Aksolotl - Axolotl

Aksolotl
Axolotl ganz.jpg
Klasyfikacja naukowa edytować
Królestwo: Animalia
Gromada: Chordata
Klasa: Gady
Zamówienie: Urodeła
Rodzina: Ambystomatidae
Rodzaj: Ambystoma
Gatunek:
A. mexicanum
Nazwa dwumianowa
Ambystoma mexicanum
( Shaw i Nodder , 1798)
Mapa dystrybucji Axolotl.svg
Jego rozmieszczenie zaznaczono na czerwono.
Synonimy
  • Gyrinus mexicanus Shaw i Nodder, 1798
  • Syrena pisciformis Shaw, 1802
  • Siredon axolotl Wagler, 1830
  • Axolotes guttata Owen, 1844
  • Siredon Humboldtii Duméril, Bibron i Duméril, 1854
  • Amblystoma weismanni Wiedersheim, 1879
  • Siredon edule Dugès, 1888

Axolotl ( / ć k s ə l ɒ t əl / , ze klasyczna nahuatl : axolotl [aːˈʃoːloːtɬ] ( słuchaj )O tym dźwięku ), Ambystoma mexicanum , to salamandra pedomorficzna spokrewniona z salamandrą tygrysią . Gatunek został pierwotnie znaleziony w kilku jeziorach, takich jak jezioro Xochimilco leżące pod miastem Meksyk . Aksolotle są niezwykłe wśród płazów, ponieważ osiągają dorosłość bez przechodzenia metamorfozy . Zamiast wyruszyć na ląd, dorośli pozostają w wodzie i skrzela .

Aksolotli nie należy mylić ze stadium larwalnym blisko spokrewnionych gatunków salamandry tygrysiej ( A. tigrinum ), które są szeroko rozpowszechnione w dużej części Ameryki Północnej i czasami stają się pedomorficzne. Nie należy ich również mylić ze szczeniętami błotnymi ( Necturus spp.), w pełni wodnymi salamandrami z innej rodziny, które nie są blisko spokrewnione z aksolotlem, ale wykazują powierzchowne podobieństwo.

Od 2020 r. dzikie aksolotle były bliskie wyginięcia z powodu urbanizacji w Mexico City i wynikającego z niej zanieczyszczenia wody , a także wprowadzenia gatunków inwazyjnych, takich jak tilapia i okonie . Są one wymienione jako krytycznie zagrożone na wolności, ze zmniejszającą się populacją około 50 do 1000 dorosłych osobników, przez Międzynarodową Unię Ochrony Przyrody i Zasobów Naturalnych (IUCN) oraz jako gatunek zagrożony przez traktat CITES IUCN . Aksolotle są szeroko stosowane w badaniach naukowych ze względu na ich zdolność do regeneracji kończyn, skrzeli oraz części oczu i mózgu. Aksolotle były również sprzedawane jako żywność na meksykańskich targach i były podstawą diety Azteków .

Opis

Aksolotl w niewoli
Skrzela aksolotla ( Ambystoma mexicanum )

Dojrzały płciowo dorosły aksolotl, w wieku 18-24 miesięcy, ma długość od 15 do 45 cm (6 do 18 cali), chociaż rozmiar zbliżony do 23 cm (9 cali) jest najczęstszy i większy niż 30 cm (12 cali). ) jest rzadki. Aksolotle posiadają cechy typowe dla larw salamandry, w tym zewnętrzne skrzela i płetwę ogonową rozciągającą się od tyłu głowy do otworu wentylacyjnego. Zewnętrzne skrzela są zwykle tracone, gdy gatunki salamandry osiągają dorosłość, chociaż aksolotl zachowuje tę cechę. Wynika to z ich neotenicznej ewolucji, w której aksolotle są znacznie bardziej wodne niż inne gatunki salamandry.

