniem Poales). Materiały III Międzynarodowej Konferencji Biologii Porównawczej Jednoliściennych, 31 marca – 4 kwietnia 2003 r . ” . Aliso . 22 (1). ISSN 0065-6275 . Źródło 18 stycznia 2014 . Zawartość
- Cronquist, Arthur (1968), Ewolucja i klasyfikacja roślin kwiatowych , Londyn: Nelson, ISBN 978-0-17-176445-1
- Cronquist, Arthur (1981), Zintegrowany system klasyfikacji roślin kwiatowych , New York: Columbia University Press, ISBN 978-0-231-03880-5
- Cronquist, Arthur (1988), Ewolucja i klasyfikacja roślin kwiatowych (2nd ed.), New York: The New York Botanical Garden, ISBN 978-0-89327-332-3
- Dahlgren, Rolf M .; Clifford, HT & Yeo, PF (1985), Rodziny Jednoliściennych: struktura, ewolucja i taksonomia , Berlin: Springer-Verlag, ISBN 978-3-642-64903-5, pobrano 14 kwietnia 2015
- Dimitri, M., wyd. (1987), Enciclopedia Argentina de Agricultura y Jardinería, Tomo I. Descripción de plantas cultivadas , Buenos Aires: ACME SACI* Hedges, S. Blair; Kumar, Sudhir, wyd. (2009), Drzewo czasu życia , Oxford: Oxford University Press, ISBN 9780191560156
- Hessayon, DG (1999), The Bulb Expert , Londyn: Transworld Publishers Ltd, ISBN 978-0-903505-42-0
- Judd, WS; Campbell, CS; Kellogga, EA; Stevensa, PF; Donoghue, MJ (2007), "Szparagale", Systematyka roślin: podejście filogenetyczne (3rd edition) , Sunderland, Massachusetts: Sinauer Associates, s. 262-266, ISBN 978-0-87893-407-2
- K. Kubitzki, wyd. (1998), Rodziny i rodzaje roślin naczyniowych, tom. III, Jednoliścienne: Lilianae (z wyjątkiem Orchidaceae) , Berlin: Springer-Verlag, ISBN 978-3-540-64060-8
- K. Kubitzki, wyd. (2006), Rodziny i rodzaje roślin naczyniowych, tom. IV, Jednoliścienne: Alismatanae i Commelinanae (z wyjątkiem Gramineae) , Berlin: Springer-Verlag, ISBN 978-3-540-64061-5
- Simpson, Michael G. (2005), "Szparagale", Plant Systematics , Elsevier Inc., s. 163-165, ISBN 978-0-12-644460-5
- Stuessy, Tod F. (2009), Taksonomia roślin: systematyczna ocena danych porównawczych , Columbia University Press, ISBN 978-0-231-14712-5, pobrano 6 lutego 2014
- Walters, Dirk R.; Keil, David J. (1996), "Liliaceae" , taksonomia roślin naczyniowych , Kendall Hunt, ISBN 978-0787221089, pobrano 10 lutego 2014
- Wilsona, KL; Morrison, DA, wyd. (2000), Jednoliścienne: Systematyka i ewolucja , Collingwood, Australia: CSIRO, ISBN 978-0-643-06437-9
- Wilkin, Paweł; Mayo, Simon J, wyd. (2013), Wczesne wydarzenia w ewolucji jednoliściennych , Cambridge: Cambridge University Press, ISBN 978-1-107-01276-9, pobrano 9 grudnia 2015
Rozdziały
- pościg, MW ; Duvall, MR; Wzgórza, HG; Conran, JG; Coxa, AV; Eguiarte, LE; Hartwell, J.; Fay, MF ; Caddick, LR; Cameron, KM; Hoot, S. Filogenetyka molekularna Lilianae . s. 109–137., W Rudall i in. (1995) .
