Anatomia ptaka -Bird anatomy
Anatomia ptaków , czyli fizjologiczna budowa ciała ptaków , wykazuje wiele unikalnych adaptacji, głównie wspomagających lot . Ptaki mają lekki układ kostny i lekką, ale potężną muskulaturę , która wraz z układami krążenia i oddechowymi zdolnymi do bardzo wysokiego tempa metabolizmu i zaopatrzenia w tlen , pozwala ptakowi latać. Rozwój dzioba doprowadził do ewolucji specjalnie przystosowanego układu pokarmowego .
Układ szkieletowy
- czaszka
- kręgów szyjnych
- furcula
- krukowaty
- wyrostki haczykowate żeber
- kil
- rzepka kolanowa
- tarsometatarsus
- cyfry
- piszczel ( tibiotarsus )
- strzałkowa ( tibiotarsus )
- kość udowa
- kulsz ( bezimienny )
- łono (bezimienny)
- Illium (bezimienny)
- kręgi ogonowe
- pygostyl
- synsacrum
- Łopatka
- kręgi grzbietowe
- kość ramienna
- kość łokciowa
- promień
- nadgarstek ( carpometacarpus )
- śródręcze ( carpometacarpus )
- cyfry
- alula
- Dziób
- Głowa
- Irys
- Uczeń
- Płaszcz
- Pomniejsze kryjówki
- Szkaplerze
- Okładki
- Tercjały
- Zad
- prawybory
- kratka wentylacyjna
- Udo
- Artykulacja tibio-skokowa
- Stęp
- Stopy
- Piszczel
- Brzuszek
- Flanki
- Pierś
- Gardło
- Witka
- Pasek na oczy
Ptaki mają wiele kości, które są wydrążone ( pneumatyzowane ) z krzyżującymi się rozpórkami lub kratownicami dla wytrzymałości strukturalnej . Liczba wydrążonych kości różni się w zależności od gatunku, chociaż duże ptaki szybujące i szybujące mają najwięcej. Worki oddechowe często tworzą kieszenie powietrzne w półpustych kościach szkieletu ptaka. Kości ptaków nurkujących są często mniej puste niż kości gatunków nienurkujących. Pingwiny , nury i maskonury są całkowicie pozbawione pneumatyzowanych kości. Ptaki nielotne , takie jak strusie i emu , mają pneumatyczne kości udowe , aw przypadku emu pneumatyzowane kręgi szyjne .
Szkielet osiowy
Szkielet ptaka jest doskonale przystosowany do lotu . Jest niezwykle lekki, ale wystarczająco mocny, aby wytrzymać stres związany ze startem, lataniem i lądowaniem. Jedną z kluczowych adaptacji jest stapianie kości w pojedyncze skostnienia , takie jak pygostyle . Z tego powodu ptaki mają zwykle mniejszą liczbę kości niż inne kręgowce lądowe. Ptakom brakuje również zębów, a nawet prawdziwej szczęki , a zamiast tego mają dziób , który jest znacznie lżejszy. Dzioby wielu pisklęta mają występ zwany ząbkiem jaja , który ułatwia wyjście z jaja owodniowego , które odpada po przeniknięciu jaja.
| Kolor | Sekcja kręgosłupa |
|---|---|
| Różowy | Kręgów szyjnych |
| Pomarańczowy | Kręgi piersiowe/grzbietowe |
| Żółty | Synsacrum |
| Zielony | Kręgi Ogonowe |
| Niebieski | Pygostyl |
Kręgosłup
Kręgosłup dzieli się na pięć odcinków kręgów :
Kręgów szyjnych
Kręgi szyjne zapewniają wsparcie strukturalne szyi, a liczba od 8 do 25 kręgów u niektórych gatunków łabędzi ( Cygninae ) i innych ptaków o długich szyjach. Wszystkie kręgi szyjne mają dołączone żebra z wyjątkiem pierwszego kręgu szyjnego. Kręg ten (C1) nazywany jest atlasem, który łączy się z kłykciami potylicznymi czaszki i nie ma otworu typowego dla większości kręgów. Szyja ptaka składa się z wielu kręgów szyjnych , dzięki czemu ptaki mają większą elastyczność. Elastyczna szyja pozwala wielu ptakom o nieruchomych oczach bardziej produktywnie poruszać głową i skupiać wzrok na obiektach znajdujących się blisko lub daleko. Większość ptaków ma około trzy razy więcej kręgów szyjnych niż ludzie, co pozwala na większą stabilność podczas szybkich ruchów, takich jak latanie, lądowanie i startowanie. Szyja odgrywa rolę w kołysaniu głową, co jest obecne u co najmniej 8 z 27 rzędów ptaków, w tym Columbiformes , Galliformes i Gruiformes . Kołysanie głową to reakcja optokinetyczna, która stabilizuje otoczenie ptaków, gdy przechodzą one między fazą ciągu a fazą zatrzymania. Kołysanie głową jest synchroniczne ze stopami, gdy głowa porusza się zgodnie z resztą ciała. Dane z różnych badań sugerują, że głównym powodem kiwania głową u niektórych ptaków jest stabilizacja ich otoczenia, chociaż nie jest pewne, dlaczego niektóre, ale nie wszystkie rzędy ptaków wykazują kiwanie głową.
Kręgi piersiowe
Liczba kręgów piersiowych od 5 do 10 oraz pierwszy kręg piersiowy można odróżnić dzięki połączeniu jego żebra z mostkiem, podczas gdy żebra kręgów szyjnych są wolne. U wielu ptaków przednie kręgi piersiowe są zrośnięte i połączone z notariuszem obręczy piersiowej.
