Australopithecus sediba -Australopithecus sediba

Australopithecus sediba
Zakres czasowy: wczesny plejstocen ,1,98  mln
Em - Australopithecus sediba - 1.jpg
Zrekonstruowany szkielet MH1 w Muzeum Historii Naturalnej w Londynie
Klasyfikacja naukowa edytować
Królestwo: Animalia
Gromada: Chordata
Klasa: Mammalia
Zamówienie: Naczelne ssaki
Podrząd: Haplorhini
Podczerwień: Simiiformes
Rodzina: Hominidae
Podrodzina: homininae
Plemię: hominini
Rodzaj: australopitek
Gatunek:
A. sediba
Nazwa dwumianowa
Australopithecus sediba
Berger i in. , 2010

Australopithecus sediba stanowi wymarłych gatunków z australopithecine odzyskane z Malapa Cave , kolebką ludzkości , RPA. Znany jest z częściowego szkieletu młodzieńczego, holotypu MH1 i częściowego szkieletu dorosłej samicy, paratypu MH2. Datują się na około 1,98 miliona lat temu we wczesnym plejstocenie i współistniały z Paranthropus robustus i Homo ergaster / H. erectus . Malapa jest interpretowana jako naturalna pułapka śmierci, podstawa długiego pionowego szybu, do którego stworzenia mogą przypadkowo wpaść. A. Sediba początkowo opisany jako potencjalny przodek ludzkiego, a może przodek Homo , ale ta jest kwestionowana, a to może również oznaczać późno ocalałych populacji lub siostrzane gatunki z A. Afrykański które wcześniej zamieszkiwały obszar.

MH1 ma objętość mózgu około 420-440 cm3, podobnie jak inne australopiteki. Twarz MH1 jest uderzająco podobna do Homo zamiast innych australopiteków, z mniej wyraźnym łukiem brwiowym, kośćmi policzkowymi i prognatyzmem (wielkość twarzy wystaje) i istnieją dowody na niewielki podbródek. Jednak takie cechy mogą być spowodowane młodością i utracone wraz z dojrzałością. Zęby są dość małe jak na australopiteki. MH1 szacuje się na 130 cm (4 stopy 3 cale) wysokości, co odpowiada dorosłemu wzrostowi 150-156 cm (4 stopy 11 cali-5 stóp 1 cal). Szacuje się, że MH1 i MH2 miały mniej więcej taką samą wagę przy 30-36 kg (66-79 funtów). Podobnie jak inne australopiteki, uważa się, że A. sediba miał wąską i przypominającą małpę górną część klatki piersiowej, ale szeroką i podobną do ludzkiej klatki piersiowej. Podobnie jak inne australopiteki, anatomia ramion wydaje się sugerować pewien stopień wspinania się i zachowania nadrzewne . W miednicy wskazuje A. Sediba był zdolny do kroku humanlike, ale punkty stóp na swoiste chodu nie wykazały w inny hominin udziałem hyperpronation stawu skokowego i w rezultacie obrót wewnątrz nogi podczas odpychając. Ten zestaw adaptacji może stanowić kompromis między nawykowym dwunożnością a nadrzewnością.

A. Sediba wydaje się być spożywane tylko C 3 roślin leśnych, takich jak niektóre traw i turzyc , owoców, liści i kory. Ten silnie kontrastuje z innych wczesnych hominidów które jadły mieszankę C 3 i obfitych C 4 roślin sawannę, ale podobny do nowoczesnych sawannę szympansów . Żaden inny hominin nie nosi śladów jedzenia kory. Taka ogólna dieta mogła pozwolić mu zajmować mniejszy zasięg domowy niż szympansy sawannowe. Obszar Malapy mógł być chłodniejszy i bardziej wilgotny niż dzisiaj, z zamkniętymi lasami otoczonymi bardziej otwartymi łąkami.

Historia badań

Okazy

Matthew Berger pokazujący znalezioną skamielinę
Lee Rogers Berger trzymający czaszkę MH1

Pierwszy kopalnych znaleźć był prawy obojczyk , MH1 (UW88-1), w Malapa Cave , kolebką ludzkości , RPA, odkrytej przez 9-letniego Matthew Berger na 15 sierpnia 2008 r podczas zwiedzania digsite kierowany przez ojca, Południe Afrykański paleoantropolog Lee Rogers Berger . Dalsze wykopaliska dostarczyły częściowego szkieletu MH1, dodatkowo zawierającego częściowe fragmenty czaszki i kości szczęki, a także części ramion, palców, barków, klatki piersiowej , kręgosłupa , miednicy , nóg i stóp. MH1 jest interpretowany jako młodociany samiec ze względu na wyraźny rozwój łuku brwiowego i korzeni kłów , wychylenie kąta żuchwy i duże blizny na kościach. Jednak antropolodzy William Kimbel i Yoel Rak twierdzą, że są to niewiarygodne metody określania płci i sugerują, że MH1 jest płci żeńskiej ze względu na brak przednich filarów (kolumny biegnące wzdłuż otworu nosowego do okolic ust) i lekko wypukłą część podnosową. płytki, wykorzystując metody oznaczania płci dla A. africanus . MH1 otrzymał przydomek „Karabo”, co w języku Tswana oznacza „odpowiedź” , przez 17-letniego Omphemetse Keepile z St Mary's School w Johannesburgu w konkursie na imiona. Wybrała tę nazwę, ponieważ „skamielina stanowi rozwiązanie służące zrozumieniu początków ludzkości”.

