Okrzemka - Diatom

Okrzemki
Zakres czasowy: jurajski-teraźniejszość
Okrzemki pod mikroskopem.jpg
Mikroskopia świetlna próbki okrzemek morskich znalezionych żyjących między kryształami rocznego lodu morskiego na Antarktydzie, pokazująca różnorodność rozmiarów i kształtów
Klasyfikacja naukowa mi
Klad : SAR
Gromada: Ochrophyta
Podtyp: Khakista
Klasa: Bacillariophyceae
Dangeard , 1933
Synonimy

Okrzemki ( diá-tom-os 'przeciąć na pół', od diá , 'przez' lub 'oddzielone' i korzeń tém-n-ō 'przecinam') to główna grupa glonów , w szczególności mikroalgi , znalezione w oceanach, ciekach wodnych i glebach świata. Żywe okrzemki stanowią znaczną część biomasy Ziemi : wytwarzają około 20 do 50 procent tlenu produkowanego na planecie każdego roku, pobierają ponad 6,7 miliarda ton krzemu każdego roku z wód, w których żyją i stanowią prawie połowa materiału organicznego znajdującego się w oceanach. Skorupy martwych okrzemki mogą sięgać nawet pół mili (800 m), głęboko na dnie oceanu, a całe dorzecze Amazonki jest zapłodniona rocznie 27 milionów ton pyłu okrzemek muszli transportowane przez wiatry transatlantyckich z afrykańskiej Sahary , znacznie z tego z depresji Bodélé , która kiedyś składała się z systemu jezior słodkowodnych.

Okrzemki są jednokomórkowe : występują jako pojedyncze komórki lub w koloniach , które mogą przybierać kształt wstęg, wachlarzy, zygzaków lub gwiazd. Poszczególne komórki mają wielkość od 2 do 200 mikrometrów. W obecności odpowiednich składników odżywczych i światła słonecznego, zespół żywych okrzemek podwaja się co około 24 godziny przez bezpłciowe wielokrotne rozszczepienie ; maksymalna żywotność poszczególnych komórek wynosi około sześciu dni. Okrzemki mają dwa odrębne kształty: nieliczne ( okrzemki centryczne ) są promieniście symetryczne, podczas gdy większość ( okrzemki pennate ) jest szeroko obustronnie symetryczna. Unikalną cechą anatomii okrzemek jest to, że są otoczone ścianą komórkową wykonaną z krzemionki (uwodnionego dwutlenku krzemu), zwaną frustule . Te frustule mają strukturalne zabarwienie ze względu na ich fotoniczną nanostrukturę , co skłania do określania ich jako „klejnotów morza” i „żywych opali”. Ruch w okrzemkach zachodzi przede wszystkim biernie w wyniku zarówno prądów wodnych, jak i turbulencji wody wywołanych wiatrem ; jednak męskie gamety centrycznych okrzemek mają wici , co pozwala na aktywny ruch w poszukiwaniu gamet żeńskich. Podobny do roślin , okrzemki konwersji energii światła na energię chemiczną poprzez fotosyntezę , choć wspólna autotrofia ewoluowały niezależnie w obu liniach .

Nietypowo dla organizmów autotroficznych, okrzemki posiadają cykl mocznikowy , cechę wspólną ze zwierzętami , chociaż cykl ten jest wykorzystywany do różnych celów metabolicznych u okrzemek. Rodzina Rhopalodiaceae posiadać także sinic endosymbiozy nazwie sferoida ciało. Ten endosymbiont utracił swoje właściwości fotosyntetyczne, ale zachował zdolność do wiązania azotu , umożliwiając okrzemkom wiązanie azotu atmosferycznego . Inne okrzemki w symbiozie z sinicami wiążącymi azot należą do rodzajów Hemiaulus , Rhizosolenia i Chaetoceros .

Badanie okrzemek to dziedzina fikologii . Okrzemki są klasyfikowane jako eukariota , organizmy z jądrem komórkowym związanym z błoną , która oddziela je od prokariontów archeonów i bakterii . Okrzemki to rodzaj planktonu zwany fitoplanktonem , najpowszechniejszy z rodzajów planktonu. Okrzemki rosną również przyczepione do podłoży bentosowych , pływających szczątków i makrofitów . Stanowią integralny składnik społeczności peryfitonu . Inna klasyfikacja dzieli plankton na osiem typów ze względu na wielkość: w tym schemacie okrzemki są klasyfikowane jako mikroalgi. Istnieje kilka systemów klasyfikacji poszczególnych gatunków okrzemek .

Dowody kopalne sugerują, że okrzemki powstały we wczesnym okresie jurajskim lub wcześniej , który miał miejsce około 150 do 200 milionów lat temu. Najstarszym skamieniałym dowodem na istnienie okrzemek jest okaz zachowanego rodzaju Hemiaulus w późnej jurze w bursztynie z Tajlandii.

Okrzemki służą do monitorowania przeszłych i obecnych warunków środowiskowych i są powszechnie stosowane w badaniach jakości wody. Ziemia okrzemkowa (diatomit) to zbiór muszli okrzemkowych znalezionych w skorupie ziemskiej. Są to miękkie skały osadowe zawierające krzemionkę, które łatwo kruszą się na drobny proszek i zazwyczaj mają wielkość cząstek od 10 do 200 μm. Ziemia okrzemkowa jest używana do różnych celów, w tym do filtracji wody, jako łagodny materiał ścierny, w ściółce dla kota oraz jako stabilizator dynamitu.

Animacja 3D okrzemki Corethron sp.
Wyświetla nakładki z czterech kanałów fluorescencyjnych
(a) Zielony: [Fluorescencja DiOC6(3)] – barwi błony komórkowe wskazujące na ciała komórek rdzenia
(b) Cyjan: [fluorescencja PLL-A546] – ogólny kontrast do wizualizacji powierzchni komórek eukariotycznych
(c) Niebieski: [fluorescencja Hoechsta] – barwi DNA, identyfikuje jądra komórkowe
(d) Czerwony: [autofluorescencja chlorofilu] - rozpuszcza chloroplasty 
Animacja rozpoczyna się od nałożenia wszystkich dostępnych kanałów fluorescencyjnych, a następnie doprecyzowuje wizualizację poprzez włączanie i wyłączanie kanałów
Kurczące się okrzemki i warstwa mieszana
Oceany Ziemi roją się od mikroskopijnych roślin zwanych fitoplanktonem . Jednak według badań NASA z 2015 r. populacje okrzemek, największego rodzaju alg fitoplanktonu, spadały o ponad 1 procent rocznie w latach 1998-2012. Fitoplankton jest istotną podstawą morskiej sieci pokarmowej i pochłania dwutlenek węgla rozpuszczony w oceanie które pierwotnie pochodziły z atmosfery. Maleńkie organizmy zajmują najwyższą warstwę wody oceanicznej, zwaną warstwą mieszaną , gdzie fale i prądy nieustannie się mieszają , pobierając składniki odżywcze z głębszej warstwy wody poniżej. Naukowcy twierdzą, że spadki fitoplanktonu obserwowane w ciągu 15 lat badań wynikają z spłycenia warstwy mieszanej, co powoduje, że mniej składników odżywczych dociera do okrzemek. Zmniejszenie populacji może zmniejszyć ilość dwutlenku węgla wyprowadzanego z atmosfery i przenoszonego do głębin oceanicznych w celu długoterminowego przechowywania.