Synsacrum
Synsacrum składa się z jednego kręgu piersiowego, sześciu lędźwiowych, dwóch krzyżowych i pięciu kręgów krzyżowo-ogonowych połączonych w jedną skostniałą strukturę, która następnie łączy się z kością biodrową. Gdy nie jest w locie, struktura ta zapewnia główne wsparcie dla reszty ciała. Podobnie jak sacrum ssaków, synsacrum nie ma wyraźnego kształtu dysku kręgów szyjnych i piersiowych.
kręgi ogonowe
Wolne kręgi bezpośrednio po zrośniętych kręgach krzyżowo-ogonowych synsacrum są znane jako kręgi ogonowe. Ptaki mają od 5 do 8 wolnych kręgów ogonowych. Kręgi ogonowe zapewniają strukturę ogonom kręgowców i są homologiczne do kości ogonowej ssaków pozbawionych ogonów.
Pygostyl
U ptaków, ostatnie 5 do 6 kręgów ogonowych jest zrośniętych, tworząc pigostyl. Niektóre źródła podają, że ta zrośnięta struktura może składać się z maksymalnie 10 kręgów ogonowych. Ta struktura zapewnia punkt mocowania piór ogona, który pomaga kontrolować lot.
Pas szkaplerzowy
Ptaki są jedynymi żyjącymi kręgowcami , które mają zrośnięte obojczyki i przegięty mostek . Mostek stępkowy służy jako miejsce przyczepu mięśni używanych podczas latania lub pływania. Ptaki nielotne, takie jak strusie , nie mają mostka stępkowego i mają gęstsze i cięższe kości w porównaniu z ptakami latającymi. Ptaki pływające mają szeroki mostek, ptaki chodzące mają długi mostek, a ptaki latające mają mostek prawie równy szerokości i wysokości. Klatka piersiowa składa się z furcula (wishbone) i coracoid (kość obojczyka), które wraz z łopatką tworzą obręcz piersiową ; bok klatki piersiowej tworzą żebra, które spotykają się przy mostku (linia środkowa klatki piersiowej).
Żeberka
Ptaki mają wyrostki haczykowate na żebrach. Są to haczykowate przedłużenia kości, które pomagają wzmocnić klatkę piersiową poprzez zachodzenie na żebro znajdujące się za nimi. Ta cecha występuje również w hatterii ( Sphenodon ).
Czaszka
Czaszka składa się z pięciu głównych kości: czołowej (szczyt głowy), ciemieniowej (tył głowy), przedszczękowej i nosowej (górny dziób ) oraz żuchwy (dolny dziób). Czaszka normalnego ptaka zwykle waży około 1% całkowitej masy ciała ptaka. Oko zajmuje znaczną część czaszki i jest otoczone sklerotycznym pierścieniem ocznym , pierścieniem drobnych kości. Ta cecha jest również widoczna u ich gadów kuzynów.
Ogólnie rzecz biorąc, ptasie czaszki składają się z wielu małych, nie zachodzących na siebie kości. Uważa się, że pedomorfoza , utrzymanie stanu przodków u dorosłych, ułatwiła ewolucję ptasiej czaszki. Zasadniczo czaszki dorosłych ptaków będą przypominać młodą formę ich przodków - dinozaurów - teropoda . Wraz z rozwojem linii ptasiej i pojawieniem się pedomorfozy, utraciły kość zaoczodołową za okiem, ektopterygoid z tyłu podniebienia i zęby. Struktury podniebienia również uległy znacznym zmianom, głównie w postaci redukcji, obserwowanych w kościach skrzydłowych, podniebiennych i szyjnych . Nastąpiła również redukcja komór przywodzicieli. Są to wszystkie stany obserwowane w młodocianej formie ich przodków. Kość przedszczękowa również uległa przerostowi , tworząc dziób, podczas gdy szczęka uległa zmniejszeniu, jak sugerują zarówno badania rozwojowe, jak i paleontologiczne. Ta ekspansja w dziobie nastąpiła w tandemie z utratą funkcjonalnej ręki i rozwinięciem się punktu z przodu dzioba, który przypomina „palec”. Wiadomo również, że preszczęka odgrywa dużą rolę w zachowaniach żywieniowych ryb .
Struktura czaszki ptaków ma istotne implikacje dla ich zachowań żywieniowych. Ptaki wykazują niezależny ruch kości czaszki, znany jako kineza czaszki . Kineza czaszkowa u ptaków występuje w kilku postaciach, ale wszystkie te różne odmiany są możliwe dzięki anatomii czaszki. Zwierzęta z dużymi, nakładającymi się kośćmi (w tym przodkowie współczesnych ptaków) mają akinetyczne (niekinetyczne) czaszki. Z tego powodu uważa się, że dziób ptaka pedomorficznego może być postrzegany jako ewolucyjna innowacja.
Ptaki mają diapsydową czaszkę, podobnie jak u gadów, z dołem przedłzowym (obecnym u niektórych gadów). Czaszka ma pojedynczy kłykieć potyliczny .
Szkielet wyrostka robaczkowego
Ramię składa się z łopatki (łopatki), kruczej i kości ramiennej (górna część ramienia). Kość ramienna łączy się z kością promieniową i łokciową (przedramię), tworząc łokieć. Nadgarstek i śródręcze tworzą „ nadgarstek ” i „rękę” ptaka, a cyfry są ze sobą zrośnięte. Kości w skrzydle są niezwykle lekkie, dzięki czemu ptak może łatwiej latać.
Biodra składają się z miednicy, która obejmuje trzy główne kości: biodrową (górną część biodra), kulszową (boki biodra) i łonową (przód biodra). Są one połączone w jeden ( kość bezimienna ). Bezimienne kości mają znaczenie ewolucyjne, ponieważ umożliwiają ptakom składanie jaj. Spotykają się w panewce (panewce biodrowej) i łączą się z kością udową, która jest pierwszą kością kończyny tylnej.