Inny częściowy szkielet, dorosły MH2, został wydobyty przez Lee 4 września 2008 r. z izolowanymi zębami górnymi, częściową kością szczęki, prawie kompletną prawą ręką, prawą łopatką oraz fragmentami barków, prawego ramienia, kręgosłupa, żeber, miednicy, staw kolanowy i stopy. Kości łonowej jest szeroki i kwadratowy, a blizny mięśni na ciele jest słaby do umiarkowanego, które sugerują, że MH2 jest kobietą.

Lokalizacja kolebki ludzkości
Jaskinie zawierające skamieniałości (Malapa jest numerem 4)

Obecność gatunków, które wyewoluowały po 2,36 mln lat temu i wyginęły około 1,5 mln lat temu, wskazuje, że warstwa A. sediba datuje się na jakiś czas w tym przedziale we wczesnym plejstocenie . Uran-ołów randki z sintrowej szaty zakrywania warstwy uzyskano datę 2.026 ± 0.021.000 lat temu. Stosując datowanie archeomagnetyczne , osady mają normalną polaryzację magnetyczną (w przeciwieństwie do odwrotnej polaryzacji magnetycznej w dzisiejszych czasach), a jedyny czas, kiedy miało to miejsce w tym przedziale, ma miejsce między 1,95 a 1,78 miliona lat temu. W 2011 r. kamień napływowy został ponownie datowany na 1,977 ± 0,002 mln lat temu, ponownie przy użyciu datowania uranowo-ołowiowego.

Tafonomia

Miejsce skamieniałości Malapy

Sieci jaskiń wokół Malapy składają się z długich, połączonych ze sobą otworów jaskiń na obszarze 500 m × 100 m (1640 stóp × 330 stóp). Miejsce Malapa mogło znajdować się u podstawy systemu jaskiń o głębokości co najwyżej 30 metrów (98 stóp). Jaskinia znajduje się na przecięciu północno-północnego i północno-zachodniego pęknięcia wypełnionego chert , a szczątki hominina zostały odkryte w sekcji o wymiarach 3,3 m × 4,4 m × 3,5 m (11 stóp × 14 stóp × 11 stóp) na północy - złamanie na północnym zachodzie. Warstwa została odsłonięta przez wydobycie wapienia na początku XX wieku. Jaskinia składa się z pięciu sedymentacyjnych facji A–E piaskowca położonego pod wodą , przy czym A. sediba jest odzyskiwana z facji D, a więcej szczątków homininów z facji E. MH1 i MH2 są oddalone od siebie o najwyżej 40 cm (16 cali). Facies D jest warstwą o grubości 1,5 metra (4,9 stopy), lekko zabarwioną warstwą pokrywającą naciek. Małe borowiny są powszechne, ale są zrośnięte w duże i nieregularne grupy, co wskazuje, że zostały zdeponowane w środowisku podmokłym . Borowiny mogą stanowić odchody lub drobnoustroje glebowe. Stan zachowania MH1 i MH2 wskazuje, że osadzały się one szybko, były przenoszone bardzo mało i zostały zacementowane wkrótce po osadzeniu w środowisku freatycznym (w strumieniu podziemnym). Nie ma dowodów na padlinożerstwo, co wskazuje na to, że obszar ten był niedostępny dla drapieżników.

To wszystko może wskazywać, że jaskinia Malapa była śmiertelną pułapką z niepozornymi otworami na powierzchni. Zwierzęta mogły zostać zwabione zapachem wody wydobywającym się z szybu, a mięsożercy zapachem martwych zwierząt, a następnie padły na śmierć. Duży przepływ gruzu spowodował, że szczątki opadły głębiej w jaskini wzdłuż podziemnego strumienia, być może z powodu ulewnej burzy. Komora w końcu zawaliła się i wypełniła błotem.

Klasyfikacja

Rekonstrukcja w dużej mierze bezwłosego samca A. sediba przez Adrie i Alfonsa Kennisów w Neandertal Museum , Niemcy

