Małże - Bivalvia

Małże
Zakres czasowy: Wczesny kambr - niedawny
„Acefala” Ernsta Haeckela
"Acephala", z Ernst Haeckel „s Kunstformen der Natur (1904)
Klasyfikacja naukowa mi
Królestwo: Animalia
Gromada: Mięczak
Podtyp: Conchifera
Klasa: Małże
Linneusz , 1758
Podklasy

I zobacz tekst

Skorupa małża olbrzymiego (Tridacna gigas)
Pusta skorupa małża olbrzymiego
( Tridacna gigas )
Miecz brzytwa
Puste łuski brzytwy do miecza
( Ensis ensis )

Bivalvia ( / b V ć l V i ə / ), w poprzednim wieku dalej Lamellibranchiata i Pelecypoda , jest to klasa o morskiej i słodkiej mięczaków , które bocznie sprasowanych korpusów zamknięte w powłoce składającej się z dwóch części zawiasowych. Małże jako grupa nie mają głowy i brakuje im niektórych zwykłych narządów mięczaków, takich jak radula i odontofor . Należą do nich małże , ostrygi , sercówki , małże , przegrzebki i wiele innych rodzin żyjących w słonej wodzie, a także wiele rodzin żyjących w wodach słodkich. Większość z nich to podajniki filtrów . W skrzela przekształciły się ctenidia , wyspecjalizowane organy do karmienia i oddychania. Większość małży zakopuje się w osadach, gdzie są stosunkowo bezpieczne przed drapieżnikami . Inne leżą na dnie morza lub przyczepiają się do skał lub innych twardych powierzchni. Niektóre małże, takie jak przegrzebki i muszle pilników , potrafią pływać . W shipworms otwór do drewna, gliny lub kamienia i żywych wewnątrz tych substancji.

Powłoki z małży składa się z węglanu wapnia , i składa się z dwóch, zwykle podobnego części, zwane zawory . Są one połączone ze sobą wzdłuż jednej krawędzi ( linia zawiasu ) za pomocą elastycznego więzadła, które zwykle w połączeniu z zazębiającymi się „zębami” na każdym z zastawek, tworzy zawias . Ten układ umożliwia otwieranie i zamykanie skorupy bez odłączania dwóch połówek. Powłoka jest typowo dwustronnie symetryczna , z zawiasem leżącym w płaszczyźnie strzałkowej . Rozmiary muszli dorosłych małży wahają się od ułamków milimetra do ponad metra długości, ale większość gatunków nie przekracza 10 cm (4 cale).

Małże od dawna stanowią część diety przybrzeżnych i nadbrzeżnych populacji ludzkich. Ostrygi były hodowane w stawach przez Rzymian, a marikultura stała się ostatnio ważnym źródłem pożywienia dla małży. Nowoczesna wiedza na temat cykli reprodukcyjnych mięczaków doprowadziła do rozwoju wylęgarni i nowych technik hodowli. Lepsze zrozumienie potencjalnych zagrożeń związanych ze spożywaniem surowych lub niedogotowanych skorupiaków doprowadziło do lepszego przechowywania i przetwarzania. Ostrygi perłowe (powszechna nazwa dwóch bardzo różnych rodzin w wodzie słonej i słodkiej) są najczęstszym źródłem naturalnych pereł . Muszle małży wykorzystywane są w rzemiośle, produkcji biżuterii i guzików. Małże zostały również wykorzystane w biokontroli zanieczyszczeń.

Małże pojawiają się w zapisie kopalnym po raz pierwszy we wczesnym kambrze, ponad 500 milionów lat temu. Całkowita liczba znanych żyjących gatunków wynosi około 9200. Gatunki te znajdują się w 1260 rodzajach i 106 rodzinach. Małże morskie (w tym gatunki występujące w wodach słonawych i przyujściowych ) reprezentują około 8000 gatunków, połączonych w cztery podklasy i 99 rodzin z 1100 rodzajami. Największe ostatnie rodziny morskich są Veneridae , z ponad 680 gatunków i rogowcowate i Lucinidae , każdy z ponad 500 gatunków. Małże słodkowodne obejmują siedem rodzin, z których największą są Unionidae , z około 700 gatunkami.

Etymologia

Termin taksonomiczny Bivalvia został po raz pierwszy użyty przez Linneusza w dziesiątym wydaniu jego Systema Naturae w 1758 roku w odniesieniu do zwierząt posiadających muszle składające się z dwóch zaworów . Niedawno klasa ta była znana jako Pelecypoda, co oznacza „ topór- stopa” (opierając się na kształcie stopy zwierzęcia po rozciągnięciu).

Nazwa „małż” pochodzi od łacińskiego bis oznaczającego „dwa” i valvae oznaczającego „liście drzwi”. Sparowane muszle ewoluowały niezależnie kilka razy wśród zwierząt, które nie są małżami; inne zwierzęta z parami zaworów obejmują niektóre ślimaki (małe ślimaki morskie z rodziny Juliidae ), członków gromady Brachiopoda i drobne skorupiaki znane jako małżoraczki i conchostrachans .

Anatomia

Anatomia perłoródki słodkowodnej
Rysunek anatomii perłoródki słodkowodnej ( Margaritifera margaritifera ): 1: przywodziciel tylny, 2: przywodziciel przedni, 3: zewnętrzny lewy półgałąź skrzeli, 4: wewnętrzny lewy półgałąź skrzeli, 5: syfon dopływowy, 6: syfon dopływowy, 7: stopa, 8 : zęby, 9: zawias, 10: płaszcz, 11: umbo
Wnętrze lewego zaworu wenerydy
Wnętrze lewego zaworu wenerydy
Główne części skorupy małży
Główne części muszli dwuskorupowej: 1: płaszczyzna strzałkowa , 2: linie wzrostu, 3: więzadło , 4: garb

Małże różnią się znacznie w ogólnym kształcie. Niektóre, takie jak sercówki , mają muszle prawie kuliste; małże mogą skakać, zginając i prostując stopę. Inne, takie jak małże brzytwy , są specjalistami od kopania z wydłużonymi muszlami i potężną stopą przystosowaną do szybkiego kopania. W shipworms w rodzinie Teredinidae znacznie wydłużone ciała, ale ich zawory powłoki są znacznie zredukowane i ograniczone do przedniego końca korpusu, gdzie funkcjonują one jako skrobanie narządy, które pozwalają zwierzęciu kopać tunele przez drewno.

Płaszcz i skorupa

W pobliżu zawiasu muszli znajduje się garb , często zaokrąglony, przypominający gałkę guzek, zwykle otaczający dziób . Garb – ogólnie, a dziób – konkretnie, reprezentują najstarszą część muszli, z dodatkowym materiałem stopniowo kładzionym wzdłuż krawędzi po przeciwnych stronach. Punkt lub linia zawiasu to grzbietowy obszar muszli, a dolny, zakrzywiony brzeg to obszar brzuszny. Z przodu lub z przodu muszli znajduje się bisior (jeśli jest obecny) i stopa, a z tyłu muszli znajdują się syfony. Z garbkami/zawiasem do góry iz przednią krawędzią zwierzęcia w kierunku lewej strony widza, zastawka skierowana w stronę widza jest zastawką lewą, a zastawką przeciwną po prawej.

U wszystkich mięczaków płaszcz tworzy cienką błonę, która pokrywa ciało zwierzęcia i wystaje z niego w postaci klap lub płatów. U małży płaty płaszcza wydzielają zastawki, a grzebień płaszcza wydziela cały mechanizm zawiasowy składający się z więzadła , bisioru (jeśli występują) i zębów .

Po wewnętrznej stronie większości pustych zastawek małżowych widoczna jest błyszcząca zakrzywiona linia, która biegnie mniej więcej równolegle do zewnętrznego brzegu muszli i często łączy dwie blizny mięśni przywodzicieli (jeśli zwierzę miało dwa mięśnie przywodzicieli). Ta linia (znana jako linia pallialna ) istnieje, ponieważ równolegle do krawędzi otwierającej się muszli małży płaszcz jest połączony z muszlą za pomocą ciągłego, wąskiego rzędu mięśni zwijacza płaszcza małżego. Funkcją tych małych mięśni jest wyciąganie luźnej krawędzi płaszcza z drogi, gdy jest to konieczne z powodu drobnych prób drapieżnictwa. W wielu małżach krawędzie płaszcza łączą się na tylnym końcu muszli, tworząc dwa syfony , z których jeden jest wdychany, a drugi wyrzucany, do oddychania i karmienia zawiesiną . Często pojawia się przestrzeń przypominająca kieszeń, do której wsuwają się syfony. Jest to widoczne po wewnętrznej stronie zastawki jako wgłębienie na linii pallialnej zwanej zatoką pallialną .

Powłoka składa się z dwóch zastawek wapiennych połączonych więzadłem. Zawory wykonane są albo z kalcytu , jak w przypadku ostryg, albo z kalcytu i aragonitu . Czasami aragonit tworzy wewnętrzną, perłową warstwę, jak ma to miejsce w rzędzie Pteriida . U innych taksonów kładzione są naprzemienne warstwy kalcytu i aragonitu. Więzadło i bisior, jeśli są uwapnione, składają się z aragonitu. Najbardziej zewnętrzną warstwą muszli jest periostracum , przypominająca skórę warstwa zbudowana z konchioliny . Periostracum jest wydzielane w rowku pomiędzy zewnętrzną i środkową warstwą płaszcza i zwykle ma kolor oliwkowy lub brązowy i łatwo się ściera. Zewnętrzna powierzchnia zaworów jest często rzeźbiona, małże często mają koncentryczne prążki, przegrzebki mają promieniste żebra, a ostrygi mają nieregularną siatkę.