- Davis, Jerrold I.; Mcneal, Joel R.; Barrett, Craig F.; Chase, Mark W .; Cohen, Jakub I.; Duvall, Melvin R.; Givnish, Thomas J.; Graham, Sean W.; Petersen, Gitte; Pires, J. Chris; Seberg, Ole; Stevenson, Dennis W.; Leebens-Mack, Jim (2013), „Kontrastujące wzorce wsparcia wśród genów plastydowych i genomów dla głównych kladów jednoliściennych”, Early Events in Monocot Evolution : 315-349, doi : 10.1017/CBO9781139002950.015 , ISBN 9781139002950, w Wilkin i Mayo (2013)
- Fay, MF ; Rudalla, PJ; Sullivan, S; Stobart, KL; de Bruijn, AY; Reevesa, G; Qamaruz-Zaman, F; Hong, WP; Józefa, J; Hahn, WJ; Conran, JG; Chase, MW (19 maja 2000), badania filogenetyczne szparagów na podstawie czterech regionów plastydowego DNA , str. 360-371, ISBN 9780643099296, w Wilson i Morrison (2000)
- Nadot, S.; Penet, L.; Dreyera, LD; Forchioniego, A.; Ressayre, A. (2006). Wzór apertury i mikrosporogeneza u szparagów . s. 197–203.w Columbus i in. (2006)
- Seberg, Ole (2007), "Xanthorrhoeaceae", w Heywood, Vernon H.; Brummitt, Richard K.; Seberg, Ole & Culham, Alastair (red.), Kwitnące Rodziny Świata , Ontario, Kanada: Firefly Books, pp 406-407
- Soltis, Niemcy; Soltis, PF; Endress, PK & Chase, MW (2005), „Szparagale”, Filogeneza i ewolucja roślin okrytozalążkowych , Sunderland, MA: Sinauer Associates, s. 104-109
Artykuły
- Adams, SP; Hartmana, TPV; Lim, KY; Pościg, MW; Bennetta, MD; Leitch, IJ; Leitch, AR (7 sierpnia 2001). „Utrata i odzyskanie sekwencji telomerowych powtórzeń typu Arabidopsis 5'-(TTTAGGG)n-3' w ewolucji głównego promieniowania roślin kwitnących” . Proceeding of Royal Society B: Nauki biologiczne . 268 (1476): 1541-1546. doi : 10.1098/rspb.2001.1726 . PMC 1088775 . PMID 11487399 .
- Chase, Mark W. (2004), „Monocot Relationships: an Overview” (PDF) , American Journal of Botany , 91 (10): 1645-1655, doi : 10.3732/ajb.91.10.1645 , PMID 21652314 , pobrane 20 grudnia 2010
- Pościg, MW; De Bruijn, A.; Coxa, AV; Reeves, G.; Rudalla, PJ; Johnsona, MAT; Eguiarte, LE (2000), "Filogenetyka Asphodelaceae ( Szparagali ): analiza plastydowych sekwencji DNA rbcL i trnL-F ", Annals of Botany , 86 (5): 935-951, doi : 10.1006/anbo.2000.1262
- Pościg, MW; Fay, MF; Devey, DS; Maurin, O.; Ronsted, N; Davies, TJ; Poduszka, Y; Petersen, G; Seberg, O; Tamura, Minnesota; Lange Asmussena, CB; Hilu, K; Barszcz; Davis, JI; Stevenson, DW; Pires, JC; Giwnish, TJ; Sytsma, KJ; McPherson, MA; Graham, SW; Rai, HS (2006), "Analizy wielogenowe relacji jednoliściennych: podsumowanie", Aliso , 22 : 63-75, doi : 10.5642/aliso.20062201.06
- Pościg, MW; Reveal, JL & Fay, MF (2009), „klasyfikacja podrodzinna dla rozszerzonych rodzin szparagów Amaryllidaceae, Asparagaceae i Xanthorrhoeaceae”, Botanical Journal of the Linnean Society , 161 (2): 132-136, doi : 10.1111/j.1095 -8339.2009.00999.x