W 2010 roku Lee i współpracownicy oficjalnie opisali gatunek Australopithecus sediba z MH1 jako holotypem i MH2 paratypem . Nazwa gatunkowa " sediba " oznacza "fontannę" lub "źródło" w lokalnym języku Sesotho . Ponieważ A. sediba miał wiele cech wspólnych z Homo ergaster / H. erectus , szczególnie w miednicy i nogach , autorzy postulowali , że A. sediba jest skamieniałością przejściową między australopitekami a Homo . Cechy uzębienia również sugerują bliskie pokrewieństwo między A. sediba a przodkiem Homo . Jednak okazy znaleziono w jednostce stratygraficznej sprzed 1,95-1,78 mln lat, podczas gdy najwcześniejsze skamieniałości Homo w tym czasie datowane są na 2,33 mln lat temu ( H. habilis z Hadar w Etiopii). Obecnie najstarszym okazem Homo jest LD 350-1 datowany na 2,8–2,75 miliona lat temu z Ledi-Geraru w Etiopii. Aby pogodzić rozbieżności w datowaniu, autorzy wysunęli również hipotezę, że A. sediba wyewoluował z populacji A. africanus (zamieszkającej ten sam region) jakiś czas przed homininami z Malapy, a Homo oddzielił się od A. sediba jakiś czas później. Oznaczałoby to, że linia duchów między A. africanus a homininami z Malapy miała 800 000 lat . Sugerowano również, że A. sediba , zamiast H. habilis lub H. rudolfensis , był bezpośrednim przodkiem H. ergaster / H. erectus (najwcześniejszy niekwestionowany przedstawiciel rodzaju Homo ), głównie dlatego, że homininy z Malapy datowano na 1,98 mln lat temu w 2011 roku, co w tamtym czasie poprzedzało najwcześniejszy przedstawiciel H. ergaster / H. erectus . Uważa się, że A. sediba był współczesny z H. ergaster / H. erectus i Paranthropus robustus w Kolebce Ludzkości.

Alternatywnie, A. Sediba może również reprezentować późnym ocalałych morphowych lub siostrzane gatunki z A. africanus niezwiązane z Homo , co oznaczałoby Homo -jak cechy ewoluowały niezależnie w A. Sediba i Homo ( homoplasy ). Zapis kopalny wczesnego Homo jest słabo poznany i opiera się w dużej mierze na fragmentarycznych szczątkach, co sprawia, że ​​przekonujące porównania anatomiczne są trudne, a czasem niewykonalne. A. africanus , A. afarensis i A. garhi również zostały zaproponowane jako prawdziwy przodek Homo i sprawa ta jest przedmiotem wielu dyskusji. Co więcej, holotyp jest osobnikiem młodocianym, co cytują Kimbel i Rak, twierdząc, że niektóre z cech twarzy podobnych do Homo mogły zostać utracone wraz z dojrzałością.

Obecna klasyfikacja australopiteków jest w rozsypce. Australopithecus może być uważany za takson klasy, którego członkowie są zjednoczeni przez podobną fizjologię, a nie bliskimi relacjami ze sobą w porównaniu z innymi rodzajami homininów, i, w większości, jest w dużej mierze niejasne, w jaki sposób jeden gatunek odnosi się do innych.

czasu afrykańskiego hominina (w mln)
Zobacz referencje
Human Homo naledi Homo rhodesiensis Homo ergaster Australopithecus sediba Paranthropus robustus Paranthropus boisei Homo rudolfensis Homo habilis Australopithecus garhi Paranthropus aethiopicus LD 350-1 Australopithecus bahrelghazali Kenyanthropus Australopithecus deyiremeda Australopithecus africanus Australopithecus afarensis Australopithecus anamensis Ardipithecus ramidus Ardipithecus kadabba


Anatomia

Czaszka

Zachowało się jedynie sklepienie czaszkowe MH1 o objętości 363 cm3. Szacuje się, że sam tył mózgu ma 7–10 cm3. Do oceny móżdżku australopiteki KNM-ER 23000 ( Paranthropus boisei ) i Sts 19 ( A. africanus ) o objętości 40-50 cm3 oraz KNM-ER 1813 ( H. habilis ), KNM-ER 1805 ( H habilis ) oraz KNM-ER 1470 ( H. rudolfensis ) o objętości 55–75 cm3 posłużyły do ​​oszacowania objętości móżdżku MH1 na około 50 cm3. Biorąc to wszystko pod uwagę, MH1 mógł mieć objętość mózgu około 420-440 cm3. Jest to typowe dla australopiteków. Korzystając z trendów obserwowanych u współczesnych naczelnych między wielkością mózgu dorosłego a noworodka, rozmiar mózgu noworodka mógł wynosić 153-201 cm3, podobnie jak przypuszcza się w przypadku innych australopiteków. Konfiguracja mózgu wydaje się być w większości podobna do australopiteka, ale kora okołooczodołowa wydaje się być bardziej ludzka.

Ogólnie rzecz biorąc, anatomia czaszki A. sediba jest najbardziej podobna do anatomii A. africanus . Jednak MH1 ma mniejszą czaszkę, poprzecznie szersze sklepienie czaszki, bardziej pionowo nachylone ściany kości ciemieniowej i szerzej rozstawione linie skroniowe . Podobnie jak Homo , łuk brwiowy jest mniej wyraźny, kości policzkowe są mniej wybrzuszone, twarz nie wystaje tak daleko (mniej prognatyzmu ) i jest lekki podbródek. Jednak takie cechy występują również w niektórych czaszkach A. africanus ze Sterkfontein Member 4, co według Kimbel i Rak może wskazywać, że te cechy podobne do Homo zostałyby utracone w okresie dojrzałości. Ponadto, jeśli prognatyzm mierzy się za pomocą przedniego odcinka kręgosłupa nosowego zamiast samej podstawy nosa, prognatyzm w MH1 mieści się w zakresie obserwowanym w A. africanus . Zęby są dość małe jak na australopiteki i są bardziej podobne do zębów wczesnego Homo . Jednak w przeciwieństwie do Homo , trzonowce stopniowo powiększają się w kierunku tylnej części jamy ustnej – w przeciwieństwie do drugiego trzonowca będącego największym – a guzki są bliżej siebie.