Powłoka jest dodawana na dwa sposoby; zastawki powiększają się, gdy więcej materiału jest wydzielane przez płaszcz na brzegu muszli, a same zastawki gęstnieją stopniowo przez całe życie zwierzęcia, w miarę wydzielania większej ilości materii wapiennej przez płaty płaszcza. Chociaż (czasem słabe) koncentryczne pierścienie na zewnątrz zaworu są powszechnie określane jako „pierścienie wzrostu” lub „linie wzrostu”, dokładniejszą metodą określenia wieku powłoki jest przecięcie przez nią przekroju i zbadanie przyrostowe pasma wzrostu. Zastosowanie tej techniki zmieniło poglądy na długowieczność wielu małży. Na przykład uważano, że małż miękkoskorupowy ( Mya arenaria ) jest krótkotrwały, ale obecnie wykazano, że ma co najmniej 28 lat życia.

Dwie zastawki muszli dwuskorupowej są utrzymywane razem na zawiasie przez więzadło złożone z dwóch zrogowaciałych białek, tensilium i resilium. W różnych grupach małży więzadło może być ułożone wewnętrznie lub zewnętrznie. Główną funkcją więzadła (podobnie jak łączenie zastawek) jest bierne powodowanie otwarcia skorupy. Powłoka jest aktywnie zamykana za pomocą mięśnia przywodziciela lub mięśni, które są przymocowane do wewnętrznej powierzchni obu zastawek. Pozycja mięśni jest często wyraźnie widoczna po wewnętrznej stronie pustych zastawek jako okrągłe lub owalne blizny mięśniowe. W większości przypadków wzdłuż linii zawiasowej osłony znajduje się pewna liczba zębów zawiasowych, które zapobiegają poprzecznemu przemieszczaniu się zaworów względem siebie. Rozmieszczenie tych zębów jest często ważne w identyfikacji małży.

System nerwowy

Siedzący tryb życia małży oznacza, że ​​ogólnie układ nerwowy jest mniej złożony niż u większości innych mięczaków. Zwierzęta nie mają mózgu ; układ nerwowy składa się z sieci nerwowej i szeregu sparowanych zwojów . U wszystkich małży, z wyjątkiem najbardziej prymitywnych, po obu stronach przełyku znajdują się dwa zwoje mózgowo-opłucnowe . Zwoje mózgowe kontrolują narządy zmysłów, podczas gdy zwoje opłucnej dostarczają nerwy do jamy płaszcza. Zwoje stopy, które kontrolują stopę, znajdują się u jej podstawy, a zwoje trzewne, które mogą być dość duże u pływających małży, znajdują się pod tylnym mięśniem przywodzicieli. Oba te zwoje są połączone ze zwojami mózgowo-opłucnowymi włóknami nerwowymi . Małże z długimi syfonami mogą mieć również zwoje syfonowe, które je kontrolują.

Rozsądek

Narządy czuciowe małży nie są dobrze rozwinięte i są w dużej mierze zlokalizowane na tylnych brzegach płaszcza. Narządy te to zazwyczaj mechanoreceptory lub chemoreceptory , w niektórych przypadkach zlokalizowane na krótkich mackach . Komórki chemoreceptorów smakują wodę i są wrażliwe na dotyk. Zazwyczaj znajdują się w pobliżu syfonów, ale u niektórych gatunków otaczają całą jamę płaszcza. Osphradium jest płat komórki czuciowe umiejscowione poniżej tylnego mięśnia przywodziciela, które mogą służyć do smaku wody lub pomiaru jego zmętnienia , ale prawdopodobnie nie jest homologiczna z konstrukcją tej samej nazwie który ślimaków i ślimaki. Statocysty w organizmie pomagają małżowi wyczuć i skorygować jego orientację. Każda statocysta składa się z małego worka wyłożonego rzęskami czuciowymi, które wykrywają ruch masy mineralnej, statolitu, pod wpływem grawitacji. W kolejności Anomalodesmata syfon wziewny jest otoczony czułymi na wibracje mackami do wykrywania ofiary.

Wiele małży nie ma oczu, ale kilka członków Arcoidea, Liopsoidea, Mytiloidea, Anomioidea, Ostreoidea i Limoidea ma proste oczy na krawędzi płaszcza. Składają się one z dołu komórek fotosensorycznych i soczewki . Przegrzebki mają bardziej złożone oczy z soczewką, dwuwarstwową siatkówką i wklęsłym lustrem. Wszystkie małże mają komórki światłoczułe, które potrafią wykryć cień padający na zwierzę.

Mięśnie

Głównym układem mięśniowym małży są tylne i przednie mięśnie przywodzicieli, chociaż u niektórych gatunków mięśnie przednie mogą być zmniejszone lub nawet utracone. Te silne mięśnie łączą dwie zastawki i kurczą się, aby zamknąć muszlę. Działają w opozycji do więzadła, które ma tendencję do rozrywania zastawek. W małżach osiadłych lub leżących, które leżą na jednej zastawce, takich jak ostrygi i przegrzebki, przedni mięsień przywodziciela został utracony, a mięsień tylny jest umieszczony centralnie. W muszlach pilników, które potrafią pływać, trzepocząc klapkami, występuje pojedynczy, centralny mięsień przywodziciela. Mięśnie te składają się z dwóch rodzajów włókien mięśniowych, wiązek mięśni poprzecznie prążkowanych do szybkich działań i wiązek mięśni gładkich, które utrzymują stały ciąg.

Mięśnie nośne płaszcza przyczepiają płaszcz do muszli i pozostawiają bliznę w kształcie łuku po wewnętrznej stronie zastawki, linię pallialną. Połączone mięśnie kątownika i zwijacza pedału obsługują łapę zwierzęcia. Niektóre małże, takie jak ostrygi i większość przegrzebków, nie są w stanie wyprostować stopy i u nich mięśnie te są nieobecne. Inne sparowane mięśnie kontrolują syfony i bisior.

Krążenie i oddychanie

Włókna ze skrzeli omułka jadalnego
Cztery włókna skrzeli omułka jadalnego ( Mytilus edulis ) a) część czterech włókien przedstawiająca rzęskowe połączenia międzywłókienkowe (cj) b) schemat pojedynczego włókna przedstawiający dwie blaszki połączone w odstępach połączeniami międzylamelarnymi (ilj) oraz położenie rzęskowe połączenia międzywłókienkowe (cp)

Małże mają otwarty układ krążenia, który kąpie narządy w hemolimfie . Serca ma trzy komory: dwie przedsionkami serca odbierania krwi od blaszek i pojedynczą komorę . Komora jest umięśniona i pompuje hemolimfę do aorty , a następnie do reszty ciała. Niektóre małże mają pojedynczą aortę, ale większość ma również drugą, zwykle mniejszą, aortę obsługującą tylne części zwierzęcia.

Tlen jest wchłaniany do hemolimfy w skrzela, które zapewniają pierwotną powierzchnię oddechową. Skrzela zwisają w jamie płaszcza , której ściana zapewnia wtórną powierzchnię oddechową, dobrze zaopatrzoną w naczynia włosowate . U gatunków bez skrzeli, takich jak podklasa Anomalodesmata, ściana jamy płaszcza jest jedynym organem zaangażowanym w oddychanie. Małże przystosowane do środowisk pływowych mogą przetrwać kilka godzin poza wodą dzięki szczelnemu zamknięciu muszli. Niektóre gatunki słodkowodne, wystawione na działanie powietrza, mogą lekko rozewrzeć muszlę i może mieć miejsce wymiana gazowa . Ostrygi, w tym ostryga pacyficzna ( Magallana gigas ), są uznawane za mające różne reakcje metaboliczne na stres środowiskowy, przy czym często obserwuje się zmiany w szybkości oddychania.

Hemolimfa zwykle nie zawiera barwnika oddechowego , chociaż wiadomo , że członkowie rodzin Arcidae i Limidae posiadają hemoglobinę rozpuszczoną bezpośrednio w surowicy . W mięsożernym rodzaju Poromya hemolimfa ma czerwone amebocyty zawierające barwnik hemoglobiny.

Układ trawienny

Tryby karmienia

Większość małży jest filtratorami , wykorzystując swoje skrzela do wychwytywania z wody cząstek pokarmu, takiego jak fitoplankton . W protobranchs podawania w inny sposób, zgarniania detrytusem z dna morza, a to może być przy sposobu żywienia stosuje wszystkich małże przed skrzela został przystosowany do doprowadzania filtrów. Te prymitywne małże trzymają się podłoża za pomocą pary macek na krawędzi pyska, z których każda ma pojedynczą palpę lub klapę. Macki pokryte są śluzem , który zatrzymuje pokarm, oraz rzęskami, które transportują cząsteczki z powrotem do ogłowia. Następnie sortują cząstki, odrzucając te, które są nieodpowiednie lub zbyt duże do strawienia, a inne przekazują do ust.

W Filibranchia i Eulamellibranchia woda jest wciągana do skorupy z tylnej, brzusznej powierzchni zwierzęcia, przepływa w górę przez skrzela i podwaja się, aby zostać wydalona tuż nad wlotem. U gatunków ryjących się w ziemi mogą występować dwa wydłużone, chowane syfony sięgające do dna morskiego, po jednym dla strumieni wody wdechowej i wydychanej. Skrzela małży filtrujących są znane jako ctenidia i zostały bardzo zmodyfikowane w celu zwiększenia ich zdolności do wychwytywania pokarmu. Na przykład rzęski na skrzelach, które pierwotnie służyły do ​​usuwania niechcianych osadów, zostały przystosowane do wychwytywania cząstek pokarmu i transportu ich stałym strumieniem śluzu do ust. Włókna skrzeli są również znacznie dłuższe niż u bardziej prymitywnych małży i są złożone, tworząc rowek, przez który można transportować żywność. Struktura skrzeli jest bardzo zróżnicowana i może służyć jako przydatny sposób klasyfikowania małży na grupy.

Kilka małży, takich jak ziarnisty poromya ( Poromya granulata ), jest mięsożernych , żywiąc się znacznie większą zdobyczą niż maleńkie mikroalgi spożywane przez inne małże. U tych zwierząt skrzela są stosunkowo małe i tworzą perforowaną barierę oddzielającą główną jamę płaszcza od mniejszej komory, przez którą wydychana jest woda. Mięśnie zasysają wodę przez wziewny syfon, który jest przekształcony w narząd w kształcie kapturka, jednocześnie zasysając małe skorupiaki i robaki. Syfon można szybko schować i odwrócić, dzięki czemu zdobycz znajdzie się w zasięgu pyska. Jelito jest modyfikowane tak, aby duże cząstki pokarmu mogły być trawione.