- Chen, Dania; Kim, S; pościg, MW ; Kim, JH (2013), „Sieci w wielkoskalowej analizie filogenetycznej: rekonstrukcja ewolucyjnej historii szparagów (Lilianae) w oparciu o cztery geny plastydów”, PLOS ONE , 8 (3): e59472, Bibcode : 2013PLoSO...859472C , doi : 10.1371 / journal.pone.0059472 , PMC 3605904 , PMID 23544071
- Davis, JI; Stevenson, DW; Petersen, G.; Seberg, O.; Campbell, LM; Freudenstein, JV; Goldman, DH; Hardy, CR; Michała Anioła, FA; Simmons, MP; Spect, CD; Vergara-Silva, F.; Gandolfo, M. (2004), „filogeneza jednoliściennych, jak wywnioskować z zmienności sekwencji rbcL i atpA oraz porównanie metod obliczania wartości jacknife i bootstrap”, Systematic Botany , 29 (3): 467-510, doi : 10.1600/0363644041744365 , S2CID 13108898
- Eguiarte, LE (1995), "Hutchinson (Agavales) vs. Huber y Dahlgren (Asparagales): analiza molekularna sobre la filogenia i ewolucja rodziny Agavaceae sensu Hutchinson dentro de las jednoliściennych", Bull. Soc. Nerw. Meksyk (po hiszpańsku), 56 : 45-56
- Furness, Carol A. i Rudall, Paula J. (1999), "Mikrosporogeneza u jednoliściennych", Annals of Botany , 84 (4): 475-499, doi : 10.1006/anbo.1999.0942
- Giwnish, TJ; Pires, JC; Graham, SW; McPherson, MA; Książę, LM; Paterson, gruźlica; Rai, HS; Roalson, EH; Evans, TM; Hahn, WJ; Millama, KC; Meerow, AW; Molvray, M.; Kores, PJ; ON O'Brien; Sala, JC; Kress, WJ; Sytsma, KJ. (2006), „Phylogeny of the jednoliściennych w oparciu o wysoce informacyjny gen plastydów ndhF : dowody na szeroką skoordynowaną konwergencję”, Aliso , 22 (28-51): 28-51, doi : 10.5642/aliso.20062201.04
- Graham, SW; Zgurski, JM; McPherson, MA; Czerniawski, DM; Saarela, JM; Horne, ESC; Smith, SY; Wong, Waszyngton; ON O'Brien; Biron, VL; Pires, JC; Olmstead, RG; Pościg, MW; Rai, HS (2006), „Solidne wnioskowanie o głębokiej filogenezy jednoliściennych przy użyciu rozszerzonego zestawu danych wielogenowych plastydów” (PDF) , Aliso , 22 : 3-21, doi : 10.5642/aliso.20062201.02 , pobrane 20 grudnia 2010
- Goldblatt, P. (2002), "Iridaceae", w Argus, George W. (red.), Flora Ameryki Północnej na północ od Meksyku, tom. 26 , Nowy Jork: Oxford University Press, s. 348ff, ISBN 978-0-19-515208-1
- Hertweck, Kate L.; Kinney, Michael S.; Stuart, Stephanie A.; Maurina, Oliviera; Mateusz, Sarah; Chase, Mark W .; Gandolfo, Maria A.; Pires, J. Chris (lipiec 2015), „Filogenetyka, czasy rozbieżności i dywersyfikacja z trzech partycji genomowych u jednoliściennych” , Botanical Journal of the Linnean Society , 178 (3): 375-393, doi : 10.1111/boj.12260 , hdl : 1959,14/356756
- Hilu, K.; Barszcz.; Muller K.; Soltis, Niemcy; Soltis, PS ; Savolainen, V.; Pościg, MW; Powell, poseł; Alicja, LA; Evans, R.; Sauquet, H.; Neinhuis, C.; Slotta, TAB; Rohwer, JG; Campbell, CS; Chatrou, LW (2003), "filogeneza okrytozalążkowych na podstawie informacji o sekwencji matK ", American Journal of Botany , 90 (12): 1758-1766, doi : 10.3732/ajb.90.12.1758 , PMID 21653353
- Huber, H (1969), "Die Samenmerkmale und Verwandtschaftsverhältnisse der Liliiflorae" , Mitt. Nerw. Staatssamml. [Mitteilungen der Botanischen Staatssammlung München] , 8 : 219-538 , pobrane 10 lutego 2015