Ich głowy są szerokie, a oczy pozbawione powiek. Ich kończyny są słabo rozwinięte i mają długie, cienkie palce. Samce można rozpoznać po spuchniętych kloakach wyłożonych brodawkami, podczas gdy samice wyróżniają się szerszymi ciałami pełnymi jaj. Trzy pary zewnętrznych szypułek skrzelowych (rami) wychodzą za ich głowami i służą do przemieszczania natlenionej wody. Zewnętrzne skrzela są wyłożone włóknami (fimbriami), aby zwiększyć powierzchnię wymiany gazowej. Czteroskrzelowe szczeliny wyłożone grabiami skrzelowymi są ukryte pod zewnętrznymi skrzelami, co zapobiega przedostawaniu się żywności i umożliwia filtrowanie cząstek.

Aksolotle mają ledwo widoczne szczątkowe zęby, które rozwijają się podczas metamorfozy. Podstawową metodą karmienia jest ssanie , podczas którego ich grabie zazębiają się, aby zamknąć szczeliny skrzelowe. Skrzela zewnętrzne są wykorzystywane do oddychania, chociaż pompowanie policzkowe (pobieranie powietrza z powierzchni) może być również wykorzystywane do dostarczania tlenu do płuc. Pompowanie policzkowe może odbywać się w sposób dwusuwowy, który pompuje powietrze z ust do płuc, oraz czterosuwowy, który odwraca tę ścieżkę za pomocą sił ściskających.

Pompowanie policzkowe
Aksolotle pokazujące wariacje kolorystyczne

Aksolotle mają cztery geny pigmentacyjne; zmutowane tworzą różne warianty kolorystyczne. Normalne zwierzę typu dzikiego jest brązowo-brązowe ze złotymi plamkami i oliwkowym odcieniem. Pięć bardziej powszechnych kolorów mutantów to leucystyczny (jasnoróżowy z czarnymi oczami), złoty albinos (złoty ze złotymi oczami), ksantyczny (szary z czarnymi oczami), albinos (jasnoróżowy/biały z czerwonymi oczami), w którym występuje częściej u aksolotli niż niektóre inne stworzenia i melanoidy (wszystkie czarne / ciemnoniebieskie bez złotych plamek lub oliwkowego odcienia). Ponadto istnieje duża indywidualna zmienność w wielkości, częstotliwości i intensywności cętkowania złota i co najmniej jeden wariant, który po osiągnięciu dojrzałości tworzy czarno-biały wygląd łaciaty. Ponieważ hodowcy zwierząt domowych często krzyżują różne kolory, podwójne homozygotyczne mutanty są powszechne w handlu zwierzętami domowymi, zwłaszcza biało-różowe zwierzęta z różowymi oczami, które są podwójnymi homozygotycznymi mutantami zarówno dla cechy albinosów, jak i leucystycznej. Aksolotle mają również ograniczoną zdolność do zmiany koloru, aby zapewnić lepszy kamuflaż poprzez zmianę względnego rozmiaru i grubości ich melanoforów.

Siedlisko i ekologia

Jezioro Xochimilco, Meksyk (Amanecer i Xochimilco). Rodzime siedlisko aksolotli, ważne dla badań zachowania i ochrony.

Aksolotl pochodzi wyłącznie ze słodkowodnych jezior Xochimilco i Chalco w Dolinie Meksykańskiej . Jezioro Chalco już nie istnieje, ponieważ zostało osuszone w celu ochrony przeciwpowodziowej, a jezioro Xochimilco pozostaje pozostałością po dawnym stanie, istniejącym głównie jako kanały. Temperatura wody w Xochimilco rzadko przekracza 20 ° C (68 ° F), choć zimą może spaść między 6 a 7 ° C, a być może nawet niżej.

Badania przeprowadzone w 1998, 2003 i 2008 roku wykazały odpowiednio 6000, 1000 i 100 aksolotli na kilometr kwadratowy w jego siedlisku na jeziorze Xochimilco. Jednak czteromiesięczne poszukiwania w 2013 roku nie wykazały żadnych żyjących osobników na wolności. Zaledwie miesiąc później w sieci kanałów prowadzących z Xochimilco zauważono dwa dzikie.

Dzika populacja znalazła się pod silną presją rozrostu miasta Meksyk . Aksolotl znajduje się obecnie na corocznej Czerwonej Liście zagrożonych gatunków Międzynarodowej Unii Ochrony Przyrody. Od niedawna do wód wprowadzono również ryby obce, takie jak tilapia afrykańska i karp azjatycki . Te nowe ryby zjadały młode aksolotli, a także ich główne źródło pożywienia.