Górna część nogi składa się z kości udowej. W stawie kolanowym kość udowa łączy się z piszczelem (goleń) i strzałką (bok podudzia). Tarsometatarsus tworzy górną część stopy, palce tworzą palce. Kości nóg ptaków są najcięższe, co przyczynia się do obniżenia środka ciężkości, co ułatwia lot. Szkielet ptaka stanowi tylko około 5% jego całkowitej masy ciała.
Mają bardzo wydłużoną, czworokątną miednicę , podobną do niektórych gadów. Kończyna tylna ma staw śródstopowy występujący również u niektórych gadów. Występuje rozległe zespolenie kręgów tułowia oraz zespolenie z obręczą piersiową .
Skrzydełka
Stopy
Łapy ptaków są klasyfikowane jako anizodaktyl , zygodaktyl , heterodaktyl , syndaktyl lub pamprodaktyl . Anizodaktyl jest najczęstszym układem palców u ptaków, z trzema palcami do przodu i jednym z tyłu. Jest to powszechne u ptaków śpiewających i innych grzędujących ptaków , a także u ptaków polujących, takich jak orły , jastrzębie i sokoły .
Syndaktyl, występujący u ptaków, jest podobny do anizodaktylii, z wyjątkiem tego, że drugi i trzeci palec (wewnętrzny i środkowy palec skierowany do przodu) lub trzy palce są zrośnięte, jak u zimorodka zimorodka Ceryle alcyon . Jest to charakterystyczne dla Coraciiformes ( zimorodki , żołny , kraski , itp. ).
Zygodactyl (z greckiego ζυγον, jarzmo ) stopy mają dwa palce skierowane do przodu (cyfra druga i trzecia) oraz dwa do tyłu (cyfra pierwsza i czwarta). Ten układ jest najczęściej spotykany u gatunków nadrzewnych , zwłaszcza tych, które wspinają się na pnie drzew lub wspinają się po liściach. Zygodactyly występuje u papug , dzięciołów (w tym migoczących ), kukułek (w tym biegaczy drogowych ) i niektórych sów . Odkryto ślady zygodaktylów datowane na 120-110 mln lat temu (wczesna kreda ), 50 milionów lat przed pierwszymi zidentyfikowanymi skamieniałościami zygodaktylów.
Heterodaktylia jest jak zygodaktylia, z tą różnicą, że cyfry trzy i cztery wskazują do przodu, a cyfra jeden i dwa do tyłu. Występuje to tylko w trogonach , podczas gdy pamprodaktyl to układ, w którym wszystkie cztery palce mogą być skierowane do przodu, a ptaki mogą obracać zewnętrzne dwa palce do tyłu. Jest to cecha jerzyków ( Apodidae ).
Ewolucja
Zmiana kończyn tylnych
Znaczące podobieństwo budowy kończyn tylnych ptaków i innych dinozaurów wiąże się z ich zdolnością chodzenia na dwóch nogach, czyli dwunożnością . W XX wieku dominowała opinia, że przejście do dwunożności nastąpiło w wyniku przekształcenia przednich kończyn w skrzydła. Współcześni naukowcy uważają, że wręcz przeciwnie, był to warunek konieczny do wystąpienia lotu.
Przejściu do używania tylko tylnych kończyn do ruchu towarzyszył wzrost sztywności okolic lędźwiowych i krzyżowych. Kości łonowe ptaków i niektórych innych dwunożnych dinozaurów są odwrócone do tyłu. Naukowcy kojarzą to z przesunięciem środka ciężkości ciała do tyłu. Powodem tej zmiany jest przejście do dwunożności lub rozwój potężnych kończyn przednich, jak u Archaeopteryxa . Dodatkowym wsparciem mógł być duży i ciężki ogon dwunożnych dinozaurów. Częściowa redukcja ogona i późniejsza formacja pigostylu nastąpiła z powodu odchylenia do tyłu pierwszego palca tylnej kończyny; u dinozaurów z długim sztywnym ogonem rozwój stopy przebiegał inaczej. Proces ten najwyraźniej przebiegał równolegle u ptaków i niektórych innych dinozaurów. Ogólnie rzecz biorąc, stopa anizodaktylowa, która ma również lepszą zdolność chwytania i umożliwia pewne poruszanie się zarówno po ziemi, jak i wzdłuż gałęzi, jest przodkiem ptaków. Na tym tle wyróżniają się pterozaury, które w procesie nieudanych zmian ewolucyjnych nie mogły w pełni poruszać się na dwóch nogach, ale zamiast tego opracowały samolot, który zasadniczo różnił się od ptaków.
Zmiany kończyn przednich
Zmiany w kończynach tylnych nie wpłynęły na położenie kończyn przednich, które u ptaków pozostawały rozstawione bocznie, a u dinozaurów nieptasia przeszły na orientację parastrzałkową. Jednocześnie kończyny przednie, uwolnione od funkcji podparcia, miały duże możliwości zmian ewolucyjnych. Zwolennicy hipotezy biegania uważają, że lot powstał poprzez szybkie bieganie, odbijanie, a następnie szybowanie. Kończyny przednie mogą być używane do chwytania po skoku lub jako „siatki do łapania owadów”, zwierzęta mogą nimi machać, pomagając sobie podczas skoku. Zgodnie z hipotezą nadrzewną przodkowie ptaków wspinali się na drzewa za pomocą przednich kończyn, a stamtąd planowali, po czym przystąpili do lotu.