- Huber, H. (1977), „Leczenie jednoliściennych w ewolucyjnym systemie klasyfikacji”, w Kubitzki, Klaus (red.), Rośliny kwitnące: ewolucja i klasyfikacja wyższych kategorii. Sympozjum, Hamburg, 08-12 września 1976 , Systematyka i ewolucja roślin , Supplementum 1, Wien: Springer, pp 285-298, doi : 10.1007/978-3-7091-7076-2_18 , ISBN 978-3-211-81434-5
- Janssen, T. & Bremer, K. (2004), „Wiek głównych grup jednoliściennych wywnioskowany z 800+ sekwencji rbcL ” (PDF) , Bot. J. Linna. Soc. , 146 (4): 385–398, doi : 10.1111/j.1095-8339.2004.00345.x , pobrane 18 grudnia 2010
- Kelch, DG (2002), "Rozważ lilie" (PDF) , Fremontia , 30 (2): 23-29
- Leitch, IJ (1 stycznia 2005). „Ewolucja ilości DNA w roślinach lądowych (Embryophyta)” . Roczniki botaniki . 95 (1): 207–217. doi : 10.1093/aob/mci014 . PMC 4246719 . PMID 15596468 .
- Li, X.-X. & Zhou, Z.-K. (2007), „ Filogeny wyższego poziomu jednoliściennych w oparciu o sekwencje matK , rbcL i 18S rDNA”, Acta Phytotax. Sinica (po chińsku), 45 : 113-133
- Lobstein, Marion Blois (maj 2013), Gdzie zniknęły wszystkie Lilie ? Długotrwała zmiana w rodzinach Liliaceous , Prince William Wildflower Society , pobrane 19 kwietnia 2015 r.
- Magallón, S. & Castillo, A. (2009), "dywersyfikacja okrytozalążkowych w czasie", American Journal of Botany , 96 (1): 349-365, doi : 10.3732/ajb.0800060 , PMID 21628193
- Mathew, Brian (1989), "Podział Liliaceae", The Plantsman , 11 (2): 89-105
- McPherson, MA & Graham, SW (2001), „Wnioskowanie filogenezy szparagów przy użyciu dużego zestawu danych chloroplastów”, Botanika : 126
- Patterson, gruźlica; Givnish, TJ (2002), „filogeneza, uzgodniona konwergencja i filogenetyczny konserwatyzm nisz w rdzeniu Liliales: spostrzeżenia z danych sekwencji rbcL i ndhF ”, Evolution , 56 (2): 233-252, doi : 10.1111/j.0014- 3820.2002.tb01334.x , PMID 11926492 , S2CID 39420833
- Pires, JC; Sytsma, KJ (1 sierpnia 2002). „Ocena filogenetyczna ramy biosystematycznej: Brodiaea i pokrewne jednoliścienne płatki (Themidaceae)” . Amerykański Dziennik Botaniki . 89 (8): 1342–1359. doi : 10.3732/ajb.89.8.1342 . PMID 21665737 .
- Pires, JC; Maureira, IJ; Giwnish, TJ; Sytsma, KJ; Seberg, O.; Petersen, G.; Davis, JI; Stevenson, DW; Rudalla, PJ; Fay, MF; Chase, MW (2006), "Filogeneza, genom rozmiar i ewolucja chromosomów Asparagales" , Aliso , 22 : 278-304, doi : 10,5642 / aliso.20062201.24
- Reveal, James L (18 czerwca 2010), „Lista kontrolna nazw rodzinnych i ponadrodzinnych dla istniejących roślin naczyniowych” , Phytotaxa , 6 : 1–402, doi : 10.11646/phytotaxa.6.1.1
- Rudalla, PJ; Cribba, PJ; nóż, DF; Humphries, CJ, wyd. (1995), Jednoliścienne: systematyka i ewolucja (Proceedings of the International Symposium on Monocotyledons: Systematics and Evolution, Kew 1993) , Kew: Królewskie Ogrody Botaniczne, ISBN 978-0-947643-85-0, pobrano 14 stycznia 2014 r.
