Asparagales - Asparagales


Z Wikipedii, wolnej encyklopedii

Asparagales
Przedział czasowy: Górna Cretaceous- Najnowsze
Asperge w bloei Szparagi officinalis.jpg
Szparagi officinalis
Klasyfikacja naukowa edytować
Królestwo: Plantae
klad : Okrytozalążkowe
klad : Jednoliścienne
Zamówienie: Asparagales
link
Rodzaj genus
Szparag
Rodziny
Synonimy
  • Asparagales Bromheada
  • Iridales Dumortier

Asparagales ( asparagoid lilie ) jest kolejność roślin w nowoczesnych systemach klasyfikacyjnych takich jak Angiosperm Phylogeny Group (APG) i Angiosperm Filogeneza Web . Kolejność bierze swoją nazwę od typu rodziny szparagowate i jest umieszczony w jednoliściennych ? Ród lilioid jednoliściennych . Kolejność dopiero niedawno została uznana w systemach klasyfikacyjnych. Po raz pierwszy został podniesiony przez Hubera w roku 1977 i później podjęta w systemie Dahlgren 1985, a następnie w 1998 APG, 2003 i 2009. Przed tym, wiele z jego rodziny zostały przypisane do starego porządku liliowce , bardzo duże zamówienie zawierające prawie wszystkie jednoliścienne z kolorowymi działek i pozbawione skrobi w ich bielma . Analiza sekwencji DNA wykazała, że wiele z taksonów uprzednio zawartej w liliowce należy faktycznie rozpowszechniany ponad trzy rozkazy, liliowce, Asparagales i pochrzynowce . Granice Asparagales i swoich rodzin przeszły szereg zmian w ostatnich latach; przyszłe badania mogą prowadzić do dalszych zmian i ostatecznie większej stabilności. W APG okręgu , Asparagales to największy porządek jednoliściennych z 14 rodzin 1,122 rodzajów i około 36000 gatunków .

Kolejność jest wyraźnie opisana, na podstawie filogenezy molekularnej , ale jest trudna do zdefiniowania morfologicznie , ponieważ jej członkowie są zróżnicowane strukturalnie. Większość gatunków Asparagales są zielne byliny , chociaż niektóre są wspinacze , a niektóre są jak drzewa. Kolejność zawiera również wiele geofity (żarówki, cebulek i różnego rodzaju bulwy). Według sekwencji telomerów , co najmniej dwa punkty ewolucyjne przełączające się w porządku. Sekwencja podstawowa jest utworzona przez TTTAGGG jak w większości roślin wyższych. Motyw podstawowy został zmieniony na TTAGGG kręgowców, jak i na końcu pojawia się najbardziej rozbieżne motyw CTCGGTTATGGG w Allium . Jedną z cech charakterystycznych określających ( synapomorfie ) rzędu jest obecność phytomelanin , czarny pigment występuje w okrywy nasiennej, tworząc ciemne skorupy. Phytomelanin znajduje się w większości rodzin z Asparagales (choć nie w storczykowatych , uważano za siostra z resztą grupy).

W liści prawie wszystkich gatunków tworząc szczelne rozetę , albo u podstawy rośliny lub na końcu trzonu , ale czasami wzdłuż trzpienia. Te kwiaty nie są szczególnie charakterystyczny, jako „typ lilia”, z sześcioma działkami i do sześciu wytrzymałości .

Zlecenie uważa się, że pierwszy odbiegał od pozostałych roślin jednoliściennych jakieś 120-130 milionów lat temu (na początku okresu kredowego ), choć ze względu na trudności w klasyfikacji rodzin zaangażowanych szacunki mogą być niepewne.

Z ekonomicznego punktu widzenia, kolejność Asparagales jest drugim na znaczeniu w obrębie jednoliściennych do porządku wiechlinowce (która obejmuje traw i zbóż ). Gatunki są wykorzystywane jako żywność i środki aromatyzujące (np cebula , czosnek , por , szparagi , wanilii ), jako kwiaty cięte (np frezja , mieczyk , irysa , storczyki ), jak i ogrodowych roślin ozdobnych (np liliowce , konwalii , Agapant ) ,

Opis

Nasiona z Hippeastrum z ciemnym phytomelan Niezawierające płaszcz
Drzewo podobny nawyk stworzony przez wtórnym pogrubieniem w Nolina wygięta

Tak więc, chociaż większość gatunków w zamówieniu zielnych , niektóre nie więcej niż 15 cm, znajduje się szereg pnączy ( na przykład , niektóre gatunki Asparagus ), jak również kilka rodzajów tworzących drzew (np agawy , Cordyline , juki , dracaena , aloes ), które może przekraczać 10 m wysokości. Soczyste rodzaje występują w kilku rodzin (np Aloe ).