Porównanie kości szczęki różnych homininów ( A. sediba po lewej stronie)

Kształt gałęzi żuchwy ( prętu łączącego szczękę z czaszką) jest zupełnie inny w przypadku MH1 i MH2. MH1 jest wyższy i szerszy; przednia i tylna granica są prawie pionowe i równoległe, w przeciwieństwie do nierównoległych granic MH2 z wklęsłą przednią krawędzią; a wyrostek dziobowy MH1 jest pochylony ku tyłowi z głębokim i asymetrycznym wcięciem w żuchwie , podczas gdy MH2 ma niezakrzywiony wyrostek dziobowy z płytkim wcięciem w żuchwie. W porównaniu do wzorców obserwowanych u współczesnych małp człekokształtnych , tak wyraźne różnice przekraczają to, czego można by się spodziewać, gdyby można je było wyjaśnić jako spowodowane dymorfizmem płciowym lub statusem młodocianym MH1. Szkieletowo A. sediba mógł być bardzo zmiennym gatunkiem.

Tułów

MH1 (po lewej), A. afarensis Lucy (w środku) i MH2 (po prawej)
MH1 ma 130 cm wzrostu (4 stopy 3 cale)

Szacuje się, że MH1 i MH2 były mniej więcej tej samej wielkości, około 30-36 kg (66-79 funtów). Jest to mniejsze niż wiele współczesnych homininów, ale rozsądne jak na australopiteka. MH1 miał około 130 cm wzrostu (4 stopy 3 cale), ale był młodocianym i miał mniej więcej taki sam rozwój szkieletu jak 12-letnie ludzkie dziecko lub 9-letni szympans. Wydaje się, że A. sediba , podobnie jak wcześniejsze i współczesne homininy, miał tempo wzrostu podobne do małpy, oparte na tempie rozwoju zębów, więc MH1 mógł osiągnąć około 85% swojej wielkości dorosłej, zakładając trajektorię wzrostu podobną do szympansa, lub 80%, zakładając trajektorię podobną do ludzkiej . Odpowiadałoby to około 150 lub 156 cm (4 stopy 11 cali lub 5 stóp 1 cal).

MH1 zachowuje 4 kręgi szyjne , 6 piersiowe i 2 kręgi lędźwiowe ; a MH2 zachowuje 2 kręgi szyjne, 7 piersiowe, 2 lędźwiowe i 1 kręgi krzyżowe . Lordoza (krzywizna podobna do ludzkiej) i stawy kręgów szyjnych, wskazujące na podobną postawę głowy jak u ludzi. Jednak ogólna anatomia kręgów szyjnych jest podobna do małpy i wskazuje na znacznie sztywniejszą szyję. A. sediba nie posiada podobnego do ludzkiego splotu ramiennego (który jest identyfikowany u niektórych A. afarensis ), a ludzki splot ramienny jest odpowiedzialny za unerwienie nerwów i mięśni w ramionach i dłoniach, wzmacniając kontrolę motoryczną. Podobnie jak ludzie, A. sediba wydaje się mieć giętką serię lędźwiową obejmującą 5 kręgów – w przeciwieństwie do 6 kręgów statycznych u małp człekokształtnych – i wykazującą lordozę lędźwiową (ludzkie skrzywienie kręgosłupa) zgodną z nawykową postawą wyprostowaną. Wydaje się jednak, że A. sediba miał bardzo ruchomą dolną część pleców i przesadną lordozę lędźwiową, która mogła być zaangażowana w przeciwdziałanie momentom obrotowym skierowanym do wewnątrz podczas chodzenia w hiperpronacyjnym chodzie proponowanym dla A. sediba . MH1 zachowuje 2 żebra górne piersiowe, 1 środkowe i 3 dolne żebra piersiowe; i MH2 4 kolejne żebra górne do środkowego klatki piersiowej i 3 dolne żebra piersiowe połączone z kręgami. Wskazuje to, że A. sediba miał podobną do małpy zwężoną górną część klatki piersiowej, ale ludzka anatomia miednicy może sugerować, że A. sediba miał szeroką i ludzką dolną część klatki piersiowej. Wąska górna część klatki piersiowej utrudniałaby kołysanie ramion podczas chodzenia i ograniczałaby klatkę piersiową i uniemożliwiała ciężki oddech, a tym samym szybki chód lub biegi długodystansowe. W przeciwieństwie do tego, A. sediba wydaje się mieć wąską talię podobną do ludzkiej, przemieszczone zewnętrzne mięśnie skośne brzucha i szersze mięśnie biodrowo-kostne na plecach, co poprawiłoby wydajność chodu poprzez przeciwdziałanie zginaniu tułowia w bok.