Niezwykły rodzaj Entovalva jest endosymbiotyczny i występuje tylko w przełyku ogórków morskich . Ma fałdy płaszcza, które całkowicie otaczają małe zawory. Kiedy ogórek morski zasysa osad, małż umożliwia wodzie przepływanie przez skrzela i ekstrahuje drobne cząstki organiczne. Aby uchronić się przed zmieceniem, przyczepia się do gardła gospodarza za pomocą nici bisioru . Ogórek morski jest nienaruszony.

Przewód pokarmowy

Przewód pokarmowy typowych małży składa się z przełyku , żołądka i jelit . Kilka gruczołów trawiennych otwiera się na żołądek, często przez parę uchyłków ; wydzielają enzymy trawiące pokarm w żołądku, ale także komórki, które fagocytują cząstki pokarmu i trawią je wewnątrzkomórkowo. U małży karmiących się filtrem, wydłużony pręcik zestalonego śluzu, określany jako „ styl krystaliczny ”, wystaje do żołądka z związanego z nim worka. Rzęski w worku powodują obracanie się stylu, wijanie strumienia śluzu zawierającego pokarm z ust i ubijanie zawartości żołądka. Ten ciągły ruch powoduje, że cząstki jedzenia trafiają do obszaru sortowania w tylnej części żołądka, który rozprowadza mniejsze cząstki do gruczołów trawiennych, a cięższe do jelit. Odpady są konsolidowane w odbytnicy i wydalane w postaci granulek do wydychanego strumienia wody przez pory odbytu. Żywienie i trawienie są zsynchronizowane z cyklami dobowymi i pływowymi.

Mięsożerne małże mają znacznie zredukowany styl i chitynowy żołądek, który pomaga zmielić jedzenie przed trawieniem. Pod innymi względami ich jelita są podobne do małży żywiących się filtrem.

System wydalniczy

Podobnie jak większość innych mięczaków, narządy wydalnicze małży to para nefrydów . Każdy z nich składa się z długiej, zapętlonej, gruczołowej rurki, która otwiera się do jamy ciała tuż pod sercem, oraz pęcherza do przechowywania moczu. Gruczoły osierdziowe albo wyściełają małżowiny uszne serca, albo przyczepiają się do osierdzia i służą jako dodatkowe narządy filtrujące. Odpady metaboliczne są opróżniane z pęcherzy przez parę otworów w przedniej części górnej części jamy płaszcza, skąd łączą się ze strumieniem wody wydychanej.

Reprodukcja i rozwój

W małżach płcie są zwykle rozdzielone, ale znany jest pewien hermafrodytyzm . W gonady są umieszczone blisko do jelit, a na otwartym do nephridia lub przez oddzielny porów do jamy płaszczowej. Dojrzałe gonady samców i samic uwalniają plemniki i jajeczka do słupa wody . Tarło może odbywać się w sposób ciągły lub być wywoływane przez czynniki środowiskowe, takie jak długość dnia, temperatura wody lub obecność plemników w wodzie. Niektóre gatunki są „drybling spawners”, ale inne uwalniają swoje gamety partiami lub wszystkie naraz. Czasami masowe tarło ma miejsce, gdy wszystkie małże na danym obszarze synchronizują swoje wypuszczanie tarła.

Nawożenie jest zwykle zewnętrzne. Zazwyczaj krótki etap trwa kilka godzin lub dni, zanim z jaj wylęgną się larwy trochoforów . Te później rozwijają się w larwy weliger, które osiadają na dnie morskim i przechodzą metamorfozę w osobniki młodociane, które są czasami (na przykład w przypadku ostryg) znane jako „spat”. U niektórych gatunków, np. z rodzaju Lasaea , samice pobierają wodę zawierającą plemniki przez wziewne syfony i zapłodnienie odbywa się wewnątrz samicy. Gatunki te następnie wylęgają młode w jamie płaszcza, ostatecznie wypuszczając je do słupa wody jako larwy weligerów lub jako młode osobniki pełzające.

Większość larw małży wylęgających się z jaj w słupie wody żywi się okrzemkami lub innym fitoplanktonem. W regionach o klimacie umiarkowanym około 25% gatunków jest lecytotroficznych , w zależności od składników odżywczych zgromadzonych w żółtku jaja, gdzie głównym źródłem energii są lipidy . Im dłuższy jest okres przed pierwszym żerowaniem larwy, tym większe musi być jajo i żółtko. Koszt reprodukcyjny produkcji tych bogatych w energię jaj jest wysoki i zazwyczaj jest ich mniej. Na przykład tellin bałtycki ( Macoma balthica ) produkuje niewiele jaj o wysokiej energii. Wylęgające się z nich larwy polegają na zapasach energii i nie żerują. Po około czterech dniach stają się larwami w stadium D, kiedy po raz pierwszy rozwijają zastawki w kształcie litery D na zawiasach. Larwy te mają stosunkowo niewielki potencjał do rozprzestrzeniania się przed osiedleniem się. Omułek zwyczajny ( Mytilus edulis ) produkuje 10 razy więcej jaj, z których wylęgają się larwy i wkrótce muszą się pożywić, aby przetrwać i rosnąć. Mogą rozprzestrzeniać się szerzej, ponieważ pozostają planktoniczne przez znacznie dłuższy czas.

Małże słodkowodne z rzędu Unionoida mają inny cykl życia. Plemniki są wciągane do skrzeli samicy wraz z wodą inhalacyjną i następuje wewnętrzne zapłodnienie. Z jaj wylęgają się larwy glochidiów, które rozwijają się w skorupie samicy. Później zostają uwolnione i przyczepiają się pasożytniczo do skrzeli lub płetw żywiciela ryb. Po kilku tygodniach zrzucają żywiciela, przechodzą metamorfozę i na podłożu rozwijają się w osobniki młodociane . Zaletą tego dla mięczaków jest to, że mogą one rozpraszać się w górę rzeki wraz ze swoimi tymczasowymi żywicielami, zamiast być stale zmiatanymi w dół rzeki.

Niektóre gatunki z rodziny małży słodkowodnych, Unionidae , powszechnie znane jako małże kieszonkowe, wykształciły niezwykłą strategię rozmnażania. Płaszcz samicy wystaje z muszli i rozwija się w imitację małej ryby, z podobnymi do ryb oznaczeniami i sztucznymi oczami. Ten wabik porusza się w nurcie i przyciąga uwagę prawdziwych ryb. Niektóre ryby widzą wabik jako zdobycz, podczas gdy inne widzą współplemieńców . Podchodzą, aby się im przyjrzeć, a małż wypuszcza ze skrzeli ogromne ilości larw, oblewając dociekliwą rybę swoimi malutkimi, pasożytniczymi młodymi. Te larwy glochidiów są wciągane do skrzeli ryb, gdzie przyczepiają się i wywołują reakcję tkanki, która tworzy małą cystę wokół każdej larwy. Larwy następnie żerują, rozkładając i trawiąc tkankę ryb w cystach. Po kilku tygodniach uwalniają się z cyst i spadają na dno strumienia jako młodociane mięczaki. Ryby są stosunkowo nienaruszone.

Porównanie z ramienionogami

Skamieniałość ramienionogów
Skamieniały ramienionog jurajski z nienaruszoną podstawą lofoforu

Ramienionogi to łuskane organizmy morskie, które powierzchownie przypominają małże, ponieważ są podobnej wielkości i mają dwuczęściową muszlę na zawiasach. Jednak ramienionogi wyewoluowały z zupełnie innej linii przodków, a podobieństwo do małży pojawiło się tylko dlatego, że zajmują podobne nisze ekologiczne . Różnice między tymi dwiema grupami wynikają z ich odrębnych przodków. Różne początkowe struktury zostały przystosowane do rozwiązania tych samych problemów, co stanowi przypadek zbieżnej ewolucji . W czasach współczesnych ramienionogi nie są tak powszechne jak małże.

Obie grupy mają powłokę składającą się z dwóch zaworów, ale organizacja powłoki jest zupełnie inna w obu grupach. U ramienionogów obie zastawki są umieszczone na grzbietowej i brzusznej powierzchni ciała, podczas gdy u małży zastawki znajdują się po lewej i prawej stronie ciała i są w większości przypadków lustrzanymi odbiciami. Ramienionogi mają lofofor , zwinięty, sztywny wewnętrzny aparat chrzęstny przystosowany do zasilania filtra, cechę wspólną z dwiema innymi głównymi grupami bezkręgowców morskich, mszywiołów i phoronidów . Niektóre muszle ramienionogów są zbudowane z fosforanu wapnia, ale większość z nich to węglan wapnia w postaci biomineralnego kalcytu , podczas gdy muszle małży zawsze składają się wyłącznie z węglanu wapnia, często w postaci biomineralnego aragonitu .

Historia ewolucyjna

Kambru eksplozja miała miejsce około 540 do 520 milionów lat temu (Mya). W tym geologicznie krótkim okresie rozeszły się wszystkie główne typy zwierząt, w tym pierwsze stworzenia o zmineralizowanych szkieletach. W tym czasie pojawiły się ramienionogi i małże, które pozostawiły swoje skamieniałe szczątki w skałach.

Możliwe wczesne małże to Pojetaia i Fordilla ; te prawdopodobnie leżą w grupie pnia, a nie w koronie. Watsonella i Anabarella są postrzegane jako (wcześniej) bliscy krewni tych taksonów. Istnieje tylko pięć rodzajów rzekomych kambryjskich "małży", pozostałe to Tuarangia , Camya i Arhouriella i potencjalnie Buluniella . Sugerowano również, że małże wyewoluowały z rostroconch .