System mięśniowy
Większość ptaków ma około 175 różnych mięśni, głównie kontrolujących skrzydła, skórę i nogi. Ogólnie rzecz biorąc, masa mięśniowa ptaków jest skoncentrowana brzusznie. Największymi mięśniami ptaka są mięśnie piersiowe lub piersiowe większe, które kontrolują skrzydła i stanowią około 15-25% masy ciała ptaka w powietrzu. Zapewniają potężny skok skrzydeł niezbędny do lotu. Mięsień głęboki (poniżej) klatki piersiowej to supracoracoideus lub mięsień piersiowy mniejszy. Podnosi skrzydło między uderzeniami skrzydeł. Obie grupy mięśni przyczepiają się do kilu mostka. Jest to niezwykłe, ponieważ inne kręgowce mają mięśnie do unoszenia kończyn górnych, zwykle przyczepione do obszarów z tyłu kręgosłupa. Supracoracoideus i piersiowe razem stanowią około 25-40% całkowitej masy ciała ptaka. W ogonie do klatki piersiowej i suprakorakoidów znajdują się wewnętrzne i zewnętrzne skośne, które ściskają brzuch. Dodatkowo obecne są inne mięśnie brzucha, które rozszerzają i kurczą klatkę piersiową oraz utrzymują klatkę piersiową. Mięśnie skrzydła, jak widać na oznaczonych obrazach, pełnią głównie funkcję wyprostowania lub zgięcia łokcia, poruszania skrzydłem jako całości lub wyprostowania lub zgięcia poszczególnych cyfr. Te mięśnie pracują nad dostosowaniem skrzydeł do lotu i wszystkich innych czynności. Skład mięśni różni się w zależności od gatunku, a nawet rodziny.
Ptaki mają unikalne szyje, które są wydłużone złożoną muskulaturą, ponieważ musi umożliwiać głowie wykonywanie funkcji, do których inne zwierzęta mogą wykorzystywać kończyny piersiowe.
Mięśnie skóry pomagają ptakowi w locie, dopasowując pióra, które są przyczepione do mięśni skóry i pomagają ptakowi w manewrach w locie, a także w rytuałach godowych.
W tułowiu i ogonie jest tylko kilka mięśni, ale są one bardzo silne i są niezbędne dla ptaka. Należą do nich lateralis caudae i levator caudae, które kontrolują ruch ogona i rozchylanie sterówek, dając ogonowi większą powierzchnię, co pomaga utrzymać ptaka w powietrzu, a także pomaga w skręcaniu.
Skład i adaptacja mięśni różnią się w zależności od teorii adaptacji mięśni, niezależnie od tego, czy ewolucja lotu powstała najpierw od trzepotania, czy szybowania.
System powłokowy
Waga
Łuski ptaków składają się z keratyny, podobnie jak dzioby, pazury i ostrogi . Znajdują się one głównie na palcach i stępie (dolna część nogi ptaków), zwykle do stawu piszczelowo-stępowego, ale u niektórych ptaków można je znaleźć dalej w górę nóg. U wielu orłów i sów nogi są opierzone aż do (ale nie w tym) palców. Większość łusek ptaków nie nakłada się znacząco, z wyjątkiem przypadków zimorodków i dzięciołów . Początkowo uważano, że łuski i łuski ptaków są homologiczne do łusek gadów; jednak nowsze badania sugerują, że łuski u ptaków ponownie wyewoluowały po ewolucji piór.
Zarodki ptaków zaczynają się rozwijać z gładką skórą. Na stopach warstwa rogowa lub najbardziej zewnętrzna warstwa tej skóry może rogowacieć, pogrubiać i tworzyć łuski. Skale te można podzielić na;
- Cancella – drobne łuski, które tak naprawdę są tylko pogrubieniem i stwardnieniem skóry, poprzecinane płytkimi bruzdami.
- Scutella – łuski, które nie są tak duże jak łuski, takie jak te znajdujące się na ogonowej lub tylnej części śródstopia kurczaka .
- Scutes – największe łuski, zwykle na przedniej powierzchni śródstopia i grzbietowej powierzchni palców.
Rzędy tarczek na przedniej części śródstopia można nazwać „akrometatarsium” lub „acrotarsium”.
Reticula znajdują się na bocznych i przyśrodkowych powierzchniach (bokach) stopy i pierwotnie uważano, że są oddzielnymi łuskami. Jednak histologiczne i ewolucyjne prace rozwojowe w tym obszarze ujawniły, że struktury te nie zawierają beta-keratyny (znak rozpoznawczy łusek gadów) i składają się w całości z alfa-keratyny. To, wraz z ich unikalną strukturą, doprowadziło do sugestii, że są to w rzeczywistości pąki piór, które zostały zatrzymane na wczesnym etapie rozwoju.
Ramphotheca i podotheca
Na dziobach wielu woderów znajdują się ciałka Herbsta , które pomagają im znaleźć zdobycz ukrytą pod mokrym piaskiem, wykrywając niewielkie różnice ciśnienia w wodzie. Wszystkie istniejące ptaki mogą poruszać częściami górnej szczęki względem obudowy mózgu. Jest to jednak bardziej widoczne u niektórych ptaków i można je łatwo wykryć u papug.
Obszar między okiem a dziobem z boku głowy ptaka nazywany jest wiedzą . Region ten jest czasem pozbawiony piór, a skóra może być zabarwiona, jak u wielu gatunków z rodziny kormoranów .
Łuskowate pokrycie obecne na stopach ptaków nazywa się podotheca.
Dziób
Dziób, dziób lub mównica to zewnętrzna struktura anatomiczna ptaków, która służy do jedzenia i czyszczenia , manipulowania przedmiotami, zabijania ofiar, walki, poszukiwania pożywienia, zalotów i karmienia młodych. Chociaż dzioby różnią się znacznie wielkością, kształtem i kolorem, mają podobną strukturę pod spodem. Dwie wypustki kostne – górna i dolna żuchwa – pokryte cienką, zrogowaciałą warstwą naskórka, znaną jako rhamphotheca . U większości gatunków dwie dziury zwane nozdrzami prowadzą do układu oddechowego.
