Krucha gwiazda - Brittle star

Krucha gwiazda
Zakres czasowy: 488-0  Ma Ordowiku do teraźniejszości
Ophiura ophiura.jpg
Kruchość zwyczajna ( Ophiura ophiura )
Klasyfikacja naukowa mi
Królestwo: Animalia
Gromada: Szkarłupnia
Superklasa: Asterozoa
Klasa: Szara wężownica
, 1840
Rodzaj gatunku
Ophiura ophiura
Zreorganizowane zamówienia

Podklasa Myophiuroidea Matsumoto, 1915

Kruche gwiazdy , wężowe gwiazdy lub wężowate to szkarłupnie z klasy Wężownika blisko spokrewnionej z rozgwiazdami . Czołgają się po dnie morza, używając swoich elastycznych ramion do poruszania się. Ophiuroidy mają na ogół pięć długich, smukłych, biczowatych ramion, które na największych okazach mogą osiągać do 60 cm (24 cale) długości. Od Nowa Łacińskiej ophiurus ( „wężowidła”), od starogrecki ὄφις (Ophis, „wąż”) + οὐρά (Oura „ogon”) (odnosząc się do węża-jak ramiona wężowidła).

Ophiuroidea zawiera dwa duże klady , Ophiurida (kruche gwiazdy) i Euryalida (kosz gwiazd). Obecnie żyje ponad 2000 gatunków kruchych gwiazd. Ponad 1200 tych gatunków występuje w wodach głębokich o głębokości większej niż 200 m.

Zasięg

Krucha gwiazda w Kona na Hawajach
Ophiopetra litographica z dolnych warstw Hienheim (dolny tyton, górna jura ) w pobliżu Ratyzbony, Niemcy

Ophiuroidy rozdzieliły się we wczesnym ordowiku , około 500 milionów lat temu. Ophiuroidy można dziś znaleźć we wszystkich głównych prowincjach morskich, od biegunów po tropiki. Gwiazdy koszykowe są zwykle ograniczone do głębszych części tego zakresu; Ophiuroidy znane są nawet z głębin głębinowych (>6000 m). Jednak kruche gwiazdy są również powszechnymi członkami społeczności rafowych , gdzie ukrywają się pod skałami, a nawet w innych żywych organizmach. Kilka gatunków wężyków może nawet tolerować wodę słonawą , co jest prawie nieznane wśród szkarłupni. Szkielet kruchej gwiazdy składa się z osadzonych kosteczki słuchowej .

Anatomia

Asteriacites , śladowa skamielina wężownicy; formacja Carmel (środkowa jura), w pobliżu Gunlock, Utah ; podziałka wynosi 10 mm.

Ze wszystkich szkarłupni wężowniki mogą mieć najsilniejszą tendencję do pięciosegmentowej symetrii radialnej (pentaradialnej) . Zarys ciała jest podobny do rozgwiazdy , pod tym względem, że ofiuroidy mają pięć ramion połączonych z centralnym dyskiem ciała. Jednak u ophiuroidów centralny dysk ciała jest ostro oddzielony od ramion.

Dysk zawiera wszystkie wnętrzności. Oznacza to, że wewnętrzne narządy trawienia i rozmnażania nigdy nie wchodzą do ramion, jak to się dzieje na Asteroidea. W dolnej części dysku znajduje się pysk, który ma pięć ząbkowanych szczęk utworzonych z płytek szkieletowych. Płytka madreporowa zwykle znajduje się w jednej z płyt szczęki, a nie na górnym boku zwierzęcia, to jest w rozgwiazdy.

Celom ofiuroidowy jest silnie zredukowany, szczególnie w porównaniu z innymi szkarłupniami.

Zielona łamliwa gwiazda - Ophiarachna incrassata

Układ wodno-naczyniowy

Naczynia układu naczyniowego kończą się rurowymi stopkami . Wodny układ naczyniowy ma na ogół jeden madreporyt. Inni, tacy jak pewna Euryalina, mają po jednym na ramię na powierzchni aboralnej. Jeszcze inne formy w ogóle nie mają madreporitu. Na stopkach rurki nie ma przyssawek i baniek .

System nerwowy

Układ nerwowy składa się z głównego pierścienia nerwowego, który biegnie wokół centralnego dysku. U podstawy każdego ramienia pierścień przyczepia się do nerwu promieniowego, który biegnie do końca kończyny. Nerwy w każdej kończynie biegną przez kanał u podstawy kosteczek kręgowych.

Większość ofiuroidów nie ma oczu ani innych wyspecjalizowanych narządów zmysłów. Jednak mają kilka rodzajów wrażliwych zakończeń nerwowych w swoim naskórku i są w stanie wyczuć chemikalia w wodzie, dotyk, a nawet obecność lub brak światła. Co więcej, nóżki rurowe mogą wyczuwać zarówno światło, jak i zapachy. Znajdują się one zwłaszcza na końcach ramion, wykrywając światło i wycofując się w szczeliny.