Axolotls są członkami salamandry tygrysa lub Ambystoma tigrinum , gatunek złożone , wraz ze wszystkimi innymi gatunkami meksykańskiego Ambystoma . Ich siedlisko przypomina siedlisko większości gatunków neotenicznych — zbiornik wodny na dużej wysokości otoczony ryzykownym środowiskiem lądowym. Uważa się, że warunki te sprzyjają neotenii . Jednak lądowa populacja meksykańskich salamandry tygrysiej zajmuje i rozmnaża się w środowisku aksolotla.

Aksolotl jest mięsożerny, żywiąc się małą zdobyczą, taką jak mięczaki, robaki, owady, inne stawonogi i małe ryby na wolności. Aksolotle lokalizują jedzenie za pomocą zapachu i „trzaskają” przy każdym potencjalnym posiłku, wsysając je do żołądka siłą podciśnienia.

Użyj jako organizm modelowy

Aksolotl w niewoli

Dziś aksolotl jest nadal używany w badaniach jako organizm modelowy , a duże liczby są hodowane w niewoli. Są szczególnie łatwe do rozmnażania w porównaniu z innymi salamandrami w ich rodzinie, które rzadko są hodowane w niewoli ze względu na wymagania ziemskiego życia. Atrakcyjną cechą do badań jest duży i łatwy do manipulowania zarodek , który umożliwia obserwację pełnego rozwoju kręgowca. Aksolotle są wykorzystywane w badaniach wad serca ze względu na obecność zmutowanego genu, który powoduje niewydolność serca w zarodkach. Ponieważ embriony przeżywają prawie do wyklucia bez funkcji serca, wada jest bardzo widoczna. Aksolotl jest również uważany za idealny model zwierzęcy do badania zamykania cewy nerwowej ze względu na podobieństwa między płytką nerwową człowieka i aksolotla i tworzeniem cewy; cewa nerwowa aksolotla, w przeciwieństwie do żaby, nie jest ukryta pod warstwą powierzchownego nabłonka . Istnieją również mutacje wpływające na inne układy narządów, z których niektóre nie są dobrze scharakteryzowane, a inne są. Genetyka wariantów kolorystycznych aksolotla również była szeroko badana.

Regeneracja

Cechą aksolotla, która przyciąga najwięcej uwagi, jest jego zdolność gojenia: aksolotl nie goi się przez blizny i jest zdolny do regeneracji całych utraconych przydatków w ciągu kilku miesięcy, a w niektórych przypadkach bardziej żywotnych struktur, takich jak ogon , kończyny, ośrodkowy układ nerwowy oraz tkanki oka i serca. Mogą nawet przywrócić mniej żywotne części mózgu. Mogą również z łatwością zaakceptować przeszczepy od innych osób, w tym oczu i części mózgu, przywracając pełną funkcjonalność tych obcych organów. W niektórych przypadkach axolotle naprawiają uszkodzoną kończynę, a także regenerują dodatkową, kończąc na dodatkowym wyrostku, który czyni je atrakcyjnymi dla właścicieli zwierząt domowych jako nowość. Jednak u osób po metamorfozie zdolność do regeneracji jest znacznie zmniejszona. Aksolotl jest zatem używany jako model rozwoju kończyn u kręgowców.

Uważa się, że podczas tworzenia kończyn aksolotle mają inny system regulacji poziomu makrofagów wewnętrznych i tłumienia stanu zapalnego , ponieważ blizny uniemożliwiają prawidłowe gojenie i regenerację. Jednak to przekonanie zostało zakwestionowane przez inne badania.

Genom

Sekwencja genomu aksolotla o długości 32 miliardów par zasad została opublikowana w 2018 roku i jest największym dotychczas ukończonym genomem zwierzęcym. Ujawniono specyficzne dla gatunku szlaki genetyczne, które mogą odpowiadać za regenerację kończyn. Chociaż genom aksolotla jest około 10 razy większy od genomu ludzkiego , koduje podobną liczbę białek, a mianowicie 23 251 (genom ludzki koduje około 20 000 białek). Różnicę wielkości tłumaczy się głównie dużym ułamkiem powtarzających się sekwencji , ale takie powtarzające się elementy przyczyniają się również do zwiększenia mediany rozmiarów intronów (22 759 pz), które są 13, 16 i 25 razy większe niż obserwowane u człowieka (1750 pz), myszy (1469 pz). ) i żaba tybetańska (906 pz).