Układ oddechowy
Ze względu na wysoki metabolizm wymagany do lotu ptaki mają duże zapotrzebowanie na tlen. Ich wysoce efektywny układ oddechowy pomaga im sprostać tym wymaganiom.
Chociaż ptaki mają płuca, są to dość sztywne struktury, które nie rozszerzają się i nie kurczą, jak u ssaków, gadów i wielu płazów. Zamiast tego, struktury, które działają jak miechy, które wentylują płuca, to worki powietrzne , które są rozmieszczone w większości ciał ptaków. Worki powietrzne przemieszczają powietrze jednokierunkowo przez parabronchi sztywnych płuc. Podstawowym mechanizmem jednokierunkowych przepływów w ptasich płucach jest nieodwracalność przepływu przy wysokiej liczbie Reynoldsa, przejawiająca się w połączeniach asymetrycznych i ich połączeniach pętlowych.
Chociaż płuca ptaków są mniejsze niż ssaków o porównywalnej wielkości, worki powietrzne stanowią 15% całkowitej objętości ciała, podczas gdy u ssaków pęcherzyki płucne , które pełnią funkcję miechów, stanowią tylko 7% całkowitej objętości ciała. Ściany worków powietrznych nie mają dobrego ukrwienia i nie odgrywają bezpośredniej roli w wymianie gazowej .
Ptaki nie mają przepony , dlatego używają mięśni międzyżebrowych i brzucha do rozszerzania i kurczenia całej jamy piersiowo-brzusznej, rytmicznie zmieniając w ten sposób objętość wszystkich worków powietrznych (ilustracja po prawej). Aktywną fazą oddychania u ptaków jest wydech, wymagający skurczu mięśni oddechowych. Rozluźnienie tych mięśni powoduje inhalację.
Oddychanie wykonują trzy odrębne zestawy narządów — przednie worki powietrzne (międzyobojczykowy, szyjny i przedni piersiowy), płuca i tylne worki powietrzne (tylny piersiowy i brzuszny). Zazwyczaj w systemie znajduje się dziewięć worków powietrznych; jednak liczba ta może wynosić od siedmiu do dwunastu, w zależności od gatunku ptaka. Wróblowaty posiadają siedem worków powietrznych, ponieważ worki obojczykowe mogą łączyć się lub być połączone z przednimi workami piersiowymi.
Podczas inhalacji powietrze z otoczenia początkowo dostaje się do ptaka przez nozdrza , skąd jest ogrzewane, nawilżane i filtrowane w przewodach nosowych i górnych częściach tchawicy. Stamtąd powietrze dostaje się do dolnej tchawicy i kontynuuje tuż za syrinx , gdzie tchawica rozgałęzia się na dwa pierwotne oskrzela , kierując się do dwóch płuc. Pierwotne oskrzela wnikają do płuc i stają się oskrzelami śródpłucnymi, które wydzielają szereg równoległych odgałęzień zwanych brzusznymi oskrzelami, a nieco dalej równoważny zestaw dorsoskrzeli. Końce oskrzeli śródpłucnych odprowadzają powietrze do tylnych worków powietrznych na ogonowym końcu ptaka. Każda para grzbietowo-brzusznych oskrzeli jest połączona dużą liczbą równoległych mikroskopijnych kapilar powietrznych (lub parabronchi), w których zachodzi wymiana gazowa . Podczas wdechu powietrze z tchawicy przepływa przez oskrzela śródpłucne do tylnych worków powietrznych, a także do oskrzeli grzbietowych (ale nie do oskrzeli brzusznych, których otwory do oskrzeli śródpłucnych uważano wcześniej za szczelnie zamknięte podczas wdechu. Jednak więcej ostatnie badania wykazały, że aerodynamika architektury oskrzeli kieruje wdychane powietrze z dala od otworów oskrzeli, w kierunku kontynuacji oskrzeli śródpłucnych w kierunku oskrzeli grzbietowych i tylnych worków powietrznych). Z grzbietowych oskrzeli powietrze przepływa przez przyskrzela (a tym samym przez wymiennik gazowy) do przedsionków, skąd powietrze może tylko uchodzić do rozszerzających się przednich worków powietrznych. Tak więc podczas inhalacji zarówno tylny, jak i przednie worki powietrzne rozszerzają się, tylne worki powietrzne wypełniają się świeżym wdychanym powietrzem, podczas gdy przednie worki powietrzne wypełniają się „zużytym” (ubogim w tlen) powietrzem, które właśnie przeszło przez płuca.
Uważano, że podczas wydechu oskrzela śródpłucne są mocno ściśnięte między obszarem odgałęzienia brzuszno-oskrzeli a obszarem odgałęzienia grzbietu oskrzeli. Ale obecnie uważa się, że bardziej skomplikowane właściwości aerodynamiczne dają ten sam efekt. Kurczące się tylne worki powietrzne mogą zatem opróżniać się tylko do dorsobronchi. Stamtąd świeże powietrze z tylnych worków powietrznych przepływa przez przyskrzela (w tym samym kierunku, co podczas wdechu) do brzuszno-oskrzeli. Kanały powietrzne łączące oskrzela brzuszne i przednie worki powietrzne z oskrzelami wewnątrzpłucnymi otwierają się podczas wydechu, umożliwiając w ten sposób ubogie w tlen powietrze z tych dwóch narządów ucieczkę przez tchawicę na zewnątrz. Natlenione powietrze przepływa więc stale (podczas całego cyklu oddechowego) w jednym kierunku przez paraoskrzela.