Zrekonstruowana miednica MH2

Miednica ma kilka cech wspólnych z wczesnymi Homo i H. ergaster , a także KNM-ER 3228 z Koobi Fora w Kenii i OH 28 z Olduvai Gorge w Tanzanii, które nie są przypisane do gatunku (chociaż ogólnie są klasyfikowane jako Homo spp.). ) Większe podparcie wzdłuż panewki i kości krzyżowej poprawiające wyprost biodra, powiększenie przyczepu więzadła biodrowo-udowego przenoszące ciężar za środek obrotu biodra, więcej podparcia wzdłuż panewki i łopatki biodrowej poprawiające naprzemienne nachylenie miednicy oraz większy dystans między panewka i guzowatość kulszowa ramienia redukującego moment w ścięgnach podkolanowych . Mogło to pozwolić A. sediba na ludzki krok . Wspólne pojawia HIP mieć bardziej humanlike wzór nośnych niż H. habilis wzór OH 62. kanał rodny z A. Sediba wydaje się być bardziej gynaecoid (normalny stan człowieka) niż w innych australopiths które są bardziej platypelloid , chociaż A. sediba nie jest całkowicie ginekoidalna, co może być spowodowane mniejszym rozmiarem mózgu (a tym samym głowy) noworodka. Podobnie jak u ludzi, kanał rodny zwiększył się w kierunku strzałkowym (od przodu do tyłu), a kość łonowa zwinęła się ku górze.

Górne kończyny

Widok dłoni dłoni i przedramienia MH2

Podobnie jak inne australopiteki i wczesny Homo , A. sediba miał nieco małpopodobne proporcje górnej części ciała ze stosunkowo długimi ramionami, wysokim wskaźnikiem ramiennym ( stosunek przedramienia do kości ramiennej ) wynoszącym 84 i dużymi powierzchniami stawowymi. Jest dyskusyjne, czy konfiguracja kończyn górnych u australopiteków przypominająca małpę wskazuje na zachowanie nadrzewne, czy po prostu jest podstawową cechą odziedziczoną po ostatnim wspólnym przodku małp człekokształtnych, przy braku większych nacisków selekcyjnych, aby przyjąć bardziej ludzką anatomię ramion. Ramiona są w pozycji wzruszenia ramion, łopatka ma dobrze rozwiniętą granicę pachową , a guzek stożkowaty (ważny w przyczepianiu mięśni wokół stawu barkowego) jest dobrze zaznaczony. Blizny mięśniowe na obojczyku wskazują na ludzki zakres ruchu. Łopatka jest najbardziej zbliżona do orangutanów pod względem wielkości jamy panewkowej (która tworzy staw barkowy) i jej kąta z kręgosłupem, chociaż kształt łopatki jest najbardziej podobny do ludzi i szympansów . Kość ramienna ma niski stopień skręcenia w przeciwieństwie do ludzi i małp afrykańskich, co (wraz z krótkim obojczykiem) sugeruje, że łopatka była umieszczona dalej od linii środkowej, jak u Homo , chociaż jest umieszczona wyżej z tyłu, jak u innych australopiteków. Małpopodobne cechy ramion są najwyraźniej bardziej widoczne u A. sediba niż u starszego A. afarensis , a jeśli A. afarensis jest przodkiem A. sediba , może to wskazywać na adaptacyjną zmianę w kierunku zachowań nadrzewnych.

W stawie łokciowym nadkłykcia boczne i przyśrodkowe kości ramiennej są wydłużone, podobnie jak u innych australopiteków i małp człekokształtnych innych niż ludzie. Kość ramienna ma również rozwinięty grzebień w stawie łokciowym, który wspiera mięsień ramienno- promieniowy, który zgina przedramię. Podobnie jak małpy afrykańskie inne niż człowiek, istnieje silne przywiązanie do bicepsa na kości promieniowej i do tricepsa na kości łokciowej . Jednak biceps i ramię mają mniejszą przewagę mechaniczną . Kość łokciowa wspiera również silne przywiązanie mięśnia zginacza łokciowego nadgarstka . Olecranon fossa jest duża i głęboka, nie jest wybitny kil bloczkowy , które odgrywają ważną rolę w utrzymaniu stabilności w ramionach, gdy są one przedłużone. Kości palców są długie, mocne i zakrzywione oraz wspierają silne mięśnie zginacza palca powierzchownego, ważne dla zginania palców. Czasami argumentuje się to jako dowód nadrzewnego zachowania u australopiteków. Dłoń ma również stosunkowo długi kciuk i krótkie palce, podobnie jak Homo , co może sugerować precyzyjny chwyt ważny przy tworzeniu i używaniu skomplikowanych narzędzi kamiennych .

Dolne kończyny

A. sediba kostka ( na czerwono przylegająca matryca do kości)

Podobnie jak inne australopiteki, stawy skokowe , kolanowe i biodrowe wskazują na nawykowy dwunożność . Kości nóg są dość podobne do kości A. afarensis . Kostka jest w większości podobna do ludzkiej, może z ludzkim ścięgnem Achillesa .