Prawie wszystkie gatunki mają zwarty klaster liści (A rozety ) albo u podstawy rośliny lub na końcu bardziej lub mniej drzewnej łodygi , jak w przypadku juki . W niektórych przypadkach liście są produkowane wzdłuż łodygi. Na kwiaty są główną nie jest szczególnie charakterystyczny, jako ogólny „typu” lilii z sześciu działek , albo wolnych lub skondensowany z podstawy i do sześciu wytrzymałości . Są one często skupione na końcu łodygi roślin.

Asparagales różnią się zasadniczo od liliowce brakiem znakowania na działkami, obecność przegrody miodników w jajnikach , a od podstawy z działkami i pręcik włókien, oraz obecność wtórnego wzrostu . Na ogół są one geofity , ale z liśćmi liniowych, a brak drobnego siatkowej użyłkowania .

Te nasiona charakterystycznie ma naskórek zewnętrznych albo zniszczone (w większości gatunków oznaczonych mięsiste owoce) lub, jeśli są obecne, mają warstwę czarny węgiel phytomelanin gatunkami z suszonych owoców (nakrętki). Wewnętrzna część powłoki nasion jest ogólnie opróżniona, w przeciwieństwie do liliowce których nasiona mają dobrze rozwinięte zewnętrznych naskórka, brak phytomelanin i zazwyczaj wykazują komórek warstwy wewnętrznej.

Zamówienia, które zostały oddzielone od dawnych liliowce są trudne do scharakteryzowania. Żaden pojedynczy charakter morfologiczny wydaje się być diagnostyczny rzędu Asparagales.

  • Kwiaty Asparagales mają ogólny typu wśród lilioid jednoliściennych . W porównaniu do liliowce, zwykle mają gładkie działkami bez oznaczeń w postaci kropek. Jeśli Nektarniki są obecne, są w przegrodę z jajnika , a nie na podstawie tych działek lub pręcików .
  • Te gatunki, które mają stosunkowo duży suche nasiona ciemną, skorupa jak (Crustose) zewnętrzną warstwę zawierającą phytomelan pigmentu. Jednakże, niektóre gatunki z owłosionych nasion (np Eriospermum rodzina szparagowate SL ), jagody (na przykład Konwalijka rodzina szparagowate SL ), albo bardzo niskim nasiona (np storczyki) brak tego ciemnego pigmentu w płaszczach nasion. Phytomelan nie jest przypisany do Asparagales (czyli nie jest to synapomorfią nadrodziny ), ale jest to powszechne w porządku i rzadko poza nim. Wewnętrzna część powłoki nasion zwykle całkowicie zwinięty. W przeciwieństwie do tego, pod względem morfologii zbliżone nasiona liliowce nie phytomelan i zazwyczaj zachować strukturę komórkową, z częścią wewnętrzną okrywy nasiennej.
  • Większość jednoliściennych są w stanie zagęszczenia ich pędy po ich powstaniu, ponieważ nie mają one cylindryczną merystem obecne w innych grupach okrytonasiennych. Asparagales posiada metody wtórnej zagęszczania, która jest w przeciwnym razie jest tylko w Dioscorea (rzędu Disoscoreales). W procesie zwanym „anomalne wzrost wtórny”, są w stanie tworzyć nowe wiązek wokół których następuje wzrost pogrubienie. Agawy , juki , Aloe , Dracena , Nolina i Cordyline może stać się ogromne drzewa, choć nie od wysokości najwyższych dwuliściennych, a mniej rozgałęzień. Inne rodzaje w porządku, takie jak Lomandra i aphyllanthes monspeliensis , mają ten sam typ wzrostu wtórnego, lecz ogranicza się do ich pęd podziemny.
  • Mikrosporogeneza (część pyłku formacji) rozróżnia niektórych członków Asparagales z liliowce. Mikrosporogeneza obejmuje komórki dzielące dwukrotnie ( meiotically ) do utworzenia czterech komórek potomnych. Istnieją dwa rodzaje mikrosporogenezy: Kolejne równoczesne (chociaż istnieją pośrednie). W kolejnym mikrosporogenezy ściany są określone oddzielenie komórek potomnych po każdej ze stref. Jednoczesne mikrosporogenezy nie ma tworzenia ścianki, aż wszystkie cztery komórki jądra są obecne. Liliowce mają wszystkie kolejne mikrosporogenezy, który jest uważany za prymitywny stan w jednoliściennych. Wydaje się, że gdy pierwszy Asparagales rozeszły one opracowane jednoczesne mikrosporogenezy, których „niższe” rodziny Asparagale zachować. Jednakże „rdzeń” Asparagales (patrz #Phylogeny sekcja) powracają do kolejnego mikrosporogenezy.
  • Asparagales wydają się być ujednolicone przez mutacji wpływających na ich telomery (region powtarzalny DNA na końcu chromosomów ). Typowa „ Arabidopsis sekwencji typu a” zasad zostało całkowicie lub częściowo zastąpione przez inne sekwencji, przy czym „typu ludzkiego” dominujący.
  • Inne apomorphic postaci rzędu zgodnie z Stevens są: obecność kwasu chelidonic, pylniki dłużej niż szersza, tapetum komórki dwu- do cztero-jądrowego tegmen nie trwałe, bielma helobial, utratę mitochondrialnego genu sdh3 .