Przepływ krwi przez płuco ptaka przebiega pod kątem prostym do przepływu powietrza przez paraoskrzela, tworząc układ wymiany przepływu krzyżowego (patrz ilustracja po lewej stronie). Ciśnienie parcjalne tlenu w przyskrzelach zmniejsza się na ich długości, gdy O 2 dyfunduje do krwi. Kapilary krwi opuszczające wymiennik w pobliżu wejścia przepływu powietrza pochłaniają więcej O 2 niż kapilary wychodzące w pobliżu końca wyjściowego parabronchi. Gdy zawartość wszystkich naczyń włosowatych miesza się, końcowe ciśnienie parcjalne tlenu w mieszanej płucnej krwi żylnej jest wyższe niż w wydychanym powietrzu, ale mimo to jest mniejsze niż połowa ciśnienia wdychanego, co pozwala osiągnąć mniej więcej takie samo ciśnienie cząstkowe krwi tętniczej układowej ciśnienie tlenu, tak jak robią to ssaki z płucami typu mieszkowego .
Tchawica jest obszarem martwej przestrzeni : ubogie w tlen powietrze, które zawiera pod koniec wydechu, jest pierwszym powietrzem, które ponownie wchodzi do tylnych worków powietrznych i płuc. W porównaniu do dróg oddechowych ssaków , objętość martwej przestrzeni u ptaka jest średnio 4,5 razy większa niż u ssaków tej samej wielkości. Ptaki z długimi szyjami nieuchronnie będą miały długą tchawicę i dlatego muszą brać głębsze wdechy niż ssaki, aby uwzględnić większą objętość martwej przestrzeni. U niektórych ptaków (np. łabędź krzykliwy , Cygnus cygnus , warzęcha biała , Platalea leucorodia , świstak , Grus americana , czubatka w hełmie , Pauxi pauxi ) tchawica, której niektóre żurawie mogą mieć 1,5 m długości, jest zwinięta do tyłu i dalej w ciele, drastycznie zwiększając wentylację martwej przestrzeni. Cel tej niezwykłej funkcji jest nieznany.
Powietrze przepływa jednokierunkowo przez płuca zarówno podczas wydechu, jak i wdechu, powodując, z wyjątkiem ubogiego w tlen powietrza przestrzeni martwej pozostawionego w tchawicy po wydechu i wdychanego na początku wdechu, niewiele lub wcale nie miesza się nowego, bogatego w tlen powietrza ze zużytym powietrze ubogie w tlen (jak to ma miejsce w płucach ssaków ), zmieniające się tylko (z bogatego w tlen na ubogie w tlen) w miarę przemieszczania się (jednokierunkowo) przez paraoskrzela.
Ptasie płuca nie mają pęcherzyków płucnych jak płuca ssaków. Zamiast tego zawierają miliony wąskich przejść zwanych parabronchi, łączących dorsosbronchi z brzuszno-oskrzelami na obu końcach płuc. Powietrze przepływa do przodu (od ogona do czaszki) przez równoległe przyskrzela. Te parabronchi mają ściany o strukturze plastra miodu. Komórki plastra miodu to ślepe pęcherzyki powietrza, zwane przedsionkami , które wystają promieniście z przyskrzeli. Przedsionki są miejscem wymiany gazowej przez prostą dyfuzję. Przepływ krwi wokół przyskrzeli (i ich przedsionków) tworzy krzyżowy wymiennik gazowy (patrz schemat po lewej).
Wszystkie gatunki ptaków, z wyjątkiem pingwina, mają niewielki obszar płuc poświęcony „parabronchi neopulmoniczne”. Ta niezorganizowana sieć mikroskopijnych rurek rozgałęzia się od tylnych worków powietrznych i otwiera się przypadkowo do oskrzeli grzbietowych i brzusznych, a także bezpośrednio do oskrzeli śródpłucnych. W przeciwieństwie do przyskrzeli, w których powietrze porusza się jednokierunkowo, przepływ powietrza w przyskrzelach neopłucnych jest dwukierunkowy. Parabronchi neopulmoniczne nigdy nie stanowią więcej niż 25% całkowitej powierzchni wymiany gazowej ptaków.
Syrinx to wydający dźwięk organ głosowy ptaków, znajdujący się u podstawy ptasiej tchawicy. Podobnie jak w krtani ssaków , dźwięk jest wytwarzany przez wibracje powietrza przepływającego przez narząd. Syrinx umożliwia niektórym gatunkom ptaków wydawanie niezwykle złożonych wokalizacji, nawet naśladujących ludzką mowę. U niektórych ptaków śpiewających syrinx może wydawać jednocześnie więcej niż jeden dźwięk.
Układ krążenia
Ptaki mają czterokomorowe serce , podobnie jak ssaki, a niektóre gady (głównie krokodyle ). Ta adaptacja umożliwia wydajny transport składników odżywczych i tlenu w całym ciele, zapewniając ptakom energię do latania i utrzymywania wysokiego poziomu aktywności. Serce kolibra rubinowego bije do 1200 razy na minutę (około 20 uderzeń na sekundę).
Układ trawienny
Przyciąć
Wiele ptaków posiada umięśniony worek wzdłuż przełyku , zwany wolem . Uprawa działa zarówno zmiękczając żywność, jak i regulując jej przepływ przez system, tymczasowo ją przechowując. Wielkość i kształt plonu jest dość zmienny wśród ptaków. Członkowie rodziny Columbidae , tacy jak gołębie , produkują pożywne mleko , którym karmione są ich młode przez regurgitację .
Proventriculus
Ptasi żołądek składa się z dwóch narządów, prowokacji i żołądka , które współpracują ze sobą podczas trawienia . Prostownik to rurka w kształcie pręcika, znajdująca się między przełykiem a żołądkiem, która wydziela kwas solny i pepsynogen do przewodu pokarmowego . Kwas przekształca nieaktywny pepsynogen w aktywny enzym proteolityczny , pepsynę , który rozkłada specyficzne wiązania peptydowe znajdujące się w białkach , aby wytworzyć zestaw peptydów , które są łańcuchami aminokwasów krótszymi niż oryginalne białko dietetyczne. Soki żołądkowe ( kwas solny i pepsynogen) mieszają się z zawartością żołądka poprzez skurcze mięśniowe żołądka.