Skamieniałości małży mogą powstawać, gdy osad, w którym zakopane są muszle, twardnieje w skałę. Często wrażenie, jakie wywierają zastawki, pozostaje raczej skamieliną niż zaworami. We wczesnym ordowiku nastąpił wielki wzrost różnorodności gatunków małży i rozwinęły się uzębienie dysodontyczne, heterodontyczne i taksodontowe. We wczesnym sylurze skrzela były przystosowane do karmienia przez filtr, a w okresach dewonu i karbonu po raz pierwszy pojawiły się syfony, które dzięki nowo rozwiniętej muskularnej stopie pozwoliły zwierzętom zakopać się głęboko w osadach.

W połowie paleozoiku , około 400 milionów lat temu, ramienionogi były jednymi z najliczniej żywiących się filtrami w oceanie i rozpoznano ponad 12 000 gatunków kopalnych. Do czasu wyginięcia permsko-triasowego 250 milionów lat temu małże przeszły ogromne promieniowanie różnorodności. Małże zostały mocno dotknięte tym wydarzeniem, ale odbudowały się i rozkwitły w okresie triasowym, który nastąpił po tym wydarzeniu . Natomiast ramienionogi straciły 95% swojej różnorodności gatunkowej . Zdolność niektórych małży do zakopywania się, a tym samym unikania drapieżników, mogła być głównym czynnikiem ich sukcesu. Inne nowe adaptacje w obrębie różnych rodzin pozwoliły gatunkom zająć wcześniej niewykorzystane nisze ewolucyjne. Obejmowały one zwiększenie względnej wyporności w miękkich osadach poprzez rozwój kolców na muszli, nabycie umiejętności pływania, a w kilku przypadkach przyjęcie drapieżnych nawyków.

Przez długi czas uważano, że małże są lepiej przystosowane do życia w wodzie niż ramienionogi, prześcigając je i spychając je do mniejszych nisz w późniejszych wiekach. Te dwa taksony pojawiły się w podręcznikach jako przykład zastąpienia przez konkurencję. Dowodem na to był fakt, że małże potrzebowały mniej pożywienia, aby przeżyć, ze względu na ich energetycznie wydajny system więzadło-mięśnie do otwierania i zamykania zastawek. Wszystko to zostało jednak szeroko zakwestionowane; raczej wyeksponowanie współczesnych małży nad ramienionogami wydaje się być spowodowane przypadkowymi różnicami w ich reakcji na zdarzenia wymierania .

Różnorodność zachowanych małży

Dorosły maksymalny rozmiar żyjących gatunków małży waha się od 0,52 mm (0,02 cala ) w Condylonucula maya , mięczaku orzechowym, do długości 1532 mm (60,3 cala) u Kuphus polythalamia , wydłużonego, kopiącego nory robaka okrętowego . Jednak gatunkiem powszechnie uważanym za największego żyjącego małża jest małż olbrzymi Tridacna gigas , który może osiągnąć długość 1200 mm (47 cali) i wagę ponad 200 kg (441 funtów). Największym znanym wymarłym małżem jest gatunek Platyceramus, którego skamieliny mierzą do 3000 mm (118 cali) długości.

W swoim traktacie z 2010 roku, Kompendium małży, Markus Huber podaje całkowitą liczbę żyjących gatunków małży na około 9200 w 106 rodzinach. Huber stwierdza, że ​​liczba 20 000 żyjących gatunków, często spotykanych w literaturze, nie mogła zostać zweryfikowana i przedstawia poniższą tabelę, aby zilustrować znaną różnorodność:

Podklasa Nadrodziny Rodziny Generał Gatunek
Heterodoncja 64 (w tym 1 słodka woda) &0800800 (16 słodkowodnych) &56005600 (270 wody słodkiej)
Arcticoidea 2 &00066 &001313
Kardioidea 2 &003838 &0260260
Chamoidea 1 &00066 &007070
Clavagelloidea 1 &00022 &002020
Crassatelloidea 5 &006565 &0420420
Cuspidarioidea 2 &002020 &0320320
Cyamioidea 3 &002222 &0140140
Cyrenoidea 1 &00066 (3 słodkowodne) &006060 (30 słodkowodnych)
Cyrenoidoidea 1 &00011 &00066
Dreissenoidea 1 &00033 (2 słodkowodne) &002020 (12 słodkowodnych)
Galeommatoidea ok. 4 &0100około 100 &0500około 500
Gastrochaenoidea 1 &00077 &003030
Glossoidea 2 &002020 &0110110
Hemidonakoidea 1 &00011 &00066
Hiatelloidea 1 &00055 &002525
Limoidea 1 &00088 &0250250
Lucinoidea 2 &0085około 85 &0500około 500
Mactroidea 4 &004646 &0220220
Myoidea 3 &001515 (1 słodka woda) &0130130 (1 słodka woda)
Pandoroidea 7 &003030 &0250250
Pholadoidea 2 &003434 (1 słodka woda) &0200200 (3 słodkowodne)
Pholadomyoidea 2 &00033 &002020
Solenoidea 2 &001717 (2 słodkowodne) &0130130 (4 słodkowodne)
Sphaerioidea (1 słodka woda) &0005(5 słodkowodnych) &0200(200 słodkowodnych)
Tellinoidea 5 &0110110 (2 słodka woda) &0900900 (15 słodkowodnych)
Thyasiroidea 1 &0012około 12 &0100około 100
Ungulinoidea 1 &001616 &0100100
Veneroidea 4 &0104104 &0750750
Verticcordioidea 2 &001616 &0160160
Paleoheterodoncja 7 (w tym 6 słodkowodnych) &0171171 (170 słodkowodnych) &0908908 (900 słodkowodnych)
Trigonioidea 1 &00011 &00088
Unionoidea (6 słodkowodnych) &0170(170 słodkowodnych) &0900(900 słodkowodnych)
Protobranchia 10 &004949 &0700700
Manzanelloidea 1 &00022 &002020
Nuculanoidea 6 &003232 &0460460
Nukuloidy 1 &00088 &0170170
Sareptoidea 1 &0005około 5 &001010
Solemyoidea 1 &00022 &003030
Pteriomorfia 25 &0240240 (2 słodkowodne) &20002000 (11 słodkowodnych)
Anomioidea 2 &00099 &003030
Arcoidea 7 &006060 (1 słodka woda) &0570570 (6 słodkowodnych)
Dimioidea 1 &00033 &001515
Limoidea 1 &00088 &0250250
Mytiloidea 1 &005050 (1 słodka woda) &0400400 (5 słodkowodnych)
Osteoidea 2 &002323 &008080
Pectinoidea 4 &006868 &0500500
Pinnoidea 1 &00033 (+) &005050
Plicatuloidea 1 &00011 &002020
Pterioidea 5 &00099 &008080

Dystrybucja

Zebra małże na sztucznej strukturze
Zebra małże inkrustujące miernik prędkości wody w jeziorze Michigan

Małże są bardzo popularną klasą bezkręgowców występujących w środowiskach wodnych na całym świecie. Większość z nich jest infauna i żyje zakopana w osadach na dnie morskim lub w osadach siedlisk słodkowodnych. Duża liczba gatunków małży występuje w strefach pływów i sublitoralu oceanów. Piaszczysta plaża morska może pozornie wydawać się pozbawiona życia, ale często pod powierzchnią piasku żyje bardzo duża liczba małży i innych bezkręgowców. Na dużej plaży w Południowej Walii staranne pobieranie próbek dało szacunkową liczbę 1,44 miliona sercówek ( Cerastoderma edule ) na akr plaży.

Małże zamieszkują tropiki, a także wody umiarkowane i borealne. Wiele gatunków może przetrwać, a nawet rozkwitnąć w ekstremalnych warunkach. Występują licznie w Arktyce, z tej strefy znanych jest około 140 gatunków. Przegrzebek antarktyczny, Adamussium colbecki , żyje pod lodem morskim na drugim końcu globu, gdzie ujemne temperatury oznaczają, że tempo wzrostu jest bardzo powolne. Olbrzymi małż Bathymodiolus thermophilus i olbrzymi biały małż Calyptogena magnifica żyją w skupiskach wokół kominów hydrotermalnych na głębokościach otchłani Pacyfiku. W skrzelach znajdują się bakterie chemosymbiotyczne, które utleniają siarkowodór , a mięczaki wchłaniają składniki odżywcze syntetyzowane przez te bakterie. Ostryga siodłowa, Enigmonia aenigmatica , to gatunek morski, który można uznać za ziemnowodny . Żyje powyżej znaku przypływu w tropikalnym Indo-Pacyfiku na spodzie liści namorzynowych , na gałęziach namorzynowych i na ścianach morskich w strefie rozbryzgów .

Niektóre małże słodkowodne mają bardzo ograniczone zasięgi. Na przykład omułek strumykowy Ouachita, Villosa arkansasensis , znany jest tylko ze strumieni gór Ouachita w Arkansas i Oklahomie i podobnie jak kilka innych gatunków omułków słodkowodnych z południowo-wschodnich Stanów Zjednoczonych, jest zagrożony wyginięciem. Natomiast kilka gatunków małży słodkowodnych, w tym omułek złoty ( Limnoperna fortunei ), dramatycznie zwiększa swoje zasięgi. Omułek złoty rozprzestrzenił się z Azji Południowo-Wschodniej do Argentyny, gdzie stał się gatunkiem inwazyjnym . Inny małż słodkowodny, który często podróżował, racicznica ( Dreissena polymorpha ) pochodzi z południowo-wschodniej Rosji i został przypadkowo wprowadzony do śródlądowych dróg wodnych w Ameryce Północnej i Europie, gdzie gatunek ten uszkadza instalacje wodne i zakłóca lokalne ekosystemy .