taksonomia

Jako ograniczony w okrytozalążkowych Filogeneza grupy układu Asparagales jest największym celu ciągu jednoliściennych z 14 rodzin 1,122 rodzajów i około 25,000-42,000 gatunków , co stanowi około 50% wszystkich roślin jednoliściennych i 10-15% roślin (roślin okrytonasiennych ). Przypisanie botanicznego organu o nazwie Asparagales należący do Johann Heinrich Friedrich Link (1767 - 1851), który ukuł słowo „Asparaginae” w 1829 roku do taksonu wyższego rzędu, które obejmowały Szparagi chociaż Adanson i Jussieau uczynili tak wcześniej (patrz Historia) , Wcześniejsze okręgi Asparagales przypisać nazwę do Bromheada (1838), który został po raz pierwszy użył terminu „Asparagales”.

Historia

Pre-darwinowska

Rodzaju typu , szparagi , od którego pochodzi nazwa pochodzi aby został opisany przez Carl Linnaeus w 1753, a dziesięć gatunków. Położył Szparagi w Hexandria Monogynia (sześć pręcików , jeden słupek ) w jego klasyfikacji seksualnej w gatunków Plantarum . Większość taksonów teraz uznaje się za historycznie Asparagales zostały umieszczone w bardzo dużej i różnorodnej rodziny Liliaceae . Rodziny Liliaceae został po raz pierwszy opisany przez Michel Adanson w 1763 roku, aw jego taksonomicznych programu stworzył osiem odcinków w jego ramach, w tym asparagi ze szparagów i trzech innych rodzajów. System organizacji Genera w rodzinach jest zwykle dobro Antoine Laurent de Jussieu który formalnie opisany zarówno Liliaceae i rodziny typu z Asparagales, w szparagowate , jak Lilia i asparagi, odpowiednio, w 1789 roku Jussieu ustanowił hierarchiczny system taksonomii ( filogenezy ) umieszczenie szparagi i powiązanych rodzajów w podziale od jednoliściennych , a klasy (iii) Wytrzymałość Perigynia i zamówieniem asparagi, podzielone na trzy podrodzin. Użycie terminu Ordo (zlecenia) w tym czasie był bliżej do tego, co obecnie rozumiemy jako rodziny, zamiast Zakonu. Tworząc swój system używał zmodyfikowanej formy seksualnego klasyfikacji Linneusza, ale stosując odpowiednie topografię pręcikami do słupków, a nie tylko ich numery. Choć De Jussieu za Wytrzymałość Perigynia obejmowała również szereg „zleceń”, które ostatecznie tworzą rodziny wewnątrz Asparagales takich jak Asphodeli ( Asphodelaceae ), narcyzy ( Amaryllidaceae ) i tęczówek ( Iridaceae ), reszta są teraz przypisane do innych zamówień. Jussieu za asparagi wkrótce zaczął być nazywany Asparagacées we francuskiej literaturze (łac szparagowate). Tymczasem „Narcyz” został przemianowany jako „Amaryllidées” (Amaryllideae) w 1805 roku przez Jean Henri Jaume Saint-Hilaire , używając Amaryllis jako gatunki rodzaju zamiast Narcyza , a tym samym ma przypisania do Urzędu o Amaryllidaceae . 1810 Brown proponuje się podgrupę Liliaceae być odróżnione od siebie na podstawie położenia jajników i być dalej Amaryllideae i 1813 de Candolle opisano Liliacées Juss. i Amaryllidées Brown jako dwa zupełnie odrębne rodzin.

W literaturze dotyczącej organizacji rodzajów na rodziny i wyższe stopnie stały się dostępne w języku angielskim z Samuel Fryderyk Grey „s A naturalne rozmieszczenie roślin brytyjskich (1821). Szary użył kombinacji klasyfikacji seksualnej Linneusza i naturalnej klasyfikacji Jussieu za zgrupować kilka rodzin mających w typowych sześciu równych pręcikami, jednym stylu i okwiatu, który był prosty i petaloid, ale nie używać nazw formalnych dla tych wyższych rang. W ramach grupy oddzielił rodziny przez specyfikę ich owoców i nasion. Leczył grupy rodzajów z tych cech jako oddzielne rodzin, takich jak Amaryllideae, Liliaceae, Asphodeleae i Asparageae.

Amarylkowate: Narcisseae - pankracjum nadmorskie L. John Lindley , Warzywa Brytania 1846

Półkolem od Asparagales był źródłem trudności dla wielu botaników z czasów John Lindley (1846), z drugiej ważnym brytyjskim taksonomii z początku XIX wieku. W swojej pierwszej systematycznej pracy , Wprowadzenie do systemu przyrodniczego Botaniki (1830) on częściowo następnie Jussieu opisując podklasę nazwał Endogenae lub roślin jednoliściennych (zachowując de Candolle za Endogenæ phanerogamæ ) podzielony na dwa pokolenia, Petaloidea i Glumaceae . Podzielił pierwszych, często określane jako petaloid jednoliściennych, na 32 zleceń, w tym Liliaceae (zdefiniowany wąsko), ale także większość rodzin uznawanych nadrobić dzisiaj Asparagales, w tym Amaryllideae .