Kości skokowej jest gruby a raczej tych nie-ludzkich małpy i dysponuje przyśrodkowo skręconą szyjkę i mały kąt szyi skręcanie. Dyskutuje się, czy A. sediba miał łuk stopy podobny do ludzkiego, czy stopa była bardziej podobna do małpy. Kości pięty jest nachylona pod kątem 45 stopni i jest wyraźnie pod kątem od przodu do tyłu, większość silnie na strzałkowego bloczka. Silny bloczek strzałkowy wskazuje na silne mięśnie strzałkowe, które rozciągają się od łydki do kostki. Stopa nie ma bocznego guzka podeszwowego (który może brać udział w rozpraszaniu sił, gdy pięta uderza o ziemię w normalnym ludzkim chodzie) obserwowanym u ludzi i A. afarensis . Smukła część kości piętowej i solidna kostka (wystające kości po obu stronach kostki) są dość małpopodobne, z mniej efektywnym przenoszeniem siły między kością pięty a kość skokową oraz małpopodobną mobilnością śródstopia. A. sediba jest najbardziej podobny do stanu obserwowanego u goryli, a stopa może być funkcjonalnie równoważna z A. africanus .

Paleobiologia

Dieta

Analiza fitolitów (mikroskopijnych szczątków roślin) z płytki nazębnej obu okazów oraz analiza izotopów węgla pokazuje dietę prawie wyłącznie roślin leśnych C 3 pomimo przypuszczalnie szerokiej dostępności roślin C 4 w ich mieszanym środowisku sawannowym. Taki wzorzec żerowania obserwuje się również u współczesnych szympansów sawannowych i przypuszcza się, że dotyczy wczesnego pliocenu Ardipithecus ramidus , ale jest zupełnie inny od wszystkich innych wczesnych homininów. W sumie z dwóch zębów z MH1 wydobyto 38 fitolitów, z których 15 jest zgodnych z roślinami dwuliściennymi , 9 jednoliściennymi , a pozostałe 14 są nieokreślone. Jednoliścienne prawdopodobnie pochodziły z traw i turzyc C 3 rosnących na dobrze nawodnionych i zacienionych obszarach, a inne fitolity pochodziły z owoców, liści, drewna lub kory. Chociaż kora jest powszechnie zjadana przez inne naczelne ze względu na wysoką zawartość białka i cukru, żaden inny hominin nie jest znany z regularnego spożywania kory. Analiza mikrozużycia zębów w podobny sposób sugeruje, że dwa homininy z Malapy spożywały twarde pokarmy, a wartości złożoności wahały się między H. erectus a wytrzymałym P. robustus . Niemniej jednak szczęka nie wydaje się być tak dobrze przystosowana do wytwarzania dużych szczepów w porównaniu z innymi wczesnymi homininami, co może wskazywać, że A. sediba nie była tak silnie zależna od swojej zdolności do przetwarzania trudnego mechanicznie pokarmu.

Interpretacja A. sediba jako ogólnego roślinożercy roślin leśnych C 3 jest zgodna z przynajmniej częściowo nadrzewnym charakterem. Tak szeroka dieta mogła pozwolić A. sediba na zajmowanie znacznie mniejszych obszarów domowych niż współczesne szympansy sawannowe, które spożywają głównie tylko owoce, ponieważ A. sediba był w stanie polegać na korze i innych pokarmach odpornych na złamania.

Chód

Pozycje kostki w prawej stopie człowieka (hiperpronacja po lewej stronie)

Podczas chodzenia A. sediba mogła wykazywać hiperpronację stawu skokowego, powodując nadmierne przenoszenie ciężaru do wewnątrz podczas fazy podporu. W przypadku współczesnych hiperpronaterów stopa jest mocno odwrócona podczas fazy wymachu, a kontakt z podłożem jest najpierw wykonywany przez zewnętrzną krawędź stopy, powodując wysokie momenty obrotowe obracające całą nogę do wewnątrz. Podobnie przyczepy mięśnia prostego uda i bicepsa udowego u A. sediba są zgodne z naprężeniami nóg, bioder i kolan skierowanymi na linię środkową. Ten sposób chodzenia jest nieidealny dla współczesnej anatomii człowieka, a osoby z hiperpronacjami są bardziej narażone na zapalenie rozcięgna podeszwowego , szyny piszczelowe i złamania przeciążeniowe piszczeli . Aby temu przeciwdziałać, A. sediba mogła użyć ruchomego śródstopia w przeciwieństwie do sztywnego śródstopia podobnego do ludzkiego, co mogło zapobiec nadmiernemu obciążaniu kostki.

Hiperpronacyjny chód i powiązany zestaw adaptacji nie zostały zidentyfikowane u innych homininów i nie jest jasne, dlaczego A. sediba miałby to rozwinąć. Ruchomy śródstopie byłby również korzystny podczas intensywnego wspinaczki, więc hiperpronacja mogła być kompromisem między nawykowym dwunożnością a nadrzewnością.