- Rudall, Paula (1995), „Nowe zapisy wtórnego zagęszczania u roślin jednoliściennych” (PDF) , IAWA Journal , 16 (3): 261-8, doi : 10.1163/22941932-90001409 , pobrane 20 grudnia 2010
- Rudall, Paula (2002a), „Unikalne struktury kwiatowe i iteracyjne motywy ewolucyjne w szparagach: spostrzeżenia z morfologicznej analizy kladystycznej”, The Botanical Review , 68 (4): 488-509, doi : 10.1663/0006-8101 (2002) 068 [0488:UFSAIE]2.0.CO;2
- Rudall, Paula J. (2002b), "Homologie jajników gorszych i nektarników przegrody jednoliściennej", International Journal of Plant Sciences , 163 (2): 261-276, doi : 10.1086/338323 , JSTOR 3080242 , S2CID 84714002
- Fajkus, P.; Peška, V.; Sitová, Z.; Fulnečková, J.; Dvořáčková, M.; Gogela, R.; Sýkorová, E.; Hapala, J. & Fajkus, J. (2016), "Telomery Allium zdemaskowane: niezwykła sekwencja telomeryczna (CTCGGTTATGGG) n jest syntetyzowana przez telomerazę.", The Plant Journal , 85 (3): 337-47, doi : 10.1111/ tpj.13115 , PMID 26716914
- Rudall, P.; Furness, Kalifornia; Chase, MW & Fay, MF (1997), "Mikrosporogeneza i typ bruzdy pyłkowej u szparagów (Lilianae)", Can. J. Bot. , 75 (3): 408–430, doi : 10.1139/b97-044
- Seberg, O.; Petersen, G.; Davis, JI; Pires, JC; Stevenson, DW; pościg, MW ; Fay, MF ; Devey, DS; Jorgensen, T.; Sytsma, KJ; Pillon, Y. (26 kwietnia 2012). „Filogeneza szparagów oparta na trzech plastydach i dwóch genach mitochondrialnych” . Amerykański Dziennik Botaniki . 99 (5): 875-889. doi : 10.3732/ajb.1100468 . PMID 22539521 .
- Sykorowa E.; Lim, KY; Kunicka Z.; Pościg, MW; Bennetta, MD; Fajkus, J.; Leitch, AR (22 września 2003). „Zmienność telomerowa w jednoliściennym rzędzie szparagów” . Proceeding of Royal Society B: Nauki biologiczne . 270 (1527): 1893-1904. doi : 10.1098/rspb.2003.2446 . PMC 1691456 . PMID 14561302 .
- Tapiero, Haim; Townsend, Danyelle M.; Tew, Kenneth D. (2004), "Alliaceae ze związków siarkoorganicznych w zapobieganiu patologiom człowieka", Biomedicine & Pharmacotherapy , 58 (3): 183-193, doi : 10.1016/j.biopha.2004.01.004 , PMC 6361170 , PMID 15164729
- Sýkorová, E.; Lim, KY; Kunicka Z.; Pościg, MW; Bennetta, MD; Fajkus, J.; Leitch, AR (2003), „Telomere variability in the jednoliściennych roślin Asparagales”, Proceedings of the Royal Society B , 270 (1527): 1893-1904, doi : 10.1098/rspb.2003.2446 , PMC 1691456 , PMID 14561302
- Wikström, N.; Savolainen, V. & Chase, MW (2001), "Ewolucja roślin okrytozalążkowych: kalibracja drzewa genealogicznego", Proceedings of the Royal Society B , 268 (1482): 2211-2220, doi : 10.1098/rspb.2001.1782 , PMC 1088868 , PMID 11674868
APG
- Angiosperm Phylogeny Group I (1998), „Porządkowa klasyfikacja rodzin roślin kwiatowych”, Annals of the Missouri Botanical Garden , 85 (4): 531–553, doi : 10.2307/2992015 , JSTOR 2992015
- Okrytozalążkowe Grupa filogenetyczna II (2003), „Aktualizacja klasyfikacji filogenezy okrytozalążkowej dla rzędów i rodzin roślin kwiatowych: APG II”, Botanical Journal of the Linnean Society , 141 (4): 399-436, doi : 10.1046/ j.1095-8339.2003.t01-1-00158.x
- Okrytozalążkowe Grupa filogenetyczna III (2009), „Aktualizacja klasyfikacji okrytozalążkowej grupy filogenicznej dla rzędów i rodzin roślin kwiatowych: APG III”, Botanical Journal of the Linnean Society , 161 (2): 105–121, doi : 10.1111/ j.1095-8339.2009.00996.x
- APG IV (2016). „Aktualizacja klasyfikacji grupy filogenezy okrytozalążkowej dla rzędów i rodzin roślin kwiatowych: APG IV” . Dziennik botaniczny Towarzystwa Linnejskiego . 181 (1): 1–20. doi : 10.1111/boj.12385 .