Morfologia

Okrzemki mają na ogół wielkość od 2 do 200 mikrometrów, z kilkoma większymi gatunkami. Ich żółtobrązowe chloroplasty , miejsce fotosyntezy, są typowe dla heterokontów , mają cztery błony i zawierają pigmenty, takie jak fukoksantyna karotenoidowa . Osobnikom zwykle brakuje wici , ale są one obecne w męskich gametach centrycznych okrzemek i mają zwykłą heterokontową strukturę, w tym włosy ( mastigonemy ) charakterystyczne dla innych grup.

Okrzemki są często określane jako „klejnoty morza” lub „żywe opale” ze względu na ich właściwości optyczne. Biologiczna funkcja tego zabarwienia strukturalnego nie jest jasna, ale spekuluje się, że może być związana z komunikacją, kamuflażem, wymianą cieplną i/lub ochroną przed promieniowaniem UV.

Okrzemki budują skomplikowane, twarde, ale porowate ściany komórkowe, zwane frustule, składające się głównie z krzemionki . Ta krzemowa ściana może mieć wiele różnych porów, żeber, drobnych kolców, krawędzi brzeżnych i wzniesień; z których wszystkie można wykorzystać do określenia rodzajów i gatunków.

Sama komórka składa się z dwóch połówek, z których każda zawiera zasadniczo płaską płytkę lub zastawkę i brzegowe połączenie lub pasmo obręczy. Jedna połowa, hypotheca , jest nieco mniejsza niż druga połowa, epitheca . Morfologia okrzemek jest różna. Chociaż kształt komórki jest zazwyczaj okrągły, niektóre komórki mogą być trójkątne, kwadratowe lub eliptyczne. Ich cechą wyróżniającą jest twarda mineralna skorupa lub frustule zbudowane z opalu (uwodnionego, spolimeryzowanego kwasu krzemowego).

Reprezentacja okrzemki
1) jądro ; posiada materiał genetyczny
2) Nucleolus ; Lokalizacja chromosomów
3) Kompleks Golgiego ; modyfikuje białka i wysyła je poza komórkę
4) Ściana komórkowa ; Zewnętrzna błona komórki
5) Pirenoid ; centrum wiązania węgla
6) Chromatofor ; struktura membrany przenoszącej pigment
7) Wakuole ; pęcherzyk komórki, który zawiera płyn związany przez błonę
8) Nici cytoplazmatyczne; trzymać jądro
9) Mitochondria ; wytworzyć ATP (energię) dla ogniwa
10) Zawory/Rozstępy; umożliwiają dopływ i wydalanie składników odżywczych z komórki
Skomplikowane struktury okrzemek
a) Areole (heksagonalna lub wielokątna perforacja przypominająca pudełko z sitem obecnym na powierzchni okrzemek)
b) Rozstępy (pory, punkty, plamki lub kropki w linii na powierzchni)
c) Raphe (szczelina w zastawkach)
d) Guzek centralny (pogrubienie ściany w punkcie środkowym szwu)
e) Stygmaty (otwory w powierzchni zastawki, które wyglądają na zaokrąglone zewnętrznie, ale z rozcięciem jak w środku )
f) Punctae (plamy lub małe perforacje na powierzchni)
g) Guzki biegunowe (pogrubienie ściany przy dystalne końce szwu)
Wybrane fragmenty dzieła Ernsta Haeckela z 1904 Kunstformen der Natur (Sztuczne formy natury), ukazujące frustracje proporcjonalne (po lewej) i centryczne (po prawej).

Okrzemki dzielą się na dwie grupy, które wyróżnia kształt frustule: okrzemki centryczne i okrzemki pennate .

Okrzemki pennate są dwustronnie symetryczne. Każdy z ich zaworów ma otwory, które są szczelinami wzdłuż zwojów, a ich skorupy są zazwyczaj wydłużone równolegle do tych zwojów. Generują one ruch komórek przez cytoplazmę, która płynie wzdłuż nitek szwu, zawsze poruszając się po powierzchniach stałych.

Okrzemki centryczne są promieniście symetryczne. Składają się z górnych i dolnych zastawek – nabłonka i hipoteka – z których każda składa się z zastawki i opaski obręczowej, które mogą łatwo przesuwać się jedna pod drugą i rozszerzać się, aby zwiększyć zawartość komórek w miarę rozwoju okrzemek. Cytoplazma centrycznej okrzemki znajduje się wzdłuż wewnętrznej powierzchni skorupy i zapewnia pustą wyściółkę wokół dużej wakuoli znajdującej się w środku komórki. Ta duża, centralna wakuola jest wypełniona płynem znanym jako „sok komórkowy”, który jest podobny do wody morskiej, ale zmienia się w zależności od określonej zawartości jonów. W warstwie cytoplazmatycznej znajduje się kilka organelli, takich jak chloroplasty i mitochondria. Zanim centryczna okrzemka zacznie się rozszerzać, jej jądro znajduje się w centrum jednej z zastawek i zaczyna przesuwać się w kierunku środka warstwy cytoplazmatycznej przed całkowitym podziałem. Okrzemki centryczne mają różne kształty i rozmiary, w zależności od tego, z której osi wystaje skorupa i czy występują kolce.

Klasyfikacja kształtu okrzemek okrzemkowych. Obrazy są modelami 3D. Rzeczywiste rozmiary włosia to około 10–80 μm.
Struktura centrycznej frustule okrzemkowej

Zachowanie

Większość okrzemek centrycznych i arafikowatych jest nieruchomych , a ich stosunkowo gęste ściany komórkowe powodują, że łatwo toną. Formy planktonowe w wodach otwartych zwykle polegają na burzliwym mieszaniu górnych warstw wód oceanicznych przez wiatr, aby utrzymać je zawieszone w nasłonecznionych wodach powierzchniowych. Wiele okrzemek planktonowych wyewoluowało również cechy, które spowalniają ich tonięcie, takie jak kolce czy zdolność do wzrostu w łańcuchach kolonialnych. Adaptacje te zwiększają ich stosunek powierzchni do objętości i opór , dzięki czemu dłużej pozostają zawieszone w słupie wody. Poszczególne komórki mogą regulować pływalność za pomocą pompy jonowej.

Niektóre okrzemki pennate są zdolne do pewnego rodzaju lokomocji zwanego „poślizgiem”, który pozwala im poruszać się po powierzchniach za pośrednictwem przylepnego śluzu wydzielanego przez szew (wydłużona szczelina w czole zastawki). Aby komórka okrzemkowa mogła się ślizgać, musi mieć solidne podłoże, do którego przyczepi się śluz.

Komórki są samotne lub zjednoczone w różnego rodzaju kolonie, które mogą być połączone strukturami krzemionkowymi; podkładki, łodygi lub rurki śluzowe ; amorficzne masy śluzu; lub przez nici chityny (polisacharydu), które są wydzielane przez rozpórkowe procesy komórki.

Chaetoceros willei
Gran, 1897
Chaetoceros furcillatus J.W.Bailey, 1856
Okrzemki planktonowe, takie jak Thalassiosira sp. ( 56-62 ), Asteromphalus sp. (63), Aulacoseira sp. (64-66) i Chaetoceros (patrz bliźniacze zdjęcie powyżej) często rosną w łańcuchach i mają takie cechy, jak kolce, które spowalniają tempo tonięcia poprzez zwiększenie oporu.
Niektóre okrzemki Thalassiosira tworzą kolonie przypominające łańcuchy, takie jak te zebrane w pobliżu wybrzeża Półwyspu Antarktycznego przez szkuner Ekspedycji Tara Oceans w celu zbadania planktonu.
Ta projekcja stosu obrazów konfokalnych pokazuje ścianę komórkową okrzemek (błękitny), chloroplasty (czerwony), DNA (niebieski), błony i organelle (zielony).