Przez 1846, w swoim ostatnim schemacie Lindley był znacznie rozszerzona i udoskonalił traktowania roślin jednoliściennych, wprowadzając zarówno pozycję pośrednią (sojusze) oraz plemiona ramach zamówień ( tj rodzin). Lindley umieścił Liliaceae w liliowce , ale widziałem go jako parafiletycznych ( „catch-all”), rodziny są wszystkie liliowce nie zawarte w innych zleceń, ale miał nadzieję, że w przyszłości ujawni jakąś cechę, że grupa je lepiej. Kolejność liliowce był bardzo duży i miał zostać użyty do obejmują prawie wszystkie jednoliściennych z kolorowymi działek i bez skrobi w ich bielma (The lilioid jednoliściennych ). Liliowce trudno było podzielić na rodziny, ponieważ cechy morfologiczne nie były obecne we wzorach, które jasno wyznaczonych grup. Liliaceae to przechowywane oddzielnie od Amaryllidaceae (Narcissales). Spośród nich Liliaceae został podzielony na jedenaście plemion (z 133 rodzajów) i Amaryllidaceae do czterech pokoleń (z 68 rodzajów), jednak oba zawierały wiele rodzajów, które w końcu segregować do siebie nawzajem współczesnych zamówień (liliowce i Asparagales odpowiednio). Liliaceae może być zredukowane do małej „rdzenia” reprezentowana przez plemię tulipae, podczas gdy duże grupy Scilleae i Asparagae stanie się częścią Asparagales albo jako część rodziny amarylkowatych lub jako odrębne rodziny. Choć z Amaryllidaceae The Agaveae będzie częścią szparagowate ale Alstroemeriae stałaby się rodzina w liliowce .

Liczba znanych rodzajów i gatunków () nadal rosną, a do czasu następnej głównej klasyfikacji brytyjskiego, który od Bentham i Hooker w 1883 roku (opublikowane w języku łacińskim) Kilka innych rodzin Lindleya został wchłonięty przez Liliaceae. Użyli określenie „seria” w celu wskazania suprafamilial rangę, z siedmiu serii o jednoliściennych (w tym Glumaceae), ale nie używać terminów Lindley dla nich. Jednak zrobili Umieść liliowego i Amaryllidaceous Genera w osobnej serii. Liliaceae umieszczono szeregowo Coronariae, a Amaryllideae umieszczono szeregowo Epigynae. Liliaceae teraz składał się z dwudziestu pokoleń (w tym Tulipeae, Scilleae i Asparageae), a Amaryllideae pięciu (w tym Agaveae i Alstroemerieae). Ważnym dodatkiem do leczenia Liliaceae było uznanie Allieae jako odrębny plemienia, które w końcu znaleźć drogę do Asparagales jako czosnkowe podrodziny Amaryllidaceae.

Post-darwinowska

Pojawienie się Charles Darwin „s pochodzeniu gatunków w 1859 roku zmienił sposób, że taksonomowie rozważyć klasyfikację roślin, zawierające informacje na ich ewolucyjną schematów. Darwinowska podejście doprowadziło do koncepcji filogeneza (drzewiastej struktury) w montażu systemów klasyfikacji, począwszy od Eichler . Eichler , po ustaleniu się hierarchiczny system, w którym rośliny kwitnące ( okrytozalążkowych ) podzielono na jednoliściennych i dwuliściennych , podzielone na były do siedmiu klas. W ramach Liliiflorae siedem rodzin, w tym Liliaceae i Amaryllidaceae. Liliaceae zawarte Allium i ornithogalum (nowoczesny czosnkowe ) i szparagi .

Engler , w jego systemie opracowane pomysły Eichler jest w znacznie bardziej skomplikowanego systemu, który on traktowany w wielu pracach, w tym Die natürlichen Pflanzenfamilien (Engler i Prantl 1888) i Syllabus der Pflanzenfamilien (1892/24). W jego leczeniu Liliiflorae Liliineae były podrząd który obejmował zarówno rodziny Liliaceae i Amarylkowate. Liliaceae miał osiem podrodziny i Amarylkowate cztery. W tym przegrupowania Liliaceae, z mniejszą liczbą podgrup, liliowce Rdzenie reprezentowane podrodziny Lilioideae (z tulipae i Scilleae jako szczepów), to Asparagae reprezentowały Asparagoideae i czosnkowe zostało zachowane, co stanowi cebulowe rodzajów. Allieae , Agapantheae i Gilliesieae były trzy plemiona obrębie tej podrodziny. W Amaryllidacea, nie było zmiany od Bentham i Hooker. Podobne podejście zostało przyjęte przez Wettstein .