- Chase, Mark W ; Reveal, James L (2009), „Klasyfikacja filogenetyczna roślin lądowych towarzysząca APG III” (PDF) , Botanical Journal of the Linnean Society , 161 (2): 122-127, doi : 10.1111/j.1095-8339.2009 .01002.x , pobrano 21 kwietnia 2015
- Chase, Mark W .; Ujawnij, James L.; Fay, Michael F. (2009), „klasyfikacja podrodzinna dla rozszerzonych rodzin szparagów Amaryllidaceae, Asparagaceae i Xanthorrhoeaceae”, Botanical Journal of the Linnean Society , 161 (2): 132-136, doi : 10.1111/j.1095-8339.2009 .00999.x
- Haston, Elspeth; Richardson, James E.; Stevensa, Petera F .; Chase, Mark W .; Harris, David J. (2009), „Liniowa grupa filogenezy okrytozalążkowej (LAPG) III: liniowa sekwencja rodzin w APG III”, Botanical Journal of the Linnean Society , 161 (2): 128-131, doi : 10,1111 /j.1095-8339.2009.01000.x
Źródła historyczne
- Linnaeus, C. (1753), Gatunki Plantarum , Sztokholm: Laurentii Salvii , pobrane 18 kwietnia 2015
- Adanson, Michel (1763), Familles des plantes , Paryż: Vincent , pobrane 9 lutego 2014 r.
- Jussieu, Antoine Laurent de (1789), Genera Plantarum, secundum ordines naturales disposita juxta methodum in Horto Regio Parisiensi exaratam , Paryż: apud viduam Herissant et Theophilum Barrois, OCLC 5161409 , pobrane 9 stycznia 2014 r.
- Jaume Saint-Hilaire, Jean Henri (1805), Exposition de familles naturales , Paryż: Treutel et Würtz , pobrane 25 października 2014
- de Candolle, AP (1813), Théorie élémentaire de la botanique, ou exposition des principes de la Classification naturelle et de l’art de décrire et d’etudier les végétaux , pobrane 5 lutego 2014 r.
- Brown, Robert (1810), Prodromus florae Novae Hollandiae et Insulae Van-Diemen, exhibens characteres plantarum , Londyn: Taylor , pobrane 30 października 2014 r.
- Gray, Samuel Frederick (1821), Naturalny układ roślin brytyjskich: zgodnie z ich wzajemnymi relacjami, jak wskazali Jussieu, De Candolle, Brown i in. w tym te uprawiane do użytku; ze wstępem do botaniki, w którym wyjaśniono nowo wprowadzone terminy , Londyn: Baldwin , pobrane 2 lutego 2014 r.