Koło życia

Rozmnażanie płciowe
Okrzemka centryczna ( oogamia )
Okrzemka pierzasta ( izogamia morfologiczna , anizogamia fizjologiczna )

Reprodukcja i rozmiar komórek

Rozmnażanie się wśród tych organizmów odbywa się bezpłciowo przez rozszczepienie binarne , podczas którego okrzemka dzieli się na dwie części, wytwarzając dwie „nowe” okrzemki o identycznych genach. Każdy nowy organizm otrzymuje jedną z dwóch frustułów – jedną większą, drugą mniejszą – posiadaną przez rodzica, którą teraz nazywamy epiteką ; i są używane do konstruowania drugiego, mniejszego frustule, w hypotheca . Okrzemka, która otrzymała większe frustule staje się tej samej wielkości co jej rodzic, ale okrzemka, która otrzymała mniejsze frustule pozostaje mniejsza od swojego rodzica. Powoduje to zmniejszenie średniej wielkości komórek tej populacji okrzemek. Zaobserwowano jednak, że niektóre taksony mają zdolność dzielenia się bez powodowania zmniejszenia wielkości komórek. Niemniej jednak, aby przywrócić rozmiar komórek populacji okrzemek u tych, które znoszą redukcję rozmiaru, musi nastąpić rozmnażanie płciowe i tworzenie auksospor .

Podział komórek

Komórki wegetatywne okrzemek są diploidalne (2N) i może zachodzić mejoza , wytwarzając gamety męskie i żeńskie, które następnie łączą się w zygotę . Zygota zrzuca swoją krzemionkową tekę i wyrasta na dużą kulę pokrytą organiczną błoną, auksosporem. W auksosporze tworzy się nowa komórka okrzemkowa o maksymalnych rozmiarach, komórka początkowa, rozpoczynając w ten sposób nowe pokolenie. Zarodniki spoczynkowe mogą również tworzyć się w odpowiedzi na niekorzystne warunki środowiskowe, a kiełkowanie następuje, gdy warunki się poprawiają.

Ruchliwość plemników

Okrzemki są w większości nieruchome ; jednak plemniki znalezione u niektórych gatunków mogą być biczowane , chociaż ruchliwość jest zwykle ograniczona do ruchu poślizgowego. W centrycznych okrzemkach małe męskie gamety mają jedną wić, podczas gdy żeńskie gamety są duże i nieruchome ( ogamiczne ). Odwrotnie, w okrzemkach pennate obie gamety są pozbawione wici ( izogamiczne ). Pewne gatunki arafidów, to jest okrzemki pennate bez szwu (szwu), zostały udokumentowane jako anizogamiczne i dlatego uważa się, że reprezentują one etap przejściowy między okrzemkami centrycznymi a okrzemkami raphe, okrzemkami z raphe.

Degradacja przez drobnoustroje

Niektóre gatunki bakterii w oceanach i jeziorach mogą przyspieszać tempo rozpuszczania krzemionki w martwych i żywych okrzemkach, wykorzystując enzymy hydrolityczne do rozbicia organicznego materiału alg.

Ekologia

Regiony o dużej liczebności okrzemek w oceanie
Współczesny oceaniczny cykl krzemu
Pokazuje główne strumienie krzemu. Większość biogenicznej krzemionki w oceanie (krzemionka wytwarzana w wyniku aktywności biologicznej ) pochodzi z okrzemek. Okrzemki ekstrahują rozpuszczony kwas krzemowy z wód powierzchniowych w miarę wzrostu i zwracają go do słupa wody, gdy umrą. Krzem napływa z góry przez pył eoliczny , z wybrzeży przez rzeki i od dołu poprzez recykling osadów z dna morskiego , wietrzenie i aktywność hydrotermalną .
         Topniki są w T mol Si y -1 (28 milionów ton metrycznych krzemu rocznie)
Pennate okrzemka z arktycznego stawu stopionego , zarażona dwoma chytrid-podobnymi patogenami grzybowymi [zoo-]sporangium (w fałszywym kolorze czerwonym). Skala = 10 μm.
Dominacja okrzemek (jako procent całkowitej liczby komórek) w
porównaniu ze stężeniem krzemianów

Dystrybucja

Okrzemki są szeroko rozpowszechnioną grupą i można je znaleźć w oceanach , w słodkiej wodzie , w glebie i na wilgotnych powierzchniach. Są one jednym z dominujących składników fitoplanktonu w bogatych w składniki odżywcze wodach przybrzeżnych oraz podczas wiosennych zakwitów oceanicznych, ponieważ mogą dzielić się szybciej niż inne grupy fitoplanktonu. Większość żyje pelagicznie na otwartej wodzie, chociaż niektóre żyją jako błony powierzchniowe na granicy woda-osad ( bentos ), a nawet w wilgotnych warunkach atmosferycznych. Są one szczególnie ważne w oceanach, gdzie stanowią około 45% całkowitej pierwotnej produkcji materiału organicznego w oceanach . Przestrzenne rozmieszczenie gatunków fitoplanktonu morskiego jest ograniczone zarówno poziomo, jak i pionowo.

Wzrost

Okrzemki planktonowe w środowiskach słodkowodnych i morskich zazwyczaj wykazują styl życia „ bum i biust ” (lub „ rozkwit i biust”). Gdy warunki w górnej warstwie mieszanej (substancje odżywcze i światło) są sprzyjające (jak na wiosnę ), ich przewaga konkurencyjna i szybkie tempo wzrostu umożliwiają im dominację nad zbiorowiskami fitoplanktonu („boom” lub „rozkwit”). Jako tacy są często klasyfikowani jako oportunistyczni r-stratedzy ( tj. te organizmy, których ekologię określa wysokie tempo wzrostu, r ).

Wkład we współczesny oceaniczny cykl krzemu

Okrzemki w istotny sposób przyczyniają się do współczesnego oceanicznego obiegu krzemu: są źródłem ogromnej większości produkcji biologicznej.

Uderzenie

Słodkowodna okrzemka Didymosphenia geminata , powszechnie znana jako Didymo, powoduje poważną degradację środowiska w ciekach wodnych, w których kwitnie, wytwarzając duże ilości brązowego galaretowatego materiału zwanego „brązową smarką” lub „smarką skalną”. Ten okrzemek pochodzi z Europy i jest gatunkiem inwazyjnym zarówno na antypodach, jak iw niektórych częściach Ameryki Północnej . Problem najczęściej dotyczy Australii i Nowej Zelandii .

Kiedy warunki stają się niekorzystne, zwykle po wyczerpaniu składników odżywczych, komórki okrzemek zazwyczaj zwiększają szybkość opadania i opuszczają górną mieszaną warstwę („biust”). To zatonięcie jest indukowane albo utratą kontroli pływalności, syntezą śluzu, który skleja komórki okrzemek, albo produkcją ciężkich zarodników spoczynkowych . Opadanie z górnej warstwy mieszanej usuwa okrzemki z warunków niesprzyjających wzrostowi, w tym populacji zjadaczy i wyższych temperatur (które w przeciwnym razie zwiększyłyby metabolizm komórkowy ). Komórki docierające do głębszych wód lub do płytkiego dna morskiego mogą odpoczywać, aż warunki znów staną się korzystniejsze. Na otwartym oceanie wiele tonących komórek ginie w głębinach, ale populacje schronienia mogą przetrwać w pobliżu termokliny .