Narodziny

Rekonstrukcja noworodka A. sediba wchodzącego do wlotu miednicy (A i B) oraz płaszczyzny środkowej bez rotacji (C)

Wlot miednicy dla kobiet A. Sediba szacuje się być 80,8 mm x 112,4 mm (3,18 do 4,43 cala) krotne długi x szeroki (strzałkowy x poprzeczny) oraz od wielkości głowicy noworodków jest szacuje się na 89,2 mm (3,51 in) najdłużej noworodek prawdopodobnie wszedł do wlotu miednicy zorientowanego poprzecznie, podobnie jak inne homininy. Płaszczyzna środkowa wlotu miednicy jest zwężona do minimum 96,9 mm (3,81 cala), więc noworodek mógł nie wymagać rotacji podczas porodu. Wymiary wlotu miednicy obliczono przy użyciu złożonej rekonstrukcji młodocianego męskiego kości kulszowej ; podobnie kanał rodny był prawdopodobnie większy niż obliczono. Szacuje się, że ramiona mają średnicę 74,3 mm (2,93 cala), więc nie utrudniałyby porodu bardziej niż głowa. W związku z tym noworodek zajmowałby w miejscu największego zwężenia około 92,1% kanału rodnego, pozostawiając wystarczająco dużo miejsca na poród całkowicie nierotacyjny, jak to ma miejsce u małp człekokształtnych innych niż człowiek i prawdopodobnie innych australopiteków (chociaż pół- proponuje się również poród rotacyjny). Chociaż możliwe jest przejście bez żadnej rotacji, płaszczyzna środkowa rozszerza się przednio-tylnie (od przodu do tyłu), a noworodek miałby więcej miejsca, gdyby obrócił się tak, aby najdłuższa długość głowy pokrywała się z tym rozszerzeniem.

Dla porównania, współcześni ludzie mają dużo bardziej pracochłonne i złożone poródy, wymagające pełnej rotacji noworodka, ponieważ duży mózg, a co za tym idzie rozmiar głowy, a także sztywne ramiona ludzkiego noworodka znacznie utrudniają przejście przez kanał rodny. Szacując 145,8–180,4 cm3 dla rozmiaru mózgu noworodka A. sediba, rozmiar głowy noworodka wynosiłby 73 mm × 89 mm (2,9 cala × 3,5 cala), podobnie jak u noworodka szympansa.

Rozwój

Przewidywane wzorce wzrostu kości w MH1 (A i B) oraz A. africanus / A. afarensis (C)

Trajektoria wzrostu wydaje się być zauważalnie inna u MH1 niż u innych homininów. Kompleks nosowo-szczękowy (kość od nosa do górnej wargi) wskazuje na duży stopień resorpcji kości, szczególnie przy korzeniach zębów przednich. Kontrastuje to z A. africanus i A. afarensis, które są depozytariuszami, odzwierciedlając rosnący z wiekiem prognatyzm. P. robustus wykazuje również resorpcję górnej szczęki, ale resorpcja w MH1 rozszerza się wzdłuż przednich zębów do dołu kłów w pobliżu kości policzkowych, powodując mezognatyczną (nieco wystającą) twarz, w przeciwieństwie do płaskiej twarzy w P. robustus . Ponieważ resorpcja zachodzi tak blisko kości policzkowych, może to wyjaśniać, dlaczego MH1 nie wykazuje charakterystycznych dla A. africanus wybrzuszonych kości policzkowych . Wyrzynanie zębów prawdopodobnie nie wpłynęło na przebudowę dolnej części twarzy, ponieważ MH1 posiadał już wszystkie zęby stałe. Niemniej jednak mniejszy rozmiar zęba policzkowego mógł pozwolić na mezognatyczną twarz. Współczesna małpa oliwkowa colobus mogła mieć podobną dietę do A. sediba (co wyraźnie kontrastuje z typową dietą wczesnych homininów) i wydaje się mieć podobne wzorce wzrostu kości twarzy, co może wskazywać na różne wzorce resorpcji i odkładania w A. sediba od innych homininów odzwierciedla różne wzorce obciążania szczęki. Marginesy oczodołów z MH1 są zakrzywione, podczas gdy są one przeznaczone, w A. Afrykańskiego , które mogą wskazywać na osadzanie kości u A. Sediba w obszarach, w których ma miejsce resorpcja kości A. Afrykańskiego .

Patologia

Guz MH1 w kolorze różowym

Na prawej blaszce szóstego kręgu piersiowego MH1 występuje penetrujący guz kości , prawdopodobnie łagodny kostniak kostny . Uszkodzenie penetruje na głębokość 6,7 mm (0,26 cala) i ma szerokość 5,9 mm (0,23 cala) i było nadal aktywne w chwili śmierci. Nie przeniknęła do kanału nerwowego, więc prawdopodobnie nie spowodowała żadnych powikłań neurologicznych i nie ma dowodów na skoliozę (nieprawidłowe skrzywienie kręgosłupa). Mogło to wpłynąć na ruch łopatki i prawej górnej ćwiartki pleców, być może powodując ostry lub przewlekły ból, zaburzenia mięśniowe lub skurcze mięśni . Biorąc pod uwagę, że A. sediba może wymagać zdolności wspinania się, położenie zmiany w pobliżu przyczepu mięśnia czworobocznego , prostownika grzbietu i romboidalnego dużego mięśnia może mieć ograniczone normalne wzorce ruchowe. MH1 ma najwcześniej zdiagnozowany przypadek raka u hominina o co najmniej 200 000 lat, poprzedzający fragment śródstopia SK 7923 sprzed 1,8 do 1,6 miliona lat, przedstawiający kostniakomięsaka ze Swartkrans , Cradle of Humankind. Guzy są rzadkie w zapisie kopalnym homininów, prawdopodobnie ze względu na niski wskaźnik zapadalności u naczelnych; wczesne homininy prawdopodobnie miały takie same wskaźniki zapadalności jak współczesne naczelne. Młodociany MH1 rozwijający nowotwór kości jest zgodny z ogólnym trendem nowotworów kości występujących głównie u osób młodszych.