Neoteny

Aksolotle wykazują neotenię, co oznacza, że ​​osiągają dojrzałość płciową bez przechodzenia metamorfozy . Wiele gatunków należących do rodzaju aksolotla jest albo całkowicie neotenicznych, albo ma populacje neoteniczne. W aksolotlu niewydolność metamorficzna jest spowodowana brakiem hormonu tyreotropowego , który jest wykorzystywany do indukowania przez tarczycę produkcji tyroksyny w transformujących się salamandrach. Mogły zostać zidentyfikowane geny odpowiedzialne za neotenię u zwierząt laboratoryjnych; jednak nie są one połączone w dzikich populacjach, co sugeruje, że sztuczna selekcja jest przyczyną całkowitej neotenii u aksolotli laboratoryjnych i domowych.

Sześć dorosłych aksolotli (w tym okaz leucystyczny) zostało wysłanych z Mexico City do Jardin des Plantes w Paryżu w 1863 roku. Nieświadomy ich neotenii Auguste Duméril był zaskoczony, gdy zamiast aksolotla znalazł w wiwarium nowy gatunek, podobny do salamandry. [ Konieczna weryfikacja języka francuskiego ] Odkrycie to było punktem wyjścia do badań nad neotenią. Nie ma pewności, czy okazy Ambystoma velasci nie były zawarte w oryginalnej przesyłce. [ potrzebne źródło ] . Vilem Laufberger w Pradze zastosował zastrzyki z hormonu tarczycy, aby wywołać u aksolotla dorosłą dorosłą salamandrę lądową. Eksperyment został powtórzony przez Anglika Juliana Huxleya , który nie wiedział, że eksperyment został już przeprowadzony z użyciem naziemnych tarczycy. Od tego czasu często przeprowadzano eksperymenty z zastrzykami jodu lub różnych hormonów tarczycy stosowanych do wywołania metamorfozy.

Neotenię zaobserwowano we wszystkich rodzinach salamandr, w których wydaje się, że jest to mechanizm przetrwania, w środowiskach wodnych tylko górskich i pagórkowatych, z małą ilością pożywienia, a zwłaszcza z małą ilością jodu . W ten sposób salamandry mogą rozmnażać się i przetrwać w postaci mniejszego stadium larwalnego, które jest wodne i wymaga niższej jakości i ilości pożywienia w porównaniu do dużego dorosłego osobnika, który jest naziemny. Jeśli larwy salamandry, bezpośrednio lub pośrednio poprzez kanibalizm , spożyją wystarczającą ilość jodu, szybko zaczynają metamorfozę i przekształcają się w większe, lądowe postacie dorosłe, o większych wymaganiach żywieniowych. W rzeczywistości, w niektórych wysokogórskich jeziorach żyją karłowate formy ryb łososiowatych, które są spowodowane niedoborami żywności, a w szczególności jodu, który powoduje kretynizm i karłowatość z powodu niedoczynności tarczycy , tak jak ma to miejsce u ludzi.

W przeciwieństwie do niektórych innych salamandrów neotenicznych ( syreny i Necturus ), aksolotle można wywołać do metamorfozy przez wstrzyknięcie jodu (używanego do produkcji hormonów tarczycy) lub zastrzyki z hormonu tyroksyny. Postać dorosła przypomina lądową salamandrę płaskowyżową , ale ma kilka różnic, takich jak dłuższe palce u nóg, które wspierają jej status jako odrębnego gatunku.

Opieka w niewoli

Te aksolotle w Vancouver Aquariumleucistami , o mniejszej pigmentacji niż normalnie.