Dwudziesty wiek

Przekrój wzdłużny Narcissus Poeticus , R Wettstein Handbuch der Botanik Systematischen 1901-1924

W XX wieku układ Wettstein (1901-1935) umieszczony wielu taksonów w kolejności nazwie „Liliiflorae”. Następny Johannes Paulus Lotsy (1911) zaproponował podzielenie Liliiflorae na kilka mniejszych rodzin w tym szparagowate . Wtedy Herbert Huber (1969, 1977), zgodnie z przykładem Lotsy za, proponuje się, aby Liliiflorae być podzielone na cztery grupy, w tym „Asparagoid” Liliiflorae .

Powszechnie stosowany system cronquista (1968-1988) stosuje się bardzo szeroko zdefiniowany rozkaz liliowce się.

Te różne propozycje, aby oddzielić małe grupy rodzajów do bardziej jednorodnych rodzin wykonanych niewielki wpływ, że aż do Dahlgren (1985) zawierających nowe informacje w tym synapomorfią . Dahlgren opracowane pomysły Huber dalej i spopularyzował je z dużym dekonstrukcji istniejących rodzin na mniejsze jednostki. Stworzyli nowy porządek , nazywając go Asparagales. Był to jeden z pięciu zleceń w ramach superorder Liliiflorae. Gdzie Cronquist zobaczyłem jedną rodzinę, Dahlgren widział czterdzieści rozłożone na trzech zamówień (głównie liliowce i Asparagales). W ciągu 1980 roku, w kontekście bardziej ogólnego przeglądu klasyfikacji roślin okrytonasiennych , Liliaceae poddano bardziej intensywnej kontroli. Pod koniec tej dekady Royal Botanic Gardens w Kew , tym British Museum of Natural History i Ogród botaniczny Edynburg utworzyło komisję do zbadania możliwości oddzielenia rodzinę przynajmniej za organizację ich zielników . Że komisja ostatecznie zaleca się 24 nowych rodzin zostać utworzony w miejscu pierwotnego szerokim Liliaceae, głównie przez zwiększanie podrodziny do rangi odrębnych rodzin.

filogenetyka

Kolejność Asparagales jak obecnie ograniczony dopiero niedawno została uznana w systemach klasyfikacyjnych poprzez nadejściem filogenetyki . W latach 1990 znaczny postęp w filogenezy roślin i teorii filogenetycznego, umożliwiając drzewa filogenetycznego zostać skonstruowana dla wszystkich roślin kwitnących. Ustanowienie nowych głównych kladami wymuszone odejście od starszych ale powszechnie używanych klasyfikacji takich jak Cronquist i Thorne opartych w dużej mierze na morfologię zamiast danych genetycznych. Ta skomplikowana dyskusja na temat ewolucji roślin i wymagała poważnej restrukturyzacji. RBC gen L Sekwencjonowanie i analiza kladystyczna jednoliściennych zdefiniowali się liliowce w 1995 z czterech morfologiczne zamawia sensu Dahlgren . Największy klad reprezentujący Liliaceae, wszystkie wcześniej zawarte w liliowce, ale w tym zarówno Calochortaceae i Liliaceae sensu Tamura. Ten nowo rodzinę, który stał dalej rdzeniowych liliowce, ale odzwierciedla powstającym okręgu o Angiosperm Phylogeny Group (1998).

Filogeneza system APG

2009 Rewizja z Angiosperm Phylogeny Group systemie APG III , umieszcza porządku w kladu jednoliściennych .

Z układu Dahlgren 1985 r badania opiera się głównie na morfologię nie zidentyfikowano Asparagales jako odrębne grupy, ale miał również grupy się teraz w liliowce, pandanowce i imbirowce. Badania w wieku 21 wspiera Monofiletyzm z Asparagales, w oparciu o morfologię, 18S rDNA i innych sekwencji DNA, chociaż niektóre filogenetyczne rekonstrukcji na podstawie danych molekularnych sugerują, że może być parafiletyczna Asparagales z Orchidaceae oddzielona od reszty. W obrębie jednoliściennych, Asparagales jest grupa siostra z commelinid kladu.

Ten kladogramu pokazuje rozmieszczenie Asparagales zasięgu rozkaz lilianae sensu Chase & Reveal (jednoliściennych) w oparciu o molekularnej filogenetycznego dowodów. W lilioid jednoliścienne zlecenia są w nawias, a mianowicie Petrosaviales , pochrzynowce , pandanowce , liliowce i Asparagales. Stanowią one parafiletycznych zgromadzenie, czyli grup o wspólnym przodku, że nie obejmuje wszystkich bezpośrednich potomków (w tym przypadku commelinids jak grupy siostrzanej do Asparagales); z wytworzeniem klad wszystkie grupy połączonych grubymi liniami musiałyby być włączone. Choć Acorales i żabieńcowce zostały zbiorczo określane jako „ alismatid jednoliściennych ” (poziom podstawowy lub wcześnie rozgałęziających jednoliściennych), pozostała klady (lilioid i commelinid jednoliściennych) zostały określane jako „rdzeń” jednoliściennych. Zależność pomiędzy zamówień (z wyjątkiem dwóch siostrzanych zamówienie) jest pektynian , który jest rozbieżny w rzędu od linii, która prowadzi do commelinids. Cyfry oznaczają grupę korony (ostatni wspólny przodek z próbą gatunków kladu odsetek) razy Rozbieżność w Mya (w mln lat temu).