Zachowanie

Wenerydy pokazujące syfony
Duża liczba żywych małży wenerycznych pod wodą z widocznymi syfonami
Ostryga pacyficzna wyposażona w elektrody aktywności śledzące jej codzienne zachowanie

Większość małży prowadzi siedzący lub nawet siedzący tryb życia, często spędzając całe życie na obszarze, w którym jako młodociane osiedliły się po raz pierwszy. Większość małży to infauny, żyjące pod dnem morskim, zakopane w miękkich podłożach, takich jak piasek, muł, błoto, żwir lub fragmenty koralowców. Wiele z nich żyje w strefie pływów, gdzie osad pozostaje wilgotny nawet podczas odpływu. Zagrzebane w osadzie małże ryjące są chronione przed uderzeniami fal, wysuszeniem i przegrzaniem podczas odpływu oraz zmianami zasolenia powodowanymi przez wodę deszczową. Są też poza zasięgiem wielu drapieżników. Ich ogólną strategią jest wyciągnięcie syfonów na powierzchnię, aby mogły karmić i oddychać podczas przypływu, ale schodzić na większe głębokości lub szczelnie zamykać muszle, gdy przypływ się kończy. Używają swojej muskularnej stopy, aby wbić się w podłoże. W tym celu zwierzę rozluźnia mięśnie przywodzicieli i szeroko otwiera swoją skorupę, aby zakotwiczyć się w danej pozycji, jednocześnie wsuwając łapę w dół w podłoże. Następnie rozszerza czubek stopy, cofa mięśnie przywodzicieli, aby zamknąć muszlę, skraca stopę i ściąga się w dół. Ta seria działań jest powtarzana, aby kopać głębiej.

Inne małże, takie jak małże , przyczepiają się do twardych powierzchni za pomocą twardych nici bisioru wykonanych z keratyny i białek. Są bardziej narażone na atak drapieżników niż ryjące się małże. Niektóre mięsożerne ślimaki ślimakowe, takie jak trąbki ( Buccinidae ) i murex ( Muricidae ) żywią się małżami przez wwiercanie się w ich muszle, chociaż wiele trąbek Busyconine (np. Busycon carica , Sinistrofulgur sinistrum ) to drapieżniki „w stylu chrupania ”. Trądzik psa ( Nucella lamellosa ) wierci otwór za pomocą raduli wspomaganej przez wydzielinę rozpuszczającą muszle. Trądzik psa następnie wkłada swoją wysuwaną trąbkę i wysysa zawartość ciała ofiary, którą jest zwykle omułek jadalny . Trądzik potrzebuje kilku godzin, aby przebić się przez skorupę, a zatem przebywanie w strefie przybrzeżnej jest zaletą dla małży, ponieważ ślimak może próbować przebić się przez skorupę tylko podczas przypływu.

Niektóre małże, w tym prawdziwe ostrygi, szkatułki z klejnotami , muszle dzwoneczkowe , ostrygi kolczaste i łapy kociaków , przytwierdzają się do kamieni, skał lub większych martwych muszli. W ostrygach zastawka dolna może być prawie płaska, podczas gdy zastawka górna tworzy warstwę po warstwie cienkiego, zrogowaciałego materiału wzmocnionego węglanem wapnia. Ostrygi czasami występują w gęstych złożach w strefie nerytycznej i, jak większość małży, są filtratorami.

Małże filtrują duże ilości wody, aby żywić się i oddychać, ale nie są stale otwarte. Regularnie zamykają zawory, aby wejść w stan spoczynku, nawet gdy są stale zanurzone. Na przykład u ostryg ich zachowanie podlega bardzo ścisłym rytmom dobowym i okołodobowym, zgodnie z względną pozycją księżyca i słońca. Podczas przypływów charakteryzują się znacznie dłuższymi okresami zamknięcia niż podczas przypływów wiosennych.

Chociaż wiele nieosiadających małży używa swojej muskularnej stopy do poruszania się lub kopania, członkowie słodkowodnej rodziny Sphaeriidae są wyjątkowi, ponieważ te małe małże wspinają się dość zwinnie po chwastach, używając swojej długiej i elastycznej stopy. Na przykład małż pospolity ( Sphaerium corneum ) wspina się po wodnych chwastach na brzegach jezior i stawów; umożliwia to małżowi znalezienie najlepszej pozycji do podawania filtra.

Drapieżniki i obrona

Gruba skorupa i zaokrąglony kształt małży sprawiają, że są one niewygodne dla potencjalnych drapieżników. Niemniej jednak wiele różnych stworzeń włącza je do swojej diety. Żywi się nimi wiele gatunków ryb dennych, w tym karp pospolity ( Cyprinus carpio ), którego używa się w górnym biegu rzeki Mississippi do prób zwalczania inwazyjnej racicznicy ( Dreissena polymorpha ). Ptaków, takich jak ostrygojad ( haematopus ostralegus ) są przystosowane dzioby które można wyważać otwarte skorupy. Mewa srebrzysta ( Larus argentatus ) czasami spada ciężkie muszle na skałach w celu złamać je otwarte. Wydry morskie żywią się różnymi gatunkami małży i zaobserwowano, że używają kamieni balansujących na piersiach jako kowadeł, na których rozbijają muszle. Pacific mors ( Odobenus rosmarus divergens ) jest jednym z głównych drapieżników żywiących się małżami na wodach arktycznych. Skorupiaki stanowią część ludzkiej diety od czasów prehistorycznych, o czym świadczą szczątki muszli mięczaków znalezione w starożytnych mięczakach. Badania tych złóż w Peru umożliwiły datowanie dawno minionych wydarzeń El Niño ze względu na zakłócenia spowodowane przez nie w rozwoju muszli małży. Sugerowano również, że dalsze zmiany w rozwoju muszli spowodowane stresem środowiskowym powodują zwiększoną śmiertelność ostryg ze względu na zmniejszoną wytrzymałość muszli.

Do drapieżników bezkręgowców należą kraby, rozgwiazdy i ośmiornice. Raki złamać muszli ich szczypce rozgwiazda stosowania ich układ krążenia wody w celu wymuszenia zawory siebie, a następnie wkładka części żołądka pomiędzy zaworami do trawienia organizm małż jest. Odkryto eksperymentalnie, że zarówno kraby, jak i rozgwiazdy preferują mięczaki, które są przymocowane nitkami bisioru do tych, które są przyklejone do podłoża. Było to prawdopodobnie spowodowane tym, że mogli manipulować muszlami i łatwiej je otwierać, gdy mogli mierzyć się z nimi pod różnymi kątami. Ośmiornice albo rozrywają małże siłą, albo wywiercają dziurę w muszli i wprowadzają płyn trawienny przed wyssaniem skroplonej zawartości.

Muszle brzytwy potrafią z dużą prędkością zakopywać się w piasku, aby uniknąć drapieżników. Kiedy małż brzytwy pacyficznej ( Siliqua patula ) zostanie położony na powierzchni plaży, może zakopać się całkowicie w siedem sekund, a małż atlantycki , Ensis directus , może zrobić to samo w ciągu piętnastu sekund. Przegrzebki i małże mogą pływać, szybko otwierając i zamykając zawory; woda jest wyrzucana po obu stronach obszaru zawiasów i poruszają się z zaworami klapowymi z przodu. Przegrzebki mają proste oczy wokół krawędzi płaszcza i mogą zamykać zawory, aby poruszać się gwałtownie, najpierw zawiasami, aby uciec przed niebezpieczeństwem. Sercówki mogą używać stopy do poruszania się po dnie morskim lub odskakiwania od zagrożeń. Stopa jest najpierw wyciągana, zanim nagle się skurczy, gdy działa jak sprężyna, wysuwając zwierzę do przodu.

W wielu małżach, które mają syfony , można je schować z powrotem do bezpiecznej skorupy. Jeśli syfony przypadkowo zostaną zaatakowane przez drapieżnika, w niektórych przypadkach pękają. Zwierzę może je później zregenerować , a proces ten rozpoczyna się, gdy komórki znajdujące się w pobliżu uszkodzonego miejsca ulegają aktywacji i przebudowują tkankę z powrotem do jej poprzedniej formy i rozmiaru. Z drugiej strony w niektórych przypadkach nie pęka. Odsłonięcie syfonu jest kluczem do zdobycia całego ciała przez drapieżną rybę. Taktyka ta została zaobserwowana w stosunku do małży prowadzących niefaunny tryb życia.

Skorupy pilników, takie jak Limaria fragilis, mogą wytwarzać szkodliwą wydzielinę pod wpływem stresu. Ma liczne macki, które otaczają jego płaszcz i wystają na pewną odległość od muszli podczas żerowania. Jeśli zostanie zaatakowany, zrzuca macki w procesie znanym jako autotomia . Uwolniona w ten sposób toksyna jest niesmaczna, a oderwane macki nadal wiją się, co może również odwracać uwagę potencjalnych drapieżników.

Marikultura

Kultura ostryg we Francji
Kultura ostryg w Bretanii we Francji

Ostrygi , małże , małże, przegrzebki i inne gatunki małży są hodowane z materiałów pokarmowych, które naturalnie występują w ich środowisku hodowlanym w morzu i lagunach. Jedna trzecia światowych ryb hodowlanych złowionych w 2010 roku została uzyskana bez użycia paszy, dzięki produkcji małży i karpi filtrujących. Europejskie ostrygi płaskie ( Ostrea edulis ) po raz pierwszy wyhodowali Rzymianie w płytkich stawach i podobne techniki są nadal w użyciu. Ostrygi nasienne są hodowane w wylęgarni lub zbierane na wolności. Produkcja w wylęgarniach zapewnia pewną kontrolę nad stadem lęgowym, ale pozostaje problematyczna, ponieważ nie opracowano jeszcze odpornych na choroby szczepów tej ostrygi. Dzikie plamy są zbierane albo przez rozrzucanie pustych muszli małży na dnie morskim, albo za pomocą długich sieci o małych oczkach wypełnionych muszlami małży wspartych na stalowych ramach. Larwy ostryg preferencyjnie osiedlają się na muszlach małży. Młode ostrygi są następnie hodowane na tacach szkółkarskich i przenoszone do otwartych wód, gdy osiągną długość od 5 do 6 milimetrów (0,20 do 0,24 cala).

Wiele osobników młodocianych jest dalej wychowywanych na dnie morskim na podwieszanych tratwach, na pływających tacach lub przytwierdzanych do lin. Tutaj są one w dużej mierze wolne od drapieżników żyjących na dnie, takich jak rozgwiazdy i kraby, ale potrzeba więcej pracy, aby je pielęgnować. Można je zbierać ręcznie, gdy osiągną odpowiedni rozmiar. Inne osobniki młodociane kładzie się bezpośrednio na dnie morskim w ilości od 50 do 100 kilogramów (110 do 220 funtów) na hektar. Rosną przez około dwa lata, zanim zostaną zebrane przez pogłębianie . Wskaźniki przeżycia są niskie i wynoszą około 5%.