Ostatecznie komórki okrzemek w tych spoczynkowych populacjach ponownie wnikają do górnej warstwy mieszanej, gdy porywa je pionowe mieszanie. W większości przypadków to mieszanie uzupełnia również składniki odżywcze w górnej mieszanej warstwie, przygotowując scenę dla następnej rundy kwitnienia okrzemek. Na otwartym oceanie (z dala od obszarów ciągłego upwellingu ) ten cykl kwitnienia, pękania, a następnie powrotu do warunków sprzed kwitnienia zwykle występuje w cyklu rocznym, przy czym okrzemki przeważają tylko wiosną i wczesnym latem. Jednak w niektórych lokalizacjach może wystąpić jesienny zakwit, spowodowany załamaniem się letniego rozwarstwienia i porywaniem składników odżywczych, podczas gdy poziom światła jest nadal wystarczający do wzrostu. Ponieważ mieszanie pionowe wzrasta, a poziomy światła spadają w miarę zbliżania się zimy, zakwity te są mniejsze i krótsze niż ich wiosenne odpowiedniki.

Na otwartym oceanie zakwit okrzemek (wiosenny) zazwyczaj kończy się niedoborem krzemu. W przeciwieństwie do innych minerałów, zapotrzebowanie na krzem jest unikalne dla okrzemek i nie jest on regenerowany w ekosystemie planktonu tak wydajnie, jak np. azot czy fosfor . Widać to na mapach powierzchniowych stężeń składników pokarmowych – gdy składniki odżywcze maleją wraz z gradientami, krzem jest zwykle wyczerpywany jako pierwszy (po nim zwykle azot, a następnie fosfor).

Z powodu tego cyklu kwitnienia i biustu uważa się, że okrzemki odgrywają nieproporcjonalnie ważną rolę w eksporcie węgla z oceanicznych wód powierzchniowych (patrz też pompa biologiczna ). Co istotne, ale także odgrywają kluczową rolę w regulacji biogeochemicznej cyklu z krzemem we współczesnym oceanie.

Powód sukcesu

Okrzemki odnoszą sukces ekologiczny i występują praktycznie w każdym środowisku zawierającym wodę – nie tylko w oceanach, morzach, jeziorach i strumieniach, ale także w glebie i na terenach podmokłych. Wielu badaczy uważa, że ​​kluczem do tego ekologicznego sukcesu jest wykorzystanie krzemu przez okrzemki. Raven (1983) zauważył, że w porównaniu z organicznymi ścianami komórkowymi , krzemionka frustule wymaga mniej energii do syntezy (około 8% porównywalnej ściany organicznej), co potencjalnie stanowi znaczną oszczędność w całkowitym budżecie energetycznym komórki. W klasycznym obecnie badaniu Egge i Aksnes (1992) stwierdzili, że dominacja okrzemek w społecznościach mezokosmicznych była bezpośrednio związana z dostępnością kwasu krzemowego – gdy stężenia były większe niż 2 μmol m- 3 , odkryli, że okrzemki zazwyczaj reprezentowały ponad 70% społeczności fitoplanktonu. Inni badacze sugerowali, że biogenna krzemionka w ścianach komórkowych okrzemek działa jako skuteczny środek buforujący pH , ułatwiając konwersję wodorowęglanu do rozpuszczonego CO 2 (który jest łatwiej przyswajalny). Bardziej ogólnie, niezależnie od tych możliwych korzyści nadanych przez ich zastosowanie krzemu, okrzemki zazwyczaj mają wyższe szybkości wzrostu niż inne algi o tej samej wielkości.

Źródła do zbierania

Okrzemki można pozyskać z wielu źródeł. Okrzemki morskie można zbierać przez bezpośrednie pobieranie próbek wody, a formy bentosowe można zabezpieczać przez skrobanie pąkli , ostryg i innych muszli. Okrzemki są często obecne jako brązowa, śliska powłoka na zanurzonych kamieniach i patykach i mogą być postrzegane jako „płynące” z nurtem rzeki. Błoto na powierzchni stawu, rowu lub laguny prawie zawsze daje jakieś okrzemki. Żywe okrzemki często przywierają w dużych ilościach do nitkowatych alg lub tworzą galaretowate masy na różnych roślinach zanurzonych. Cladophora jest często pokryta Cocconeis , okrzemką o eliptycznym kształcie; Vaucheria jest często pokryta małymi formami. Ponieważ okrzemki stanowią ważną część pożywienia mięczaków , osłonic i ryb , przewód pokarmowy tych zwierząt często przybiera formy, których nie da się łatwo zabezpieczyć innymi sposobami. Okrzemki mogą wyłonić się, napełniając słoik wodą i błotem, owijając go czarnym papierem i pozwalając na bezpośrednie działanie promieni słonecznych na powierzchnię wody. W ciągu jednego dnia okrzemki dojdą do szczytu w szumowinie i można je odizolować.

Biochemia

Mikroskopia świetlna żywej okrzemki. Ponumerowane podziałki są oddalone od siebie o 10 mikrometrów

Źródło energii

Okrzemki są głównie fotosyntetyczne; jednak kilka z nich jest obowiązkowymi heterotrofami i może żyć bez światła, pod warunkiem, że dostępne jest odpowiednie źródło węgla organicznego.

Metabolizm krzemionki

Komórki okrzemek są zawarte w unikalnej ścianie komórkowej krzemionki zwanej frustule składającej się z dwóch zastawek zwanych tecae , które zazwyczaj nakładają się na siebie. Biogenne krzemionkowym komponowaniu ściankę komórek syntetyzowane wewnątrz komórki przez polimeryzację z kwasu krzemowego monomerów . Materiał ten jest następnie wytłaczany na zewnątrz komórki i dodawany do ściany. U większości gatunków, kiedy okrzemka dzieli się, aby wytworzyć dwie komórki potomne, każda komórka zachowuje jedną z dwóch połówek i rośnie w niej mniejsza połowa. W efekcie po każdym cyklu podziału zmniejsza się średnia wielkość komórek okrzemek w populacji. Gdy takie komórki osiągną pewien minimalny rozmiar, zamiast po prostu się dzielić, odwracają ten spadek, tworząc auksospor . To powiększa się, dając początek znacznie większej komórce, która następnie powraca do podziałów zmniejszających rozmiar. Produkcja auxosporów jest prawie zawsze powiązana z mejozą i rozmnażaniem płciowym.

Dokładny mechanizm przenoszenia wchłoniętej przez okrzemkę krzemionki na ścianę komórkową nie jest znany. Wiele z sekwencjonowania genów okrzemek pochodzi z poszukiwania mechanizmu pobierania i osadzania krzemionki w nanoskalowych wzorach w frustule . Największe sukcesy w tej dziedzinie odniosły dwa gatunki, Thalassiosira pseudonana , który stał się gatunkiem modelowym, ponieważ zsekwencjonowano cały genom i ustalono metody kontroli genetycznej, oraz Cylindrotheca fusiformis , w którym na pierwszym miejscu znalazły się ważne białka odkładania krzemionki, silaffiny. odkryty. Silafiny, zestawy polikationowych peptydów , zostały znalezione w ścianach komórkowych C. fusiformis i mogą generować skomplikowane struktury krzemionkowe. Struktury te wykazywały pory o rozmiarach charakterystycznych dla wzorów okrzemek. Po przeprowadzeniu analizy genomu T. pseudonana stwierdzono, że koduje on cykl mocznikowy , zawierający większą liczbę poliamin niż większość genomów, a także trzy różne geny transportu krzemionki. W badaniu filogenetycznym genów transportu krzemionki z 8 różnych grup okrzemek stwierdzono, że transport krzemionki generalnie grupuje się z gatunkami. W badaniu tym stwierdzono również różnice strukturalne między transporterami krzemionki okrzemek pennianowych (symetria dwustronna) i centrycznych (symetria promieniowa). Porównywane w tym badaniu sekwencje zostały wykorzystane do stworzenia zróżnicowanego tła w celu zidentyfikowania pozostałości, które różnicują funkcję w procesie osadzania krzemionki. Ponadto to samo badanie wykazało, że wiele regionów zostało zachowanych w obrębie gatunków, prawdopodobnie podstawowa struktura transportu krzemionki.