Lilianae  sensu  Chase ujawni (jednoliścienne) 131
          

Acorales

żabieńcowce

122
          

Petrosaviales  

120

pochrzynowce 115  

pandanowce 91  

liliowce 121  

121

Asparagales 120  

commelinids  118
          

dasypogonaceae

Arecales

wiechlinowce

          

imbirowce

komelinowce

Lilioid jednoliścienne 122

Poddział

Drzewo filogenetyczne dla Asparagales, ogólnie poziomie rodziny, ale w tym grup, które były niedawno i powszechnie traktowane jako rodziny, ale które są teraz zredukowana do podrodziny rangę, jest pokazany poniżej.

Asparagales

storczykowatych

boryaceae

przyklękowate  sl

Blandfordiaceae

Lanariaceae

asteliowate

przyklękowate

Ixioliriaceae

tecophilaeaceae

Doryanthaceae

Kosaćcowate

xeronemataceae

Asphodelaceae

Hemerocallidoideae (= Hemerocallidaceae)

Xanthorrhoeoideae (= Xanthorrhoeaceae SS )

Asphodeloideae (= Asphodelaceae)

„Rdzeń” Asparagales
Amarylkowate  S.L.

Agapanthoideae (= Agapanthaceae)

Czosnkowe (= Alliaceae SS )

Amaryllidoideae (= Amaryllidaceae SS )

Szparagowate  S.L.

Aphyllanthoideae (= Aphyllanthaceae)

Brodiaeoideae (= Themidaceae)

Scilloideae (= Hiacyntowate)

Agawowe (= Agavaceae)

Lomandroideae (= Laxmanniaceae)

Asparagoideae (= szparagowate SS )

Nolinoideae (= Ruscaceae)

Drzewo pokazano powyżej, mogą być podzielone na podstawowej grupy parafiletycznych, „dolną Asparagales (asparagoids)” z Orchidaceae do Asphodelaceae, a także obsługiwane monofiletyczny grupa rdzeniowa Asparagales '(wyższe asparagoids), obejmujący dwa największych rodzin, amarylkowate sensu lato i szparagowate lato sensu .

Dwie różnice pomiędzy tymi dwiema grupami (choć z wyjątkami) są: tryb mikrosporogenezy i pozycja jajnika. „Dolną Asparagales” zazwyczaj jednoczesne Mikrosporogeneza (czyli ściany komórkowej rozwijają się dopiero po obu mejotycznych części), co wydaje się być apomorfia ciągu jednoliściennych, podczas gdy „rdzeń Asparagales” powracają do kolejnego mikrosporogenezy (czyli ściany komórkowej rozwijają się po każdej ze stref ). „Dolną Asparagales” zazwyczaj mają jajnika gorszy , natomiast „rdzeń Asparagales” powrócili do najwyższej jajniku . W 2002 roku przez badanie morfologiczne Rudall traktowane posiadające gorszą jajnika jako synapomorfią z Asparagales, stwierdzając, że powroty do najwyższej jajnika w „rdzenia Asparagales” może być związany z obecnością miodników poniżej jajników. Jednak Stevens zauważa, że wszelkie jajniki są rozdzielane między „niższym” Asparagales w taki sposób, że nie jest jasne, gdzie umieścić ewolucję różnych morfologii jajnika. Stanowisko jajnika wydaje się o wiele bardziej elastyczny charakter (tu iw innych okrytonasiennych ), niż wcześniej sądzono.

Zmiany w strukturze rodziny w APG III

System APG III , kiedy został opublikowany w 2009 roku, znacznie rozszerzył rodziny Xanthorrhoeaceae , Amarylkowate i szparagowate . Trzynaście z rodzinami wcześniejszym systemie APG II zostały w ten sposób zredukowane do podrodzin w obrębie tych trzech rodzin. Rozwinięta Xanthorrhoeaceae nazywa się teraz „Asphodelaceae”. Rodziny APG II (z lewej) i ich ekwiwalent APG III podrodzin (po prawej) są następujące:

Asphodelaceae
amarylkowate
szparagowate

Struktura Asparagales

Orchid klad

Storczykowatych to największa rodzina wszystkich roślin okrytonasiennych , a tym samym największym w zamówieniu. Układ Dahlgren określono trzy rodziny storczyków, a następnie analizę sekwencji DNA wykazała, że te rodziny są polifiletyczne a więc powinna być łączona. Liczne badania sugerują (z wysoką wsparcia bootstrap), które Orchidaceae jest siostrą reszty Asparagales. Inne badania umieszczone storczyki inaczej drzewa filogenetycznego, na ogół wśród boryaceae - przyklękowate kladu. Stanowisko storczykowatych pokazano powyżej wydaje się najlepszą aktualną hipotezy, ale nie mogą być traktowane jako potwierdzony.