Aksolotl jest popularnym egzotycznym zwierzakiem, podobnie jak jego krewny, salamandra tygrysia ( Ambystoma tigrinum ). Jak w przypadku wszystkich organizmów poikilotermicznych , niższe temperatury powodują spowolnienie metabolizmu i bardzo niezdrowo zmniejszony apetyt. Temperatury około 16 ° C (61 ° F) do 18 ° C (64 ° F) są sugerowane dla aksolotli w niewoli w celu zapewnienia wystarczającego spożycia pokarmu; stres wynikający z dłuższej niż dzień ekspozycji na niższe temperatury może szybko doprowadzić do choroby i śmierci, a temperatury wyższe niż 24 °C (75 °F) mogą prowadzić do wzrostu tempa metabolizmu, powodując również stres i ostatecznie śmierć. Chlor , powszechnie dodawany do wody wodociągowej , jest szkodliwy dla aksolotli. Pojedynczy axolotl zazwyczaj wymaga zbiornika o pojemności 150 litrów (40 galonów amerykańskich). Aksolotle spędzają większość czasu na dnie zbiornika.

To zwierzę zostało kilkakrotnie prześwietlone w ramach projektu badawczego przez okres dwóch lat. Na początku projektu była to normalna zdrowa osoba dorosła (26,3 cm; 159,5 g), która żyła jeszcze kilka lat po jego zakończeniu.

Sole, takie jak roztwór Holtfretera , są zwykle dodawane do wody, aby zapobiec infekcji.

W niewoli axolotls jeść różnorodne łatwo dostępnych produktów spożywczych, w tym pstrągi i pelety łososia, mrożone lub żywe larwy ochotki , dżdżownic i waxworms . Aksolotle mogą również jeść ryby karmowe , ale należy zachować ostrożność, ponieważ ryby mogą zawierać pasożyty.

Substraty są kolejnym ważnym czynnikiem dla aksolotli żyjących w niewoli, ponieważ aksolotle (podobnie jak inne płazy i gady) mają tendencję do połykania materiału ściółkowego wraz z pożywieniem i są powszechnie podatne na niedrożność przewodu pokarmowego i połknięcie ciała obcego. Niektóre powszechnie stosowane podłoża stosowane w pomieszczeniach dla zwierząt mogą być szkodliwe dla płazów i gadów. Jeśli używany jest żwir (powszechny w akwarystyce) zaleca się, aby składał się z gładkich cząstek o wielkości wystarczająco małej, aby przejść przez przewód pokarmowy. Jeden przewodnik dotyczący opieki aksolotlowej dla laboratoriów zauważa, że ​​niedrożność jelit jest częstą przyczyną śmierci i zaleca, aby żadne przedmioty o średnicy poniżej 3 cm nie były dostępne dla zwierzęcia.

Istnieją pewne dowody na to, że aksolotle mogą szukać żwiru o odpowiedniej wielkości do wykorzystania jako gastrolity, na podstawie eksperymentów przeprowadzonych na kolonii aksolotli Uniwersytetu Manitoba.

W kulturze popularnej

Axolotl jest jednym z kilku słów, w większości obcego pochodzenia, zaadaptowanych przez Mad Magazine jako nonsensowne słowa do użytku jako powtarzające się gagi; potrzebie i veeblefetzer to dwie inne.

W Frank Herbert fikcyjnej „s Dune uniwersum The Tleilaxu wykorzystywać technologię o nazwie« zbiorniki axlotl »do odrastania kończyn.

Argentyński pisarz Julio Cortázar umieścił opowiadanie zatytułowane „Axolotl” w swoim zbiorze Final del juego z 1956 roku . Historia dotyczy mężczyzny, który ma obsesję na punkcie salamand, po obejrzeniu ich w akwarium w Paryżu.

W serialu Netflix BoJack Horseman występuje antropomorficzna postać aksolotla o imieniu Yolanda Buenaventura, której głosu użyczyła Natalie Morales .

W 2020 roku ogłoszono, że aksolotl pojawi się na nowym projekcie meksykańskiego banknotu 50 peso , wraz z wizerunkami kukurydzy i chinampas . Oczekuje się, że banknoty wejdą do obiegu do 2022 roku.

Na Minecraft Live, 2020 , Mojang Studios ogłosił, że axolotls zostanie dodana do gry sandbox Minecraft w aktualizacji 1.17, wydany w czerwcu 2021, dodatek ma na celu zwiększenie świadomości ich zagrożonych wyginięciem.

Zobacz też

Bibliografia

Zewnętrzne linki