Drugi żołądek
Żołądek składa się z czterech pasm mięśniowych, które obracają się i miażdżą jedzenie, przesuwając je z jednego obszaru do drugiego w obrębie żołądka. Żołądek pokarmowy niektórych gatunków ptaków roślinożernych, takich jak indyki i przepiórki, zawiera małe kawałki żwiru lub kamienia zwane gastrolitami , które są połykane przez ptaka, aby wspomóc proces mielenia, pełniąc funkcję zębów . Użycie kamieni żołądkowych to podobieństwo między ptakami a dinozaurami , które pozostawiły gastrolity jako śladowe skamieniałości .
Jelita
Częściowo strawiona i sproszkowana zawartość żołądka, obecnie nazywana bolusem, przechodzi do jelita , gdzie enzymy trzustkowe i jelitowe dopełniają trawienie strawnego pokarmu. Produkty trawienia są następnie wchłaniane przez błonę śluzową jelita do krwi. Jelito kończy się przez jelito grube w otworze wentylacyjnym lub kloace , która służy jako wspólne wyjście dla wydalin nerkowych i jelitowych oraz do składania jaj. Jednak, w przeciwieństwie do ssaków, wiele ptaków nie wydala dużych porcji (obrzyna) swojego niestrawionego pokarmu (np. piór, futra, fragmentów kości i łusek nasion) przez kloaki, ale zwraca je w postaci granulek pokarmowych .
Zachowanie związane z piciem
Ptaki piją na trzy sposoby: grawitacja, ssanie i używanie języka. Płyn jest również pozyskiwany z pożywienia.
Większość ptaków nie jest w stanie połykać poprzez „ssanie” lub „pompowanie” perystaltyki przełyku ( tak jak ludzie) i pije poprzez wielokrotne podnoszenie głowy po napełnieniu pyska, aby umożliwić przepływ płynu grawitacyjnie, co zwykle jest metodą opisany jako „popijanie” lub „podnoszenie”. Godnym uwagi wyjątkiem jest rodzina gołębi i gołębi Columbidae ; w rzeczywistości według Konrada Lorenza w 1939 r.:
Porządek rozpoznaje się na podstawie pojedynczej cechy behawioralnej, a mianowicie tego, że podczas picia woda jest pompowana przez perystaltykę przełyku, która występuje bez wyjątku w obrębie porządku. Jednak jedyna inna grupa, która wykazuje to samo zachowanie, Pteroclidae , znajduje się w pobliżu gołębi właśnie dzięki tej niewątpliwie bardzo starej charakterystyce.
Chociaż ta ogólna zasada nadal obowiązuje, od tego czasu poczyniono obserwacje kilku wyjątków w obu kierunkach.
Ponadto wyspecjalizowani żywieniowcy nektaru , tacy jak sunbirds ( Nectariniidae ) i kolibry ( Trochilidae ), piją za pomocą wystających żłobionych lub rynnowych języków, a papugi ( Psittacidae ) piją wodę.
Wiele ptaków morskich ma gruczoły w pobliżu oczu, które pozwalają im pić wodę morską. Nadmiar soli jest usuwany z nozdrzy. Wiele ptaków pustynnych czerpie wodę, której potrzebują, wyłącznie z pożywienia. Eliminacja odpadów azotowych, ponieważ kwas moczowy zmniejsza fizjologiczne zapotrzebowanie na wodę, ponieważ kwas moczowy nie jest bardzo toksyczny i dlatego nie wymaga rozcieńczania w takiej ilości wody.
Układy rozrodcze i moczowo-płciowe
Samce ptaków mają dwa jądra , które w okresie lęgowym stają się setki razy większe, aby wytwarzać plemniki . Jądra u ptaków są na ogół asymetryczne, a większość ptaków ma większe lewe jądra. W większości rodzin samice ptaków mają tylko jeden funkcjonalny jajnik (lewy), połączony z jajowodem — chociaż w stadium embrionalnym każdej samicy są obecne dwa jajniki. Niektóre gatunki ptaków mają dwa funkcjonalne jajniki, a kiwi zawsze zachowują oba.
Większość samców nie ma fallusa . U samców gatunków bez fallusa przed kopulacją plemniki są przechowywane w kłębku nasiennym w obrębie zgrubienia kloakalnego . Podczas kopulacji samica przesuwa ogon na bok, a samiec albo dosiada samicę od tyłu lub z przodu (jak u szywca ), albo porusza się bardzo blisko niej. Kloaki następnie dotykają się, aby plemniki mogły dostać się do układu rozrodczego samicy. Może to nastąpić bardzo szybko, czasami w mniej niż pół sekundy.
Plemniki są przechowywane w kanalikach magazynujących nasienie samicy przez okres od tygodnia do ponad 100 dni, w zależności od gatunku. Następnie jajeczka będą zapłodnione pojedynczo, gdy opuszczają jajniki, zanim skorupa ulegnie zwapnieniu w jajowodzie . Po złożeniu jaja przez samicę zarodek nadal rozwija się w jaju poza ciałem samicy.
Wiele ptactwa wodnego i niektóre inne ptaki, takie jak struś i indyk , posiadają fallusa . Wydaje się, że jest to stan przodków wśród ptaków; większość ptaków straciła fallusa. Uważa się, że długość jest związana z konkurencją plemników u gatunków, które zwykle łączą się w pary w sezonie lęgowym; plemniki zdeponowane bliżej jajników mają większe szanse na zapłodnienie. Dłuższe i bardziej skomplikowane fallusy mają tendencję do występowania u ptactwa wodnego, którego samice mają nietypowe cechy anatomiczne pochwy (takie jak ślepe woreczki i cewki zgodne z ruchem wskazówek zegara). Te struktury pochwy mogą być używane do zapobiegania penetracji męskiego fallusa (który zwija się w kierunku przeciwnym do ruchu wskazówek zegara). U tych gatunków kopulacja jest często gwałtowna i współpraca samic nie jest wymagana; zdolność samicy do zapobiegania zapłodnieniu może pozwolić samicy wybrać ojca dla swojego potomstwa. Kiedy nie kopuluje, fallus jest ukryty w przedziale odbytu w kloace, tuż wewnątrz otworu wentylacyjnego.