Storczyki mają jednoczesny mikrosporogenezy i gorsze jajniki, dwa znaki, które są typowe dla „niższej Asparagales”. Jednak ich nectaries rzadko są w przegród jajników, a większość nasion storczyki mają pył podobny, nietypowe reszty rzędu. (Niektórzy członkowie waniliowe oraz obuwikowe mają Crustose nasion, prawdopodobnie związane z rozproszeniem od ptaków i ssaków, są przyciągane przez fermentację mięsiste owoce uwalniając związki zapachowe, na przykład wanilię ).

Pod względem liczby gatunków, zróżnicowanie Orchidaceae jest niezwykły. Jednakże, chociaż z drugiej strony może być mniej Asparagales bogate w gatunki, są bardziej zróżnicowane morfologicznie, w tym drzewami jak formach.

Boryaceae do przyklękowate

Cztery rodziny z wyłączeniem boryaceae tworzą dobrze obsługiwany klad w badaniach opartych na analizie sekwencji DNA. Wszystkie cztery zawierają stosunkowo niewiele gatunków, i sugerowano, że można połączyć w jedną rodzinę pod nazwą przyklękowate sensu lato . Zależność pomiędzy boryaceae (która zawiera jedynie dwa rodzaje, Borya i Alania ) i inne Asparagales pozostaje niejasne przez długi czas. Boryaceae są mikoryzowa , ale nie w taki sam sposób, jak storczyki. Badania morfologiczne sugerują ścisły związek między boryaceae i Blandfordiaceae. Jest stosunkowo niskie poparcie dla stanowiska boryaceae w drzewie przedstawionym powyżej.

Ixioliriaceae do xeronemataceae

Zależność pokazano między Ixioliriaceae i tecophilaeaceae jest wciąż niejasna. Niektóre badania wspierane klad tych dwóch rodzin, inni nie mają. Stanowisko Doryanthaceae również zmieniać, ze wsparciem dla położenia pokazanego powyżej, ale również wsparcie dla innych stanowisk.

Kladu z IRIDACEAE górę wydaje się mieć większe wsparcie. Wszystkie mają pewne cechy wspólne genetyczne, utraciwszy Arabidopsis typu telomery . Kosaćcowate wyróżnia wśród Asparagales w unikalnej strukturze kwiatostan (a rhipidium), w połączeniu z gorszej jajnika i trzema pręcikami i wspólnym występowaniem unifacial liści natomiast bifacial liście są normą w innych Asparagales.

Członkowie kladu od IRIDACEAE górę mają podczerwieni locular przegrody międzykomorowej nectaries, które Rudall interpretowane jako kierowca w kierunku wtórnie superior jajników.

'Rdzeń Asparagales' Asphodelaceae +

Kolejny węzeł w drzewie (Xanthorrhoeaceae sensu lato + do „rdzenia Asparagales”) ma silne poparcie. Wtórny zagęszczający „anomalnych” występuje u tego klad EG xanthorrhoea (rodzina Asphodelaceae) i Dracaena (rodzina szparagowate sensu lato ), gatunki drzew, osiągając podobne rozmiary.

„Twardy Asparagales” zawierający Amaryllidaceae sensu lato i szparagowate sensu lato , stanowią silne poparcie klad, podobnie jak klady dla każdej z rodzin. Relacje w tych szeroko pojętej rodziny wydają się mniej oczywiste, zwłaszcza w szparagowate sensu lato . Stevens zauważa, że większość jego podrodzin są trudne do rozpoznania, a które znacząco różne podziały były stosowane w przeszłości, tak aby korzystanie z szeroko pojętej rodziny odnosi się do całego kladu jest uzasadnione. W ten sposób relacje między podrodzin przedstawionych powyżej, na podstawie APweb w grudniu 2010 roku, jest nieco niepewna.

Ewolucja

W kilku badaniach próbowano do tej pory ewolucję Asparagales, na podstawie filogenetycznego dowodów. Wcześniejsze badania dają na ogół młodsze niż więcej dat ostatnich badań, które zostały zalecanych w poniższej tabeli.

Około. data w
miliony lat temu
Zdarzenie
133-120 Pochodzenie Asparagales, czyli pierwszy rozbieżność od innych jednoliściennych
93 Podzielone między Asphodelaceae i „grupy podstawowej” Asparagales
91-89 Pochodzenie Alliodeae i Asparagoideae
47 Rozbieżność agawowe i Nolinoideae

Badanie z 2009 roku wskazują, że Asparagales mają najwyższy wskaźnik dywersyfikacji jednoliściennych, w przybliżeniu taka sama jak kolejność wiechlinowce , chociaż w obu zleceń stawka wynosi nieco ponad połowę powierzchni eudicot celu Lamiales , kladu z najwyższą szybkością.