MH1 i MH2 wykazują przedśmiertne (mniej więcej w momencie zgonu) urazy kości zgodne z urazem tępym narzędziem . Zgadza się to z interpretacją tego miejsca jako podstawy wysokiego szybu, działającego jak naturalna pułapka śmierci, w którą przypadkowo wpadły zwierzęta. MH1 i MH2 mogły spaść z około 5–10 m (16–33 stóp) na pochyłą stertę żwiru, piasku i guana nietoperzy , co prawdopodobnie w pewnym stopniu zamortyzowało upadek. W przypadku MH1 złamanie przedśmiertne jest najbardziej widoczne na kości szczęki i zębach, chociaż możliwe jest, że obrażenia te wynikają z uderzenia spadającym przedmiotem oprócz samego upadku. MH2 nosi ślady usztywnienia podczas urazu, z obciążeniem przedramienia i ręki oraz uderzeniem w klatkę piersiową, złamanie przedśmiertne zidentyfikowane po prawej stronie ciała. Są to pierwsze zgony w zapisie kopalnym australopitów, których z pewnością nie przypisuje się drapieżnikom ani przyczynom naturalnym.

Paleoekologia

Biom Afromontane w paśmie górskim Magaliesberg

Łącznie 209 skamieliny nie hominin odzyskano obok hominidów w facjach D i E, w 2010 roku, a taksony zidentyfikowano te są: szablastozębne kot dinofelis barlowi The pantery The Afryki dzikiego kota The kot czarnołapy , brązowy hiena The Fox Cape , że mongooses mesotes Atilax i Mungos , a Genet An Likaon , a koń , a świnia , a Klipspringer , a Megalotragus antylopy duża alcelaphine antylopy, krewnym Sprzężone buszbok , względne z kudu większej oraz zająca . Dziś kot czarnonogi i lis przylądkowy są endemitami południowoafrykańskich terenów trawiastych, krzewiastych i zarośli . Podobnie hiena brunatna zamieszkuje suche, otwarte siedliska i nigdy nie została odnotowana w zamkniętym lesie. Z drugiej strony Dinofelis i Atilax są generalnie wskaźnikami zamkniętego, wilgotnego siedliska. Może to wskazywać obszar funkcjonalny zamkniętą siedlisko jak murawy sądząc zakresie domowego lisa Cape, zarówno istniał w promieniu 20 km 2 (7,7 ²) strony.

Koprolity z mięsnej z facjach D zawierał pyłku i fitolity z Podocarpus lub afrocarpus drzew, a także fragmentów drewna z niezidentyfikowanych iglastych i dwuliściennych. Nie znaleziono fitolitów z traw. W dzisiejszych czasach strona Malapa to łąka, a Podocarpus i Afrocarpus znajdują się 30 km (19 mil) od biomu leśnego Afromontane w kanionach 1500–1900 m (4900–6200 stóp) nad poziomem morza w paśmie górskim Magaliesberg , gdzie pożary są mniej powszechne. Może to wskazywać, że Malapa była chłodniejszym i bardziej wilgotnym obszarem niż obecnie, pozwalając na wystarczającą redukcję pożarów, aby umożliwić takim roślinom leśnym rozprzestrzenianie się daleko poza naturalnie osłonięte obszary. Malapa we wczesnym plejstocenie mogła również znajdować się na nieco niższym wzniesieniu niż obecnie, z mniej wyraźnymi dolinami i Magaliesbergiem.

Australopiteki i wczesny Homo prawdopodobnie preferowały chłodniejsze warunki niż późniejszy Homo , ponieważ nie ma stanowisk australopiteków, które w momencie osadzania znajdowały się poniżej 1000 m (3300 stóp) wysokości. Oznaczałoby to, że podobnie jak szympansy często zamieszkiwały obszary, w których średnia dobowa temperatura wynosi 25 °C (77 °F), spadając w nocy do 10 lub 5 °C (50 lub 41 °F). Jaskinia Malapa znajduje się obecnie na wysokości 1442 m (4731 stóp) nad poziomem morza. A. sediba żył obok P. robustus i H. ergaster / H. erectus . Ponieważ A. africanus wyginął w tym czasie, możliwe jest, że RPA była schronieniem dla Australopithecus do około 2 milionów lat temu, z początkiem dużej zmienności i zmienności klimatycznej oraz potencjalnej konkurencji z Homo i Paranthropus .

Zobacz też

Bibliografia

Dalsza lektura

Zewnętrzne linki