Po wykluciu się jaj rodzice w różnym stopniu dbają o pokarm i ochronę. Ptaki przedwcześniakowe mogą samodzielnie zadbać o siebie w ciągu kilku minut od wyklucia; Młode pisklęta są bezradne, ślepe, nagie i wymagają rozszerzonej opieki rodzicielskiej. Pisklęta wielu ptaków gniazdujących na ziemi, takich jak kuropatwy i brodzące , często są w stanie biec praktycznie natychmiast po wykluciu; takie ptaki są określane jako nidifugo . Jednak młode z dziuplaków często są całkowicie niezdolne do samodzielnego przetrwania. Proces, w którym pisklę nabywa pióra, dopóki nie będzie w stanie latać, nazywa się „opierzeniem”.
Niektóre ptaki, takie jak gołębie, gęsi i żurawie czerwonokoronowe , pozostają ze swoimi partnerami na całe życie i mogą regularnie wydawać potomstwo.
Nerka
Nerki ptasie funkcjonują prawie w ten sam sposób, co nerki szerzej przebadane ssaków, ale z kilkoma ważnymi adaptacjami; podczas gdy znaczna część anatomii pozostaje niezmieniona w projekcie, podczas ich ewolucji zaszły pewne ważne modyfikacje. Ptak ma sparowane nerki, które są połączone moczowodami z dolnym przewodem pokarmowym . W zależności od gatunku ptaka kora stanowi około 71–80% masy nerki, podczas gdy rdzeń jest znacznie mniejszy i stanowi około 5–15% masy. Pozostałą masę tworzą naczynia krwionośne i inne rurki. Wyjątkowe dla ptaków jest obecność dwóch różnych typów nefronów (jednostki funkcjonalnej nerki), zarówno gadziopodobnych zlokalizowanych w korze mózgowej, jak i ssaczych nefronów zlokalizowanych w rdzeniu. Nefrony gadów są liczniejsze, ale brakuje im charakterystycznych pętli Henlego obserwowanych u ssaków. Mocz zebrany przez nerkę jest odprowadzany do kloaki przez moczowody, a następnie do okrężnicy drogą odwróconej perystaltyki .
_voiding_in_flight.jpg)
System nerwowy
Ptaki mają bystry wzrok — ptaki drapieżne ( ptaki drapieżne ) mają wzrok ośmiokrotnie ostrzejszy niż ludzie — dzięki większej gęstości fotoreceptorów w siatkówce (do 1 000 000 na mm2 w Buteos , w porównaniu do 200 000 u ludzi), duża liczba neuronów w nerwach wzrokowych drugi zestaw mięśni oka, niespotykany u innych zwierząt, a w niektórych przypadkach wcięty dołek , który powiększa środkową część pola widzenia. Wiele gatunków, w tym kolibry i albatrosy , ma po dwa dołeczki w każdym oku. Wiele ptaków potrafi wykryć światło spolaryzowane.
Ucho ptaków jest przystosowane do wychwytywania niewielkich i szybkich zmian tonu występujących w śpiewie ptaków. Ogólna ptasia błona bębenkowa jest owalna i lekko stożkowata. Między gatunkami obserwuje się różnice morfologiczne w uchu środkowym. Kostki kostne w ziębach zielonych, kosach, drozdach śpiewających i wróblach są proporcjonalnie krótsze od tych, które można znaleźć u bażantów, kaczek krzyżówek i ptaków morskich. W ptakach śpiewających syrinx umożliwia odpowiednim posiadaczom tworzenie skomplikowanych melodii i tonów. Ucho środkowe ptaka składa się z trzech półkolistych kanałów, z których każdy kończy się bańką i łączy się z workiem plamki żółtej i lageną, z których odchodzi ślimak, prosta krótka rurka prowadząca do ucha zewnętrznego.
Ptaki mają duży stosunek masy mózgu do masy ciała. Znajduje to odzwierciedlenie w zaawansowanej i złożonej inteligencji ptaków .
System odprnościowy
Układ odpornościowy ptaków przypomina układ innych kręgowców o szczękach. Ptaki mają zarówno wrodzony , jak i adaptacyjny układ odpornościowy. Ptaki są podatne na nowotwory , niedobory odporności i choroby autoimmunologiczne.
Bursa Fabrycjusza
Funkcjonować
Kaletka fabrykacyjna , znana również jako kaletka kloakalna, jest narządem limfoidalnym, który pomaga w wytwarzaniu limfocytów B podczas odporności humoralnej . Torebka fabrykacyjna jest obecna w stadium młodzieńczym, ale zwija się i u wróbla nie jest widoczna po osiągnięciu dojrzałości płciowej.
Anatomia
Torebka fabrykacyjna to okrągła torebka połączona z górną, grzbietową stroną kloaki . Kaletka składa się z wielu fałd, znanych jako plica, które są wyściełane przez ponad 10 000 mieszków włosowych otoczonych tkanką łączną i otoczonych mezenchymem . Każdy pęcherzyk składa się z kory otaczającej rdzeń. W korze znajdują się silnie zagęszczone limfocyty B , podczas gdy rdzeń zawiera luźne limfocyty . Rdzeń jest oddzielony od światła przez nabłonek , co pomaga w transporcie komórek nabłonka do światła kaletki. Wokół każdego pęcherzyka znajduje się 150 000 limfocytów B.