Te białka transportujące krzemionkę są unikalne dla okrzemek, bez homologów występujących u innych gatunków, takich jak gąbki czy ryż. Rozbieżność tych genów transportu krzemionki wskazuje również na strukturę białka ewoluującego z dwóch powtarzających się jednostek złożonych z pięciu segmentów związanych z błoną, co wskazuje na duplikację lub dimeryzację genów . Postawiono hipotezę, że osadzanie krzemionki, które ma miejsce z pęcherzyka związanego z błoną w okrzemkach, jest wynikiem aktywności silafin i długołańcuchowych poliamin. Ten pęcherzyk osadzania krzemionki (SDV) został scharakteryzowany jako kwaśny przedział połączony z pęcherzykami pochodzącymi z aparatu Golgiego. Te dwie struktury białka wykazano tworzenie arkuszy wzorzyste krzemionki in vivo z nieregularny porów w skali okrzemek pancerzyki . Jedną z hipotez dotyczących tego, jak te białka działają, tworząc złożoną strukturę, jest to, że reszty są konserwowane w SDV, co niestety jest trudne do zidentyfikowania lub zaobserwowania ze względu na ograniczoną liczbę różnych dostępnych sekwencji. Chociaż dokładny mechanizm wysoce równomiernego osadzania się krzemionki jest jeszcze nieznany, geny Thalassiosira pseudonana powiązane z silafinami są traktowane jako cele do genetycznej kontroli osadzania krzemionki w nanoskali.

Cykl mocznikowy

Cechą okrzemek jest cykl mocznikowy , który łączy je ewolucyjnie ze zwierzętami. Zostało to odkryte w badaniach przeprowadzonych przez Andrew Allena, Chrisa Bowlera i współpracowników. Ich odkrycia, opublikowane w 2011 roku, że okrzemki mają funkcjonujący cykl mocznikowy, były bardzo znaczące, ponieważ wcześniej uważano, że cykl mocznikowy pochodzi z metazoaków, które pojawiły się kilkaset milionów lat przed okrzemkami. Ich badania wykazały, że chociaż okrzemki i zwierzęta wykorzystują cykl mocznikowy do różnych celów, wydaje się, że są one ewolucyjnie powiązane w taki sposób, że zwierzęta i rośliny nie są.

Pigmenty

Głównymi pigmentami okrzemek są chlorofile a i c, beta-karoten , fukoksantyna , diatoksantyna i diadinoksantyna.

Produkty do przechowywania

Produkty do przechowywania to chryzolaminaryna i lipidy .

Taksonomia

Mikroskopia świetlna kilku gatunków żywych okrzemek słodkowodnych
Okrzemka centryczna
Połączone okrzemki
Thalassiosirales
Stephanodiscus hantzschii
Coscinodiscophyceae
Isthmia nervosaIsthmia nervosa
Coscinodiscophyceae
Odontella aurita

Okrzemki należą do dużej grupy protistów, z których wiele zawiera plastydy bogate w chlorofile a i c. Grupę tę różnie nazywano heterokontami , chryzofitami , chromistami lub stramenopilami . Wiele z nich to autotrofy, takie jak złote glony i wodorosty ; i heterotrofy, takie jak pleśnie wodne , opalinidy i heliozoa aktynofrydy. Klasyfikacja tego obszaru protistów jest nadal nierozstrzygnięta. Pod względem rangi traktowano ich jako dywizję , gromadę , królestwo lub coś pośredniego do nich. W konsekwencji, okrzemki są klasyfikowane gdziekolwiek od klasy, zwykle nazywanej Diatomophyceae lub Bacillariophyceae , do działu (=gromady), zwykle nazywanej Bacillariophyta , z odpowiednimi zmianami w rangach ich podgrup.

Rodzaje i gatunki

Szacuje się, że istnieje około 20 000 zachowanych gatunków okrzemek , z których około 12 000 zostało nazwanych do tej pory według Guiry, 2012 (inne źródła podają szerszy zakres szacunków). Opisano około 1000-1300 rodzajów okrzemek, zarówno istniejących, jak i skamieniałych, z których około 250-300 istnieje tylko jako skamieniałości.

Zajęcia i zamówienia

Przez wiele lat, okrzemki potraktowanych albo jako klasy (Bacillariophyceae) lub gromady (Bacillariophyta) -were podzielony tylko dwa rozkazy, odpowiadający portach i na okrzemki pennate ( CENTRALES i Pennales ). Klasyfikacja ta została gruntownie zmieniona przez Rounda, Crawforda i Manna w 1990 roku, którzy traktowali okrzemki w wyższej randze (podział, odpowiadający typowi w klasyfikacji zoologicznej) i promowali główne jednostki klasyfikacyjne do klas, utrzymując okrzemki centryczne jako jedną klasę Coscinodiscophyceae , ale dzieląc dawne okrzemki pennate na 2 oddzielne klasy, Fragilariophyceae i Bacillariophyceae (ostatnia starsza nazwa zachowana, ale z poprawioną definicją), obejmującą 45 rzędów, większość z nich nowa.

Dziś (pisząc w połowie 2020 r.) uznaje się, że system Rounda i in. wymaga rewizji wraz z pojawieniem się nowszych prac molekularnych, jednak najlepszy system, który mógłby go zastąpić, jest niejasny, a obecne systemy w powszechnym użyciu, takie jak AlgaeBase , Światowy Rejestr Gatunków Morskich i jego baza danych DiatomBase oraz system „ całe życie” reprezentowane w Ruggiero et al., 2015, wszystkie zachowują Round et al. traktowanie jako ich podstawę, aczkolwiek z okrzemkami jako całością traktowanymi jako klasa, a nie podział/gromada, a klasy Round i wsp. zredukowane do podklas, dla lepszej zgodności z traktowaniem grup sąsiadujących filogenetycznie i zawierających je taksonów. (Odnośniki znajdują się w poszczególnych sekcjach poniżej).

Jedna z propozycji, zaproponowana przez Lindę Medlin i współpracowników, rozpoczynającą się w 2004 r., dotyczy oddzielenia niektórych centrycznych rzędów okrzemek uważanych za ściślej spokrewnionych z okrzemkami jako nowej klasy, Mediophyceae, która sama jest bardziej zbliżona do okrzemek pennate pozostali centryści. Hipoteza ta – nazwana później hipotezą Coscinodiscophyceae-Mediophyceae-Bacillariophyceae lub Coscinodiscophyceae+(Mediophyceae+Bacillariophyceae) (CMB) – została zaakceptowana m.in. et al. serii syntez (2005, 2012, 2019), a także w rozdziale Bacillariophyta w podręczniku Protists 2017 pod redakcją Archibalda et al., z pewnymi modyfikacjami odzwierciedlającymi widoczną niemonofilię Medlin et al. oryginalny "Coscinodiscophyceae". Tymczasem grupa kierowana przez EC Theriota opowiada się za inną hipotezą filogenezy, którą nazwano hipotezą gradacji strukturalnej (SGH) i nie uznaje Mediophyceae za grupę monofiletyczną, podczas gdy inna analiza, Parks i in., 2018, stwierdza, że ​​promieniście centryczne okrzemki (Medlin i in. Coscinodiscophyceae) nie są monofiletyczne, ale wspierają monofilię Mediophyceae minus Attheya , która jest rodzajem anomalnym. Dyskusja na temat względnych zalet tych sprzecznych schematów jest kontynuowana przez różne zaangażowane strony.