Ostryga ( Crassostrea gigas ) jest uprawiana podobnymi metodami, ale w większych ilościach i w wielu innych regionach świata. Ostryga ta pochodzi z Japonii, gdzie jest uprawiana od wielu stuleci. Jest gatunkiem przyujściowym i preferuje zasolenie od 20 do 25 części na tysiąc . Programy hodowlane pozwoliły uzyskać ulepszony inwentarz dostępny w wylęgarniach. Jedna samica ostrygi może wyprodukować 50–80 milionów jaj w partii, dlatego dobór stada ma ogromne znaczenie. Larwy są hodowane w zbiornikach ze statyczną lub ruchomą wodą. Są karmione wysokiej jakości mikroalgami i okrzemkami i szybko rosną. Przy metamorfozie młode osobniki mogą osiedlić się na arkuszach lub rurach PCV lub zmiażdżonej skorupie. W niektórych przypadkach kontynuują swój rozwój w „kulturze upwellingu” w dużych zbiornikach z płynącą wodą, zamiast osadzać się na dnie. Następnie mogą zostać przeniesione do przejściowych łóżek przedszkolnych, zanim zostaną przeniesione do ich ostatecznych pomieszczeń do odchowu. Hodowla odbywa się tam na dnie, na plastikowych tacach, w siatkowych workach, na tratwach lub na długich sznurach, w płytkiej wodzie lub w strefie pływów. Ostrygi są gotowe do zbioru w ciągu 18 do 30 miesięcy, w zależności od wymaganej wielkości.

Podobne techniki są stosowane w różnych częściach świata do uprawy innych gatunków, w tym ostrygi z Sydney ( Saccostrea commercialis ), kwahoga północnego ( Mercenaria mercenaria ), omułka jadalnego ( Mytilus edulis ), omułka śródziemnomorskiego ( Mytilus galloprovincialis ), nowego Zelandia zielonego małża ( Perna canaliculus ), przy czym rowkowane powłoki dywan ( Ruditapes decussatus ), przy czym japoński dywan powłoki ( Venerupis philippinarum ), przy czym powłoka pullet dywan ( Venerupis pullastra ) i Yesso zwyczajny ( Patinopecten yessoensis ).

Produkcja małży przez marikulturę w 2010 r. wyniosła 12 913 199 ton, w porównaniu z 8 320 724 ton w 2000 r. Hodowla małży, sercówek i muszli ark wzrosła w tym czasie ponad dwukrotnie z 2 354 730 do 4 885 179 ton. Kultura małży w tym samym okresie wzrosła z 1 307 243 do 1 812 371 ton, ostryg z 3 610 867 do 4 488 544 ton, a przegrzebków z 1 047 884 do 1 727 105 ton.

Użyj jako jedzenia

Ostrygi płaskie ( Ostrea edulis ) z Francji

Małże były ważnym źródłem pożywienia dla ludzi przynajmniej od czasów rzymskich, a puste muszle znalezione w śmietnikach na stanowiskach archeologicznych są dowodem wcześniejszej konsumpcji. Ostrygi, przegrzebki, małże, małże, małże i sercówki to najczęściej spożywane rodzaje małży, spożywane po ugotowaniu lub na surowo. W 1950 roku, w którym Organizacja Wyżywienia i Rolnictwa (FAO) zaczęła udostępniać takie informacje, światowy handel małżami wyniósł 1 007 419 ton. Do 2010 roku światowy handel małżami wzrósł do 14 616 172 ton, w porównaniu z 10 293 607 ton dziesięć lat wcześniej. Liczby te obejmowały 5554348 (3152,826) ton małży, sercówek i muszli ark, 1 901 314 (1 568 417) ton małży, 4 592 529 (3 858 911) ton ostryg i 2 567 981 (1 713 453) ton przegrzebków. Chiny zwiększyły konsumpcję 400-krotnie w latach 1970-1997.

Od ponad wieku wiadomo, że spożywanie surowych lub niedogotowanych skorupiaków może wiązać się z chorobami zakaźnymi. Są one spowodowane przez bakterie naturalnie obecne w morzu, takie jak Vibrio spp. lub przez wirusy i bakterie ze ścieków, które czasami zanieczyszczają wody przybrzeżne. Jako filtratory małże przepuszczają przez skrzela duże ilości wody, odfiltrowując cząstki organiczne, w tym drobnoustroje chorobotwórcze. Są one zatrzymywane w tkankach zwierząt i gromadzone w ich wątrobowych gruczołach trawiennych. Innym możliwym źródłem skażenia jest to, że małże zawierają morskie biotoksyny w wyniku spożycia licznych bruzdnic . Te mikroalgi nie są związane ze ściekami, ale pojawiają się nieprzewidywalnie jako zakwity glonów . Duże obszary morza lub jeziora mogą zmieniać kolor w wyniku proliferacji milionów jednokomórkowych glonów, a stan ten jest znany jako czerwony przypływ .

Infekcje wirusowe i bakteryjne

W 1816 roku we Francji lekarz JPA Pasquier opisał wybuch epidemii tyfusu związanego ze spożywaniem surowych ostryg. Pierwsze tego rodzaju doniesienia w Stanach Zjednoczonych pojawiły się w Connecticut w 1894 roku. Wraz z upowszechnieniem się programów oczyszczania ścieków pod koniec XIX wieku, pojawiło się więcej epidemii. Mogło to być spowodowane tym, że ścieki były uwalniane przez wyloty do morza, zapewniając więcej pożywienia małżom w ujściach rzek i siedliskach przybrzeżnych. Związek przyczynowy między małżami a chorobą nie był łatwy do wykazania, ponieważ choroba mogła pojawić się kilka dni lub nawet tygodni po spożyciu skażonych skorupiaków. Jednym z patogenów wirusowych jest wirus Norwalk . Jest odporny na działanie chemikaliami zawierającymi chlor i może być obecny w środowisku morskim nawet wtedy, gdy bakterie z grupy coli zostały zabite podczas oczyszczania ścieków .

W 1975 roku w Stanach Zjednoczonych, poważny wybuch oyster- Vectored choroba została spowodowana przez Vibrio vulnificus . Chociaż liczba ofiar była niska, śmiertelność była wysoka i wynosiła 50%. Od tego czasu dochodzi do około 10 przypadków rocznie i konieczne są dalsze badania w celu ustalenia epidemiologii zakażeń. Największą liczbę przypadków zachorowań przypada na środek lata i jesienią, przy czym nie zgłasza się żadnych przypadków w połowie zimy, więc może istnieć związek między temperaturą, w jakiej ostrygi są przechowywane, między ich zbiorem a konsumpcją. W 1978 roku w Australii wystąpiła infekcja żołądkowo-jelitowa związana z ostrygami, która dotknęła ponad 2000 osób. Stwierdzono, że czynnikiem sprawczym jest wirus Norwalk, a epidemia spowodowała poważne trudności ekonomiczne w hodowli ostryg w kraju. W 1988 r. wybuchła epidemia wirusowego zapalenia wątroby typu A, związana ze spożyciem nieodpowiednio ugotowanych małży ( Anadara subcrenata ) w rejonie Szanghaju w Chinach. Szacuje się, że zarażonych zostało 290 000 osób, a 47 zgonów.

W Stanach Zjednoczonych i Unii Europejskiej od początku lat 90. obowiązują przepisy mające na celu zapobieganie przedostawaniu się skorupiaków do skażonych wód do łańcucha pokarmowego . Oznacza to, że czasami brakuje regulowanych skorupiaków, co w konsekwencji prowadzi do wyższych cen. Doprowadziło to do nielegalnego pozyskiwania i sprzedaży skorupiaków na czarnym rynku , co może stanowić zagrożenie dla zdrowia.

Zatrucie porażennymi skorupiakami

Zatrucie porażennymi skorupiakami (PSP) jest spowodowane głównie spożywaniem małży, które nagromadziły toksyny, żywiąc się toksycznymi bruzdnicami, jednokomórkowymi protistami występującymi naturalnie w morzach i wodach śródlądowych. Saksytoksyna jest najbardziej zjadliwa z nich. W łagodnych przypadkach PSP powoduje mrowienie, drętwienie, nudności i biegunkę. W cięższych przypadkach może dojść do uszkodzenia mięśni ściany klatki piersiowej, co prowadzi do paraliżu, a nawet śmierci. W 1937 roku naukowcy z Kalifornii ustalili związek między zakwitami tego fitoplanktonu a PSP. Biotoksyna pozostaje silna nawet wtedy, gdy skorupiaki są dobrze ugotowane. W Stanach Zjednoczonych obowiązuje limit 80  µg /g ekwiwalentu saksytoksyny w mięsie skorupiaków.

Amnestyczne zatrucie skorupiakami

Zatrucie amnezyjnymi skorupiakami (ASP) zostało po raz pierwszy zgłoszone we wschodniej Kanadzie w 1987 roku. Jest ono spowodowane przez substancję kwasu domoikowego znalezioną w niektórych okrzemkach z rodzaju Pseudo-nitzschia . Małże mogą stać się toksyczne, gdy odfiltrują te mikroalgi z wody. Kwas domoikowy to aminokwas o niskiej masie cząsteczkowej , który jest zdolny do niszczenia komórek mózgowych, powodując utratę pamięci, zapalenie żołądka i jelit , długotrwałe problemy neurologiczne lub śmierć. W wybuchu epidemii w zachodnich Stanach Zjednoczonych w 1993 roku ryby były również uważane za wektory, a ptaki morskie i ssaki cierpiały na objawy neurologiczne. W Stanach Zjednoczonych i Kanadzie ustanowiono limit 20 µg/g kwasu domoikowego w mięsie skorupiaków.

Usługi ekosystemu

Usługi ekstrakcji składników odżywczych świadczone przez małże. Jako przykłady stosuje się omułki jadalne, ale inne małże, takie jak ostrygi, również mogą świadczyć te usługi ekstrakcji składników odżywczych.