- Link, Johann Heinrich Friedrich (1829), Handbuch zur Erkennung der nutzbarsten und am häufigsten vorkommenden Gewächse , Berlin: Haude und Spener , pobrane 5 lutego 2015Wydanie cyfrowe przez Bibliotekę Uniwersytecką i Państwową w Düsseldorfie
- Bromhead, Edward Ffrench (1838), „Próba ustalenia znaków botanicznych sojuszy” , Edynburg New Philosophical Journal , 25 : 123-134 , pobrane 21 kwietnia 2015
- Lindley, John (1830), Wprowadzenie do naturalnego systemu botaniki: lub, Systematyczny pogląd na organizację, naturalne powinowactwa i rozmieszczenie geograficzne całego królestwa roślinnego: wraz z zastosowaniami najważniejszych gatunków w medycynie, the arts, a rural or domestic economy , Londyn: Longman , pobrane 2 lutego 2014 r.
- Lindley, John (1846), „Order LXII: Liliaceae – Lilyworts” , The Vegetable Kingdom: or, Struktura, klasyfikacja i zastosowania roślin, zilustrowane na podstawie systemu naturalnego , Londyn: Bradbury, s. 200-205 , pobrane 5 luty 2014
- Bentham, G .; Hooker, JD (1883), "Liliaceae" , Genera plantarum ad exemplaria imprimis in herbariis kewensibus servata definita. Tom III Część II , 3 , Londyn: L Reeve & Co., s. 748-836 , pobrane 24 stycznia 2014
- Eichler, August W. (1886) [1876], Syllabus der Vorlesungen über specielle und medicinisch-pharmaceutische Botanik (4 wyd.), Berlin: Borntraeger
- Engler, Adolf ; Prantl, Karl, wyd. (1888), Die Natürlichen Pflanzenfamilien nebst ihren Gattungen und wichtigeren Arten, insbesondere den Nutzpflanzen, unter Mitwirkung zahlreicher hervorragender Fachgelehrten 1887-1915 II(5) , Lipsk: W. Engelmann , pobrane 6 kwietnia 2015
- Engler, Adolf , wyd. (1900-1968), Das Pflanzenreich: regni vegetablilis conspectus , Lipsk: Engelmann , pobrane 5 lutego 2014
- Engler, Adolf , wyd. (1903), Syllabus der Pflanzenfamilien: eine Übersicht über das gesamte Pflanzensystem mit Berücksichtigung der Medicinal- und Nutzpflanzen nebst einer Übersicht über die Florenreiche und Florengebiete über über . Berlin: Gebrüder Borntraeger Verlag , pobrane 31 stycznia 2014 r.
- Wettstein, Richard (1924), Handbuch der Systematischen Botanik 2 vols. (wyd. 3) , pobrane 15 kwietnia 2015 r.1 wyd. 1901-1908; 2. wyd. 1910-1911; 3. wyd. 1923-1924; 4 wyd. 1933-1935
- Lotsy, Johannes Paulus (1907-1911), Vorträge über botanische Stammesgeschichte, gehalten an der Reichsuniversität zu Leiden. Ein Lehrbuch der Pflanzensystematik. , Jena: Fischer , pobrane 9 lutego 2014 r.
Strony internetowe
- "Asparagales Link" , Tropicos , Missouri Botanical Garden , 2015 , pobrane 13 kwietnia 2015
- Muzeum Paleontologii Uniwersytetu Kalifornijskiego, Asparagales , pobrane 12 grudnia 2008 r.
- Królewskie Ogrody Botaniczne, Kew (2016), Monocots I: General Alismatids & Lilioids , zarchiwizowane z oryginału w dniu 14 września 2015 r.
- WCSP (2010), World Checklist of Selected Plant Families , Royal Botanic Gardens, Kew , pobrane 18 grudnia 2010: Rodziny uwzględnione na liście kontrolnej
- Stevens, PF (2016) [2001], Angiosperm Phylogeny Website , Missouri Botanical Gardens , pobrane 7 lutego 2016
- Kress, WJ (2016), Szparagi , Encyklopedia Britannica
Materiały referencyjne
- ICN (2011), International Code of Nomenclature for algi, fungi, and plants , Bratysława : International Association for Plant Taxonomy , pobrane 2 lutego 2014
- Privat-Deschanel, Augustyn; Focillon, Adolphe Jean, wyd. (1870), Dictionnaire général des sciences théoriques et appliquées , Paryż: Delagrave , pobierana 20 kwietnia 2015