Adl i wsp., leczenie 2019

W 2019 r. Adl i in. przedstawił następującą klasyfikację okrzemek, zaznaczając: „Ta rewizja odzwierciedla liczne postępy w filogenezie okrzemek w ciągu ostatniej dekady. , wiele kladów pojawia się na wysokim poziomie klasyfikacji (a klasyfikacja wyższego poziomu jest raczej płaska).” Klasyfikacja ta traktuje okrzemki jako gromadę (Diatomeae/Bacillariophyta), przyjmuje klasę Mediophyceae Medlin i współpracowników, wprowadza nowe podtypy i klasy dla szeregu inaczej izolowanych rodzajów oraz zmienia szereg wcześniej ustalonych taksonów jako podklasy, ale nie wymienia zakonów ani rodzin. Dla jasności dodano rangi wywnioskowane (Adl. i in. nie stosują rang, ale zamierzone w tej części klasyfikacji wynikają z wyboru użytych zakończeń w ramach stosowanego systemu nomenklatury botanicznej).

  • Clade Diatomista Derelle i in. 2016, poprawka. Cavalier-Smith 2017 (okrzemki plus podzbiór innych grup ochrofitów)
  • Phylum Diatomeae Dumortier 1821 [= Bacillariophyta Haeckel 1878] (okrzemki)
  • Subphylum Leptocylindrophytina DG Mann w Adl et al. 2019
  • Klasa Mediophyceae Jouse & Proshkina-Lavrenko w Medlin & Kaczmarska 2004
  • Podklasa Chaetocerotophycidae Round i RM Crawford w Round et al. 1990, poprawka.
  • Podklasa Lithodesmiophycidae Round i RM Crawford w Round et al. 1990, poprawka.
  • Podklasa Thalassiosirophycidae Round i RM Crawford w Round et al. 1990
  • Podklasa Cymatosirophycidae Round i RM Crawford w Round et al. 1990
  • Podklasa Odontellophycidae DG Mann w Adl et al. 2019
  • Podklasa Chrysanthemodiscophycidae DG Mann w Adl et al. 2019
  • Podklasa Biddulphiophycidae Round i RM Crawford w Round et al. 1990, poprawka.
  • Biddulphiophyceae incertae sedis ( Attheya )
  • Bacillariophyceae incertae sedis (Striatellaceae)
  • Podklasa Urneidophycidae Medlin 2016
  • Podklasa Fragilariophycidae Round in Round, Crawford & Mann 1990, emend.
  • Podklasa Bacillariophycidae DG Mann in Round, Crawford & Mann 1990, emend.

Zobacz taksonomię okrzemek po więcej szczegółów.

Galeria

Ewolucja i zapis kopalny

Początek

Chloroplasty heterokontu wydają się pochodzić z glonów czerwonych , a nie bezpośrednio z prokariontów, jak to ma miejsce w roślinach . Sugeruje to, że miały nowsze pochodzenie niż wiele innych glonów. Jednak dowody kopalne są skąpe i dopiero wraz z ewolucją samych okrzemek heterokonci robią poważne wrażenie na zapisie kopalnym.

Najwcześniejsze skamieniałości

Najwcześniejsze znane kopalne okrzemki pochodzą z wczesnej jury (~185 milionów lat temu ), chociaż zegar molekularny i dowody osadowe sugerują wcześniejsze pochodzenie. Sugeruje się, że ich pochodzenie może być związane z masowym wymieraniem w końcu permu (~250 mln lat), po którym otwarto wiele nisz morskich . Przerwa pomiędzy tym wydarzeniem a czasem pojawienia się kopalnych okrzemek może wskazywać na okres, w którym okrzemki były niesilifikowane, a ich ewolucja była tajemnicza . Od czasu pojawienia się krzemianu, okrzemki wywarły znaczące wrażenie w zapisie kopalnym, przy czym główne złoża skamieniałości odkryto już we wczesnej kredzie , a niektóre skały, takie jak ziemia okrzemkowa , składały się prawie wyłącznie z nich.

Związek z cyklem krzemu

Chociaż okrzemki mogły istnieć od triasu , czas ich dominacji i „przejęcia” cyklu krzemu nastąpił później. Przed fanerozoiku (przed 544 mA), to uważa się, że bakteryjne lub nieorganiczne, procesy słabo regulowany cykl oceanu krzemu. Następnie cykl wydaje się zdominowany (i silniej regulowany) przez radiolarian i gąbki krzemionkowe , pierwsze jako zooplankton , drugie jako osiadłe filtrożerne, głównie na szelfach kontynentalnych . Uważa się, że w ciągu ostatnich 100 milionów cykl krzemu znalazł się pod jeszcze ściślejszą kontrolą i że wynika to z ekologicznej przewagi okrzemek.

Jednak dokładny czas „przejęcia” pozostaje niejasny, a różni autorzy mają sprzeczne interpretacje zapisu kopalnego. Niektóre dowody, takie jak przemieszczenie się gąbek krzemionkowych z półek, sugerują, że przejęcie to rozpoczęło się w kredzie (od 146 milionów lat do 66 milionów lat temu), podczas gdy dowody pochodzące od radiolarian sugerują, że „przejęcie” rozpoczęło się dopiero w kenozoiku (od 66 milionów lat do 66 milionów lat temu). obecny).

Stosunek do użytków zielonych

Ekspansja trawiastych biomach i ewolucyjny promieniowanie z traw w miocenem Uważa się, że zwiększona strumienia rozpuszczalnego krzemem oceanach i Stwierdzono, że ta promuje okrzemki w czasach Cenozoic. Ostatnie prace sugerują, że sukces okrzemek jest oddzielony od ewolucji traw, chociaż różnorodność zarówno okrzemek, jak i łąk znacznie wzrosła od środkowego miocenu.

Stosunek do klimatu

Różnorodność okrzemek w kenozoiku była bardzo wrażliwa na globalną temperaturę, w szczególności na gradient temperatury równik-biegun. W przeszłości wykazano, że cieplejsze oceany, zwłaszcza cieplejsze regiony polarne, miały znacznie mniejszą różnorodność okrzemek. Przyszłe ciepłe oceany ze zwiększonym ociepleniem polarnym, jak przewiduje się w scenariuszach globalnego ocieplenia, mogą zatem teoretycznie spowodować znaczną utratę różnorodności okrzemek, chociaż z obecnej wiedzy nie można powiedzieć, czy nastąpiłoby to szybko, czy tylko w ciągu kilkudziesięciu tysięcy lat.