Usługi ekosystemowe świadczone przez małże morskie w związku z pozyskiwaniem składników odżywczych ze środowiska przybrzeżnego zwróciły większą uwagę na łagodzenie negatywnych skutków nadmiernego obciążenia składnikami odżywczymi w wyniku działalności człowieka, takiej jak rolnictwo i odprowadzanie ścieków. Działania te niszczą ekosystemy przybrzeżne i wymagają działań ze strony lokalnego, regionalnego i krajowego zarządzania środowiskiem. Morskie małże filtrują cząstki, takie jak fitoplankton , przekształcając w ten sposób cząsteczkową materię organiczną w tkankę małży lub większe granulki kału, które są przenoszone do bentosu . Pozyskiwanie składników pokarmowych ze środowiska przybrzeżnego odbywa się dwoma różnymi drogami: (i) pozyskiwanie/usuwanie małży – w ten sposób zwrócenie składników odżywczych z powrotem na ląd; lub (ii) poprzez zwiększoną denitryfikację w pobliżu gęstych skupisk małży, co prowadzi do utraty azotu do atmosfery. Aktywne wykorzystywanie małży morskich do pozyskiwania składników pokarmowych może obejmować szereg drugorzędnych skutków dla ekosystemu, takich jak filtracja cząstek stałych . Prowadzi to do częściowej przemiany składników odżywczych związanych z cząstkami stałymi w rozpuszczone składniki odżywcze poprzez wydalanie przez małże lub zwiększoną mineralizację materiału kałowego.

Żyjąc w zanieczyszczonych wodach, małże mają tendencję do gromadzenia w swoich tkankach substancji takich jak metale ciężkie i trwałe zanieczyszczenia organiczne . Dzieje się tak, ponieważ spożywają chemikalia podczas karmienia, ale ich układy enzymatyczne nie są w stanie ich metabolizować, w wyniku czego wzrastają poziomy. Może to stanowić zagrożenie dla zdrowia samych mięczaków i jest zagrożeniem dla ludzi, którzy je jedzą. Ma to również pewne zalety polegające na tym, że małże mogą być wykorzystywane do monitorowania obecności i ilości zanieczyszczeń w ich środowisku.

Wartość ekonomiczna ekstrakcji składników odżywczych z małży, powiązanie procesów z usługami z wartościami ekonomicznymi.

Istnieją ograniczenia w stosowaniu małży jako bioindykatorów . Poziom zanieczyszczeń znalezionych w tkankach różni się w zależności od gatunku, wieku, wielkości, pory roku i innych czynników. Ilości zanieczyszczeń w wodzie mogą się różnić, a mięczaki mogą odzwierciedlać wartości przeszłe, a nie obecne. W badaniach w pobliżu Władywostoku stwierdzono, że poziom zanieczyszczeń w tkankach małży nie zawsze odzwierciedlał wysoki poziom w otaczającym osadzie w takich miejscach jak porty. Uważano, że powodem tego jest to, że małże w tych lokalizacjach nie musiały filtrować tak dużej ilości wody jak gdzie indziej, ze względu na wysoką zawartość składników odżywczych w wodzie.

Badanie dziewięciu różnych małży o szerokim rozmieszczeniu w tropikalnych wodach morskich wykazało, że omułek Trichomya hirsuta najbardziej odzwierciedla w swoich tkankach poziom metali ciężkich (Pb, Cd, Cu, Zn, Co, Ni i Ag) w swoich tkankach. środowisko. U tego gatunku istniała liniowa zależność między poziomem osadów a stężeniem wszystkich metali w tkankach z wyjątkiem cynku. W Zatoce Perskiej perła atlantycka ( Pinctada radiata ) jest uważana za użyteczny bioindykator metali ciężkich.

Kruszone muszle, dostępne jako produkt uboczny przemysłu konserwowego z owoców morza, mogą być używane do usuwania zanieczyszczeń z wody. Stwierdzono, że tak długo, jak woda jest utrzymywana w alkalicznym pH , zmiażdżone muszle będą usuwać kadm, ołów i inne metale ciężkie z zanieczyszczonych wód poprzez zamianę wapnia w ich składowym aragonicie na metal ciężki i zatrzymywanie tych zanieczyszczeń w solidna forma. Wykazano, że ostryga skalna ( Saccostrea cucullata ) zmniejsza poziom miedzi i kadmu w zanieczyszczonych wodach Zatoki Perskiej. Żywe zwierzęta działały jak biofiltry, selektywnie usuwając te metale, a martwe muszle miały również zdolność zmniejszania ich koncentracji.

Inne zastosowania

Rzeźbione miniatury muszli
Rzeźbione miniatury muszli

Konchologia to naukowa nauka o muszlach mięczaków, ale termin conchologist jest czasem używany do opisania kolekcjonera muszli. Wiele osób zbiera muszle na plaży lub kupuje je i wystawia w swoich domach. Istnieje wiele prywatnych i publicznych kolekcji muszli mięczaków, ale największa na świecie znajduje się w Smithsonian Institution , w którym znajduje się ponad 20 milionów okazów.

1885 pas wampum
1885 pas wampum
Muszla słodkowodna używana do robienia guzików
Muszla słodkowodna używana do robienia guzików
Ołtarz z rzeźbioną masą perłową
Rzeźbiona masa perłowa w XVI-wiecznym ołtarzu

Muszle są wykorzystywane ozdobnie na wiele sposobów. Można je wciskać w beton lub tynk, aby tworzyć ozdobne ścieżki, stopnie lub ściany, a także można ich używać do ozdabiania ram do obrazów, luster lub innych przedmiotów rzemieślniczych. Można je układać w stosy i sklejać, tworząc ozdoby. Można je przebijać i nawlekać na naszyjniki lub przerabiać na inne formy biżuterii. Muszle miały w przeszłości różne zastosowania jako ozdoby ciała, naczynia, skrobaki i narzędzia tnące. Starannie wycięte i ukształtowane narzędzia muszlowe sprzed 32 000 lat znaleziono w jaskini w Indonezji. W tym regionie technologia skorupowa mogła być rozwijana zamiast używania narzędzi kamiennych lub kostnych, być może z powodu niedoboru odpowiednich materiałów skalnych.

W Indianie mieszkających w pobliżu wschodniego wybrzeża wykorzystywane kawałki muszli jako wampum . Kierowane whelk ( Busycotypus canaliculatus ) i Quahog ( Mercenaria mercenaria ) zostały wykorzystane do białe i purpurowe tradycyjne wzory. Muszle były cięte, walcowane, polerowane i wiercone, a następnie łączone i tkane w paski. Były one wykorzystywane do celów osobistych, towarzyskich i obrzędowych, a później także jako waluta. Winnebago Tribe z Wisconsin miał wiele zastosowań dla słodkowodnych małży oraz wykorzystując je jako łyżki, kubki, kadzie i naczynia. Nacinali je, aby zapewnić noże, tarki i piły. Wyrzeźbili je na haczyki na ryby i przynęty. Wprowadzili sproszkowaną skorupę do gliny, aby hartować swoje naczynia ceramiczne. Używali ich jako skrobaków do usuwania mięsa ze skór i oddzielania skalpów swoich ofiar. Używali muszli jako czerpaków do wydłubywania wypalonych kłód podczas budowy kajaków, wiercili w nich otwory i montowali drewniane uchwyty do uprawiania ziemi.

Guziki tradycyjnie wytwarzano z różnych muszli słodkowodnych i morskich . Początkowo używano ich raczej do dekoracji niż jako elementów złącznych, a najwcześniejszy znany przykład pochodzi sprzed pięciu tysięcy lat i został znaleziony w Mohendżo-daro w Dolinie Indusu .

Jedwab morski to delikatna tkanina utkana z bisioru z nici małży, zwłaszcza z muszli pióra ( Pinna nobilis ). Kiedyś produkowano go w rejonie Morza Śródziemnego, gdzie muszle te są endemiczne . Była to droga tkanina, a przełowienie znacznie zmniejszyło populację skorupy pióra. W tekście greckim na Kamieniu z Rosetty (196 p.n.e.) jest wzmianka o tym, że ta tkanina służy do płacenia podatków.

Pokruszone skorupki są dodawane jako wapienny dodatek do diety drobiu nieśnego. Muszle ostryg i muszle sercówek są często używane do tego celu i są otrzymywane jako produkt uboczny z innych gałęzi przemysłu.

Perły i masa perłowa

Masa perłowa lub masa perłowa to naturalnie występująca błyszcząca warstwa, która wyściela niektóre muszle mięczaków. Służy do robienia perłowych guzików oraz w rzemiośle rzemieślniczym do tworzenia biżuterii organicznej. To tradycyjnie inkrustowane do mebli i polach, szczególnie w Chinach. Służy do ozdabiania instrumentów muzycznych, zegarków, pistoletów, wachlarzy i innych produktów. Import i eksport towarów wykonanych z masy perłowej jest kontrolowany w wielu krajach w ramach Międzynarodowej Konwencji o Handlu Zagrożonymi Gatunkami Dzikiej Fauny i Flory .

Perłowy tworzony jest w płaszcz z mięczaka gdy drażniące cząstka otoczona jest warstwą masy perłowej. Chociaż większość małży potrafi tworzyć perły, ostrygi z rodziny Pteriidae i małże słodkowodne z rodzin Unionidae i Margaritiferidae są głównym źródłem dostępnych na rynku pereł, ponieważ wapienne konkrecje wytwarzane przez większość innych gatunków nie mają połysku. Znalezienie pereł w ostrygach jest bardzo niefortunnym biznesem, ponieważ setki muszli muszą być podważone, zanim można znaleźć pojedynczą perłę. Większość pereł uzyskuje się obecnie z muszli hodowlanych, do których celowo wprowadzono substancję drażniącą, aby wywołać tworzenie się perły. Perłę „mabe” (nieregularną) można wyhodować poprzez wprowadzenie implantu, zwykle wykonanego z tworzywa sztucznego, pod płat płaszcza i obok wnętrza muszli z masy perłowej. Trudniejszym zabiegiem jest wszczepienie kawałka płaszcza ostryg do gonady osobnika dorosłego wraz z wprowadzeniem jądra kulistego. Daje to doskonałą, kulistą perłę. Po około dwóch latach zwierzę można otworzyć, aby wydobyć perłę i ponownie zasiać, aby wytworzyło kolejną perłę. Hodowla i hodowla ostryg perłowych to ważny przemysł w Japonii i wielu innych krajach graniczących z Oceanem Indyjskim i Pacyfikiem.