Porównanie struktur rodzinnych

Taksonomicznej różnorodność jednoliściennych opisano szczegółowo Kubitzki. Można znaleźć się na bieżąco informacji na Asparagales na Angiosperm Filogeneza WWW .

Okręgi rodziny System APG III są wykorzystywane jako podstawa do Kew-gospodarzem światowej kontrolna z wybranych rodzin roślin . Z tego okręgu, kolejność składa się z 14 rodzin (Dahlgren miał 31) z około 1120 26000 rodzajów i gatunków.

Zamówienie Asparagales link

Wcześniejsza wersja 2003, APG II , dozwolone „nawiasach” rodziny, czyli rodziny, które mogłyby być albo oddzielone od bardziej kompleksowych rodzin lub mogą być zawarte w nich. Są to rodziny podane pod „tym” na powyższej liście. APG III nie zezwala zestaw odrzucić rodzin, wymagające użycia bardziej kompleksowej rodziny; inaczej okręgu o Asparagales niezmieniona. Odrębną papier towarzyszącej publikacji systemie APG III z 2009 roku pod warunkiem podrodziny aby pomieścić rodzinę, która została zaniechana. Pierwszy system APG z 1998 roku zawierał kilka dodatkowych rodziny, zawarte w nawiasach kwadratowych w powyższej liście.

Dwie starsze systemy, które wykorzystują kolejność Asparagales to system dahlgrena i układ Kubitzki . Rodziny zawarte w okręgach rzędu w tych dwóch systemów przedstawiono w pierwszej i drugiej kolumny tabeli poniżej. Równoważnik rodzin nowoczesnego systemu APG III (patrz poniżej) podano w trzeciej kolumnie. Należy pamiętać, że chociaż te systemy mogą używać tej samej nazwy dla rodziny, która obejmuje rodzaje mogą być różne, więc równoważność między systemami jest tylko w przybliżeniu w niektórych przypadkach.

Rodziny objęte Asparagales w trzech systemach, które wykorzystują ten porządek
system dahlgrena System Kubitzki System APG III
- Agapanthaceae Amarylkowate: Agapanthoideae
Agavaceae Szparagowate: agawowe
Alliaceae Amarylkowate: czosnkowe
amarylkowate Amarylkowate: Amaryllidoideae
- Anemarrhenaceae Szparagowate: agawowe
Anthericaceae Szparagowate: agawowe
Aphyllanthaceae Szparagowate: Aphyllanthoideae
szparagowate Szparagowate: Asparagoideae
Asphodelaceae Asphodelaceae: Asphodeloideae
asteliowate asteliowate
- Behniaceae Szparagowate: agawowe
Blandfordiaceae Blandfordiaceae
- boryaceae boryaceae
Calectasiaceae - Nie w Asparagales (rodzina dasypogonaceae, nieużyte jak na zamówienie, commelinids klad)
Convallariaceae Szparagowate: Nolinoideae
Cyanastraceae - tecophilaeaceae
dasypogonaceae - Nie w Asparagales (rodzina dasypogonaceae, nieużyte jak na zamówienie, commelinids klad)
Doryanthaceae Doryanthaceae
Dracaenaceae Szparagowate: Nolinoideae
Eriospermaceae Szparagowate: Nolinoideae
Hemerocallidaceae Asphodelaceae: Hemerocallidoideae
Herreriaceae Szparagowate: agawowe
Hostaceae Szparagowate: agawowe
Hiacyntowate Szparagowate: Scilloideae
przyklękowate przyklękowate
- Kosaćcowate Kosaćcowate
Ixioliriaceae Ixioliriaceae
- Johnsoniaceae Asphodelaceae: Hemerocallidoideae
Lanariaceae Lanariaceae
Luzuriagaceae - Nie w Asparagales (rodzina krasnolicowate, porządek liliowce)
- Lomandraceae Szparagowate: Lomandroideae
Nolinaceae Szparagowate: Nolinoideae
- storczykowatych storczykowatych
philesiaceae - Nie w Asparagales (rodzina philesiaceae, porządek liliowce)
Phormiaceae - Asphodelaceae: Hemerocallidoideae
Ruscaceae Szparagowate: Nolinoideae
tecophilaeaceae tecophilaeaceae
- Themidaceae Szparagowate: Brodiaeoideae
Xanthorrhoeaceae Asphodelaceae: Xanthorrhoeoideae

zastosowania

Asparagales obejmują wiele ważnych roślin uprawnych i roślin ozdobnych . Uprawy obejmują Allium , szparagi i Wanilia , natomiast ozdobne obejmują irysy , hiacynty i storczyki .

Zobacz też

Uwagi

Referencje

Bibliografia

Książki

rozdziały

Artykuły

APG

źródła historyczne

strony internetowe

materiały referencyjne

Linki zewnętrzne