Metoda dochodzenia

Zapis kopalny okrzemek został w dużej mierze ustalony poprzez odzyskanie ich krzemianowych włosków w osadach morskich i niemorskich . Chociaż okrzemki mają zarówno morskie, jak i niemorskie dane stratygraficzne, biostratygrafia okrzemek , oparta na ograniczonym w czasie ewolucyjnym pochodzeniu i wymieraniu unikalnych taksonów, jest dobrze rozwinięta i szeroko stosowana w systemach morskich. Czas trwania zasięgów gatunków okrzemek został udokumentowany poprzez badanie rdzeni oceanicznych i sekwencji skał odsłoniętych na lądzie. Tam, gdzie biostrefy okrzemek są dobrze ugruntowane i skalibrowane zgodnie ze skalą czasu polaryzacji geomagnetycznej (np. Ocean Południowy , Północny Pacyfik , wschodni równikowy Pacyfik ), szacowany wiek na podstawie okrzemek można rozwiązać z dokładnością do <100 000 lat, chociaż typowa rozdzielczość wieku dla zespołów okrzemek w kenozoiku ma kilkaset tysięcy lat.

Okrzemki zachowane w osadach jeziornych są szeroko stosowane do paleoenvironmental rekonstrukcje z czwartorzędu klimatu, zwłaszcza dla jezior które wahań głębokości wody i zasolenia doświadczenie zamkniętym zbiorniku.

Dywersyfikacja

Kredy rekord okrzemek jest ograniczona, ale ostatnie badania wskazują na postępującą dywersyfikację rodzajów okrzemek. Wydaje się, że wymieranie kredowo-paleogeniczne , które w oceanach dramatycznie wpłynęło na organizmy o szkieletach wapiennych, miało stosunkowo niewielki wpływ na ewolucję okrzemek.

Obrót

Chociaż w kenozoiku nie zaobserwowano masowego wymierania okrzemek morskich, to w pobliżu granicy paleoceneocen i eocenoligocen wystąpiły stosunkowo szybkie zmiany ewolucyjne zespołów gatunków morskich okrzemek . Dalsza wymiana zespołów miała miejsce w różnych okresach między środkowym miocenem a późnym pliocenem , w odpowiedzi na postępujące ochładzanie się obszarów polarnych i rozwój bardziej endemicznych zespołów okrzemek.

Od oligocenu do czwartorzędu zaobserwowano globalny trend w kierunku bardziej delikatnych okrzemek . Zbiega się to z coraz bardziej energiczną cyrkulacją wód powierzchniowych i głębokich oceanu, spowodowaną rosnącymi gradientami termicznymi na szerokościach geograficznych na początku znacznej ekspansji lądolodu na Antarktydzie i postępującym chłodzeniem przez neogen i czwartorzęd w kierunku dwubiegunowego świata zlodowacenia. Spowodowało to, że okrzemki pobierały mniej krzemionki do tworzenia ich okrzemków. Zwiększone mieszanie się oceanów odnawia krzemionkę i inne składniki odżywcze niezbędne do wzrostu okrzemek w wodach powierzchniowych, zwłaszcza w rejonach upwellingu przybrzeżnego i oceanicznego .

Genetyka

Wyrażone tagowanie sekwencji

W 2002 roku opisano pierwsze wglądy we właściwości repertuaru genów Phaeodactylum tricornutum przy użyciu 1000 znaczników ekspresji (EST). Następnie liczbę EST zwiększono do 12 000 i stworzono bazę danych EST okrzemek do analiz czynnościowych. Sekwencje te wykorzystano do przeprowadzenia analizy porównawczej między P. tricornutum i przypuszczalnymi kompletnymi proteomami zielonej algi Chlamydomonas reinhardtii , czerwonej algi Cyanidioschyzon merolae i okrzemki Thalassiosira pseudonana . Baza danych EST okrzemek składa się obecnie z ponad 200 000 EST z komórek P. tricornutum (16 bibliotek) i T. pseudonana (7 bibliotek) hodowanych w szeregu różnych warunków, z których wiele odpowiada różnym stresom abiotycznym.

Sekwencjonowanie genomu

W 2004 roku zsekwencjonowano cały genom centrycznej okrzemki Thalassiosira pseudonana (32,4 Mb), a w 2008 roku zsekwencjonowano okrzemkę pierzastą Phaeodactylum tricornutum (27,4 Mb). Porównanie tych dwóch ujawnia, że genom P. tricornutum zawiera mniej genów (10 402 w przeciwieństwie do 11 776) niż T. pseudonana ; nie można było wykryć żadnej większej syntenii (porządku genów) między dwoma genomami. Geny T. pseudonana wykazują średnio ~1,52 intronów na gen, w przeciwieństwie do 0,79 w przypadku P. tricornutum , co sugeruje niedawny powszechny przyrost intronów w centrycznej okrzemce. Pomimo stosunkowo niedawnej dywergencji ewolucyjnej (90 milionów lat), zakres dywergencji molekularnej między centrykami i pennatami wskazuje na szybkie tempo ewolucji w obrębie Bacillariophyceae w porównaniu z innymi grupami eukariotycznymi. Genomika porównawcza ustaliła również, że specyficzna klasa elementów transpozycyjnych , retrotranspozony podobne do okrzemek copia (lub CoDis), została znacząco wzmocniona w genomie P. tricornutum w odniesieniu do T. pseudonana , stanowiąc 5,8 i 1% odpowiednich genomów.

Transfer genów endosymbiotycznych

Genomika okrzemek dostarczyła wielu informacji na temat zakresu i dynamiki procesu endosymbiotycznego transferu genów (EGT). Porównanie białek T. pseudonana z homologami w innych organizmach sugeruje, że setki mają swoje najbliższe homologi w linii Plantae. EGT wobec genomów okrzemek można zilustrować faktem, że genom T. pseudonana koduje sześć białek, które są najbliżej spokrewnione z genami kodowanymi przez genom nukleomorficzny Guillardia theta ( kryptomonada ) . Cztery z tych genów znajdują się również w genomach plastydów czerwonych alg, wykazując w ten sposób kolejne EGT od plastydu czerwonych alg do jądra czerwonych alg (nukleomorf) do heterokontowego jądra gospodarza. Nowsze analizy filogenomiczne proteomów okrzemek dostarczyły dowodów na istnienie prazynofitopodobnego endosymbiontu u wspólnego przodka chromalweolanów, co poparte jest faktem, że 70% genów okrzemek pochodzenia Plantae ma zielone pochodzenie i że takie geny znajdują się również w genomie innych stramenopiles . Dlatego zaproponowano, że chromalweolany są produktem seryjnej wtórnej endosymbiozy najpierw z zielonymi algami , a następnie z czerwonymi algami, które zachowały genomowe ślady poprzedniego, ale wyparły zielony plastyd. Jednak analizy filogenomiczne proteomów okrzemek i historii ewolucji chromalweolanów prawdopodobnie wykorzystają komplementarne dane genomowe z niesekwencjonowanych linii, takich jak krasnorosty.

Horyzontalny transfer genów

Oprócz EGT, horyzontalny transfer genów (HGT) może zachodzić niezależnie od zdarzenia endosymbiotycznego. Publikacja genomu P. tricornutum doniosła, że ​​co najmniej 587 genów P. tricornutum wydaje się być najbliżej spokrewnionych z genami bakteryjnymi, stanowiąc ponad 5% proteomu P. tricornutum . Około połowa z nich znajduje się również w genomie T. pseudonana , co świadczy o ich starożytnej inkorporacji do linii rodowej okrzemek.