Symbolizm

Przegrzebek jest symbolem św. Jakuba i po francusku nazywa się Coquille Saint-Jacques . Jest to godło niesione przez pielgrzymów w drodze do sanktuarium Santiago de Compostela w Galicji. Muszla związała się z pielgrzymką i zaczęła być używana jako symbol ukazujący zajazdy na trasie, a później jako znak gościnności, wyżywienia i noclegu w innych miejscach.

Rzymski mit głosi, że Wenus , bogini miłości, urodziła się w morzu i wynurzyła się w towarzystwie ryb i delfinów, a Botticelli przedstawił ją jako przybywającą w muszli przegrzebków. Rzymianie czcili ją i wznosili na jej cześć kapliczki w swoich ogrodach, modląc się do niej o zapewnienie wody i zieleni. Od tego czasu przegrzebek i inne muszle małży stały się symbolem płodności. Jego wizerunek jest wykorzystywany w architekturze, meblach i projektowaniu tkanin i jest logo Royal Dutch Shell , globalnej firmy naftowo-gazowej.

Taksonomie małży

Małże w Kornwalii
Małże w strefie pływów w Kornwalii w Anglii
Mytilarca jest dalekim krewnym małży; z Bliskiego dewonu z Wisconsin .
Skamieniałe ślimaki i małże z Izraela
Skamieniały ślimak i przyczepione mityliczne małże w wapieniu jurajskim ( formacja Matmor ) w południowym Izraelu

Przez ostatnie dwa stulecia nie było konsensusu co do filogenezy małży w wielu opracowanych klasyfikacjach. We wcześniejszych systemach taksonomicznych eksperci wykorzystywali do klasyfikacji jedną cechę charakterystyczną, wybierając spośród morfologii muszli, typu zawiasu lub typu skrzeli. Sprzeczne schematy nazewnictwa mnożyły się z powodu tych taksonomii opartych na systemach pojedynczych narządów. Jednym z najszerzej akceptowanych systemów był system przedstawiony przez Normana D. Newella w części N traktatu o paleontologii bezkręgowców , w którym zastosowano system klasyfikacji oparty na ogólnym kształcie muszli, mikrostrukturach i konfiguracji zawiasów. Ponieważ cechy takie jak morfologia zawiasów, uzębienie, mineralogia, morfologia muszli i skład muszli zmieniają się powoli w czasie, cechy te można wykorzystać do zdefiniowania głównych grup taksonomicznych.

Od 2000 r. badania taksonomiczne z wykorzystaniem analizy kladystycznej układów wielu narządów, morfologii muszli (w tym gatunków kopalnych) i nowoczesnej filogenetyki molekularnej doprowadziły do ​​opracowania tego, co eksperci uważają za bardziej dokładną filogenezę małży. W oparciu o te badania, nowy proponowany system klasyfikacji małży został opublikowany w 2010 roku przez Bieler, Carter & Coan. W 2012 roku ten nowy system został przyjęty przez Światowy Rejestr Gatunków Morskich (WoRMS) do klasyfikacji małży. Niektórzy eksperci nadal utrzymują, że Anomalodesmacea należy traktować jako odrębną podklasę, podczas gdy nowy system traktuje ją jako rząd Anomalodesmata w ramach podklasy Heterodonta . Molekularne prace filogenetyczne trwają dalej, wyjaśniając, które małże są najbliżej spokrewnione, a tym samym udoskonalając klasyfikację.

Praktyczna taksonomia RC Moore

RC Moore, w Moore, Lalicker i Fischer, 1952, Invertebrate Fossils , podaje praktyczną i użyteczną klasyfikację pelecypodów (Bivalvia), nawet jeśli są nieco przestarzałe, opartą na strukturze muszli, typie skrzeli i konfiguracji zębów zawiasów. Podklasy i podane rozkazy to:

Podklasa: Prionodesmacea
Zamówienie
Paleoconcha
Taxodonta: Wiele zębów (np. zamów Nuculida )
Schizodonta : Duże rozwidlone zęby (np. Trigonia spp.)
Isodonta : Zęby równe (np. Spondylus spp.)
Dysodonta : Brak zębów i więzadeł łączy zastawki.
Podklasa: Teleodesmacea
Zamówienie
Heterodonta : Różne zęby (np. rodzina Cardiidae ). [ Dolnoordowik  – Najnowsze ]
Pachydonta : duże, różne, zdeformowane zęby (np. rudist spp.). [ Późna jura  – górna kreda ]
Desmodonta : Brak zębów zawiasowych lub nieregularne z więzadłami (np. rodzina Anatinidae ).

Prionodesmacea mają pryzmatyczną i perłową strukturę muszli, oddzielone płaty płaszcza, słabo rozwinięte syfony i zęby zawiasowe, których brakuje lub są niespecjalistyczne. Skrzela wahają się od protogałęzi do eulamellibranch. Teleodesmacea natomiast posiada porcelanową i częściowo perłową strukturę muszli; Płaty płaszcza, które są ogólnie połączone, dobrze rozwinięte syfony i wyspecjalizowane zęby zawiasowe. W większości skrzela to eulamellibranch.

taksonomia 1935

W swojej pracy Handbuch der systematischen Weichtierkunde (Podręcznik malakologii systematycznej) z 1935 r. Johannes Thiele wprowadził taksonomię mięczaków opartą na pracy Cossmanna i Peyrota z 1909 r. System Thiele dzielił małże na trzy rzędy. Taxodonta składała się z form, które miały uzębienie taksodontowe, z szeregiem małych równoległych zębów prostopadłych do linii zawiasów. Anisomyaria składała się z postaci, które miały pojedynczy mięsień przywodziciela lub jeden mięsień przywodziciela znacznie mniejszy od drugiego. Eulamellibranchiata składała się z form o skrzelach dolnych. Eulamellibranchiata podzielono dalej na cztery podrzędy: Schizodonta , Heterodonta , Adapedonta i Anomalodesmata .

Taksonomia oparta na morfologii zębów zawiasowych

Przedstawiony tutaj układ systematyczny jest zgodny z klasyfikacją Newella z 1965 roku opartą na morfologii zębów zawiasowych (wszystkie taksony oznaczone † są wymarłe):

Podklasa Zamówienie
Paleotaxodonta Nuculoida (łupiny orzechów)
Kryptodoncja Praekardioida

Solemoida

Pteriomorfia Arcoida ( muszle arki )

Cyrtodontoida

Limoida (powłoki pilników )

Mytiloida (prawdziwe małże )

Ostreoida ( ostrygi , dawniej zaliczane do Pterioidy)

Praekardioida

Pteriida ( perły ostrygi , muszle )

Paleoheterodoncja Trigonioida ( Neotrigonia to jedyny zachowany rodzaj)

Unionoida ( małże słodkowodne )

Modiomorfa

Heterodoncja Cycloconchidae

Hipurytoida

Lirodesmatidae

Myoida (małże miękkiej powłoki, geoducks , shipworms )

Redoniidae

Veneroida (małże o twardej skorupce, sercówki , muszle brzytwy )

Anomalodesmata Pholadomyoida

Monofiletyzm podklasy Anomalodesmata jest kwestionowana. Standardowy pogląd jest teraz taki, że znajduje się on w podklasie Heterodonta.

Taksonomia oparta na morfologii skrzeli

Istnieje alternatywny schemat systematyczny wykorzystujący morfologię skrzeli. To odróżnia Protobranchia, Filibranchia i Eulamellibranchia. Pierwsza odpowiada Palaeotaxodonta i Cryptodonta Newella, druga jego Pteriomorphia, a ostatnia odpowiada wszystkim innym grupom. Ponadto Franc oddzielił Septibranchia od swoich eulamellibranch z powodu różnic morfologicznych między nimi. Przegrody należą do nadrodziny Poromyoidea i są mięsożerne, mają umięśnioną przegrodę zamiast nitkowatych skrzeli.

taksonomia 2010

W maju 2010 roku w czasopiśmie Malacologia opublikowano nową taksonomię małży . Opracowując to, autorzy wykorzystali różne informacje filogenetyczne, w tym analizę molekularną, analizę anatomiczną, morfologię i mikrostrukturę powłoki, a także informacje biogeograficzne, paleobiogeograficzne i stratygraficzne . W tej klasyfikacji za ważne uznaje się 324 rodziny, z których 214 jest znanych wyłącznie ze skamieniałości, a 110 z nich występuje w niedalekiej przeszłości, z zapisem kopalnym lub bez. Ta klasyfikacja została od tego czasu przyjęta przez WoRMS.

Proponowana klasyfikacja klasy Bivalvia (pod redakcją Rüdiger Bieler, Joseph G. Carter i Eugene V. Coan) (wszystkie taksony oznaczone † są wymarłe):

Bibliografia

Dalsza lektura

  • Schneider, Jay A. (2001). „Systematyka małży w XX wieku”. Czasopismo Paleontologii . 75 (6): 1119-1127. doi : 10.1666/0022-3360(2001)075<1119:BSDTC>2.0.CO;2 . ISSN  0022-3360 .
  • Poutiers, JM; Bernarda, FR (1995). „Mięsożerne małże (Anomalodesmata) z tropikalnego zachodniego Oceanu Spokojnego, z proponowaną klasyfikacją i katalogiem najnowszych gatunków”. W Bouchet, P. (red.). Résultats des Campagnes Musorstom . Mémoires Muséum National d'Histoire Naturelle. 167 . s. 107–188.
  • Vaught, KC (1989). Klasyfikacja żywych mięczaków . Malakolodzy amerykańscy. Numer ISBN 978-0-915826-22-3.