Inżynieria genetyczna

Aby zrozumieć mechanizmy biologiczne, które leżą u podstaw wielkiego znaczenia okrzemek w cyklach geochemicznych, naukowcy wykorzystali Phaeodactylum tricornutum i Thalassiosira spp. gatunki jako organizmy modelowe od lat 90-tych. Obecnie dostępnych jest niewiele narzędzi biologii molekularnej do generowania mutantów lub linii transgenicznych: plazmidy zawierające transgeny są wprowadzane do komórek przy użyciu metody biolistycznej lub koniugacji bakteryjnej przez królestwo (z wydajnością odpowiednio 10-6 i 10-4 ) oraz innych klasycznych metod transfekcji, takich jak donoszono, że elektroporacja lub zastosowanie PEG dają wyniki z niższą wydajnością.

Transfekowane plazmidy mogą być albo losowo zintegrowane z chromosomami okrzemek, albo utrzymywane jako stabilne koliste episomy (dzięki drożdżowej sekwencji centromerowej CEN6-ARSH4-HIS3). Gen oporności na fleomycynę/ zeocynę Sh Ble jest powszechnie stosowany jako marker selekcyjny, a różne transgeny zostały z powodzeniem wprowadzone i poddane ekspresji w okrzemkach ze stabilnymi transmisjami przez pokolenia lub z możliwością ich usunięcia.

Co więcej, systemy te umożliwiają teraz wykorzystanie narzędzia do edycji genomu CRISPR-Cas , co prowadzi do szybkiej produkcji funkcjonalnych mutantów typu knock-out i dokładniejszego zrozumienia procesów komórkowych okrzemek.

Zastosowania ludzkie

Paleontologia

Rozkład i rozpad okrzemek prowadzi do powstania osadu organicznego i nieorganicznego (w postaci krzemianów ), którego nieorganiczny składnik może prowadzić do metody analizy dawnych środowisk morskich za pomocą rdzeni dna oceanicznego lub mułu zatokowego , gdyż materia nieorganiczna jest osadzona w osadzanie się glin i mułów i tworzy trwały zapis geologiczny takich warstw morskich (patrz muł krzemionkowy ).

Przemysłowy

Ziemia okrzemkowa widziana w jasnym polu oświetlenia pod mikroskopem świetlnym . Obraz ten składa się z mieszaniny okrzemek centrycznych (symetrycznych promieniowo) i pierzastych (symetrycznych dwustronnie) zawieszonych w wodzie. Skala to 6,236 pikseli/ μm , obraz to 1,13 na 0,69 mm.

Okrzemki i ich muszle (okrzemki) jako ziemia okrzemkowa lub ziemia okrzemkowa są ważnymi zasobami przemysłowymi używanymi do dokładnego polerowania i filtracji cieczy. Jako materiał do nanotechnologii zaproponowano złożoną strukturę ich mikroskopijnych otoczek.

Diatomit jest uważany za naturalny nanomateriał i ma wiele zastosowań i zastosowań takich jak: produkcja różnych wyrobów ceramicznych, ceramika budowlana, ceramika ogniotrwała, specjalna ceramika tlenkowa, do produkcji materiałów kontrolujących wilgotność, stosowany jako materiał filtracyjny, materiał w cemencie przemysł produkcyjny, materiał wyjściowy do produkcji nośników leków o przedłużonym uwalnianiu, materiał absorpcyjny na skalę przemysłową, produkcja ceramiki porowatej, przemysł szklarski, stosowany jako nośnik katalizatora, jako wypełniacz w tworzywach sztucznych i farbach, oczyszczanie wód przemysłowych, pojemnik na pestycydy, jak również do poprawy właściwości fizycznych i chemicznych niektórych gleb i innych zastosowań.

Okrzemki są również wykorzystywane do określania pochodzenia zawierających je materiałów, w tym wody morskiej.

Kryminalistycznych

Głównym celem analizy okrzemek w kryminalistyce jest odróżnienie śmierci przez zanurzenie od pośmiertnego zanurzenia ciała w wodzie. Badania laboratoryjne mogą ujawnić obecność okrzemek w organizmie. Ponieważ szkielety okrzemek na bazie krzemionki nie ulegają łatwo rozkładowi, można je czasem wykryć nawet w silnie rozłożonych ciałach. Ponieważ nie występują one naturalnie w organizmie, jeśli testy laboratoryjne wykażą w zwłokach okrzemki tego samego gatunku znajdujące się w wodzie, w której ciało zostało odzyskane, może to być dobrym dowodem na utonięcie jako przyczynę śmierci . Mieszanka gatunków okrzemek znalezionych w zwłokach może być taka sama lub różna od otaczającej wody, co wskazuje, czy ofiara utonęła w tym samym miejscu, w którym znaleziono ciało.

Nanotechnologia

Osadzanie krzemionki przez okrzemki może również okazać się przydatne w nanotechnologii . Komórki okrzemkowe wielokrotnie i niezawodnie wytwarzają zawory o różnych kształtach i rozmiarach, potencjalnie umożliwiając okrzemkom wytwarzanie struktur w mikro- lub nanoskali, które mogą znaleźć zastosowanie w szeregu urządzeń, w tym: układach optycznych; nanolitografia półprzewodnikowa ; a nawet pojazdy do dostarczania leków . Dzięki odpowiedniej procedurze sztucznej selekcji okrzemki wytwarzające zastawki o określonych kształtach i rozmiarach mogą zostać wyewoluowane do hodowli w kulturach chemostatów do masowej produkcji komponentów w nanoskali. Zaproponowano również, że okrzemki mogą być stosowane jako składnik ogniw słonecznych poprzez zastąpienie światłoczułego dwutlenku tytanu dwutlenkiem krzemu, który okrzemki normalnie wykorzystują do tworzenia ścian komórkowych. Zaproponowano również panele słoneczne do produkcji biopaliw okrzemkowych.

Historia odkrycia

Pierwsze ilustracje okrzemek znajdują się w artykule z 1703 roku w Transactions of the Royal Society, ukazującym nieomylne rysunki Tabellarii . Chociaż autorem publikacji był anonimowy angielski dżentelmen, ostatnio pojawiły się dowody na to, że był on Karolem Królem Staffordshire. Dopiero 80 lat później znajdujemy pierwszą formalnie zidentyfikowaną okrzemkę , kolonialną Bacillaria paxillifera , odkrytą i opisaną w 1783 roku przez duńskiego przyrodnika Otto Friedricha Müllera . Podobnie jak wielu innych po nim, błędnie sądził, że to zwierzę ze względu na jego zdolność do poruszania się. Nawet Karol Darwin widział resztki okrzemek w kurzu podczas pobytu na Wyspach Zielonego Przylądka, chociaż nie był pewien, czym one są. Dopiero później zidentyfikowano je dla niego jako krzemionkowe poliżołądki. Infusoria, które Darwin później zauważył na farbie twarzy Fueguinos, rdzennych mieszkańców Ziemi Ognistej na południowym krańcu Ameryki Południowej, zostały później zidentyfikowane w ten sam sposób. Za jego życia, krzemionkowe wielożołądki zostały wyjaśnione jako należące do Diatomaceae , a Darwin starał się zrozumieć przyczyny leżące u podstaw ich piękna. Wymienił opinie na ten temat ze znanym kryptogamistą GHK Thwaitesem. W czwartym wydaniu O powstawaniu gatunków stwierdził, że „ Niewiele obiektów jest piękniejszych niż drobne krzemionkowe skrzynki diatomaceae: czy zostały one stworzone, aby można je było badać i podziwiać pod dużymi powiększeniami mikroskopu ”? i doszli do wniosku, że ich znakomite morfologie muszą mieć funkcjonalne podstawy, a nie zostały stworzone wyłącznie po to, by ludzie mogli je podziwiać.

Zobacz też

Bibliografia

Zewnętrzne linki