Trawienie

Usta są otoczone pięcioma szczękami i służą jako odbyt ( pokarm ) oraz usta ( połykanie ). Za szczękami znajduje się krótki przełyk i jama żołądka, która zajmuje większą część grzbietowej połowy dysku. Trawienie następuje w 10 torebkach lub fałdach żołądka, które są zasadniczo kątownikami , ale w przeciwieństwie do gwiazd morskich prawie nigdy nie sięgają ramion. Ściana żołądka zawiera komórki gruczołowe wątroby .

Ophiuroidy są na ogół padlinożercami lub detrytożercami . Małe cząsteczki organiczne są przenoszone do ust przez nóżki rurki. Ophiuroidy mogą również polować na małe skorupiaki lub robaki. Szczególnie gwiazdy koszyczkowe mogą być zdolne do żerowania w zawiesinie, wykorzystując powłokę śluzową na ramionach do wychwytywania planktonu i bakterii. Wyciągają jedno ramię i wykorzystują pozostałe cztery jako kotwice. Kruche gwiazdy zjadają małe zawieszone organizmy, jeśli są dostępne. Na dużych, zatłoczonych obszarach kruche gwiazdy zjadają materię zawieszoną z dominujących prądów dna morskiego.

W gwiazdach koszykowych ramiona służą do rytmicznego zgarniania jedzenia do ust. Pectinura zużywa pyłek buka w fiordach Nowej Zelandii (ponieważ te drzewa wiszą nad wodą). Eurylina czepia się gałęzi koralowców, by skubać polipy .

Oddychanie

Wymiana gazowa i wydalanie zachodzą przez wyściełane rzęskami worki zwane kaletkami; każdy otwiera się między podstawami ramion na spodzie dysku. Zazwyczaj znajduje się dziesięć kaletek, a każda mieści się między dwoma woreczkami trawiennymi żołądka. Woda przepływa przez kaletki w wyniku skurczu rzęsek lub mięśni. Tlen jest transportowany przez organizm przez układ krwionośny , szereg zatok i naczyń odrębnych od układu wodno-naczyniowego.

Torebki są prawdopodobnie również głównymi narządami wydalania, z fagocytarnymi „celomocytami” gromadzącymi produkty przemiany materii w jamie ciała, a następnie migrujące do torebek w celu wydalenia z organizmu.

Układ mięśniowo-szkieletowy

Pole miękkiego korala Callogorgia sp. z jego kruchymi symbiontami gwiazd

Jak wszystkie szkarłupnie, Wężownik posiada szkielet z węglanu wapnia w postaci kalcytu . U ophiuroidów kosteczki kalcytu są połączone, tworząc płyty pancerne, które są znane pod wspólną nazwą test . Płytki pokryte są naskórkiem , który składa się z gładkiej syncytium . U większości gatunków stawy między kosteczkami słuchowymi a płytkami powierzchniowymi pozwalają ramieniu zgiąć się w bok, ale nie mogą zgiąć się w górę. Natomiast w gwiazdach kosza ramiona są elastyczne we wszystkich kierunkach.

Zarówno Ophiurida, jak i Euryalida (gwiazdy koszowe) mają pięć długich, smukłych, giętkich, przypominających bicz ramion, do 60 cm długości. Wsparte są na wewnętrznym szkielecie z płytek węglanu wapnia, zwanych kosteczkami kręgowymi. Te „ kręgi ” łączą się za pomocą przegubów kulowych i są kontrolowane przez mięśnie. Są to zasadniczo stopione płyty, które odpowiadają równoległym płytkom ambulaktycznym w gwiazdach morskich i pięciu paleozoicznych rodzinach wężów. W nowoczesnych formach kręgi występują wzdłuż środkowej części ramienia.

W kosteczki otoczone są stosunkowo cienkiego pierścienia tkanki miękkiej, a następnie przez cztery serie łączonych płyt, po jednym na górny, dolny i boczne powierzchnie ramienia. Dwie boczne płyty często mają wiele wydłużonych kolców wystających na zewnątrz; pomagają one zapewnić przyczepność do podłoża podczas ruchu zwierzęcia. Kolce u ophiuroidów tworzą sztywną granicę krawędzi ramion, podczas gdy u euryalid przekształcają się w skierowane w dół maczugi lub haczyki. Euryalidy są podobne do ofiurydów, jeśli są większe, ale ich ramiona są rozwidlone i rozgałęzione. Podia wężowe na ogół funkcjonują jako narządy zmysłów. Zwykle nie są używane do karmienia, jak w Asteroidea . W erze paleozoicznej kruche gwiazdy miały otwarte rowki ambulakralne, ale w nowoczesnych formach są one skierowane do wewnątrz.

W żywych ofiuroidach kręgi są połączone dobrze zbudowanymi mięśniami podłużnymi . Ophiuroida poruszają się poziomo, a gatunki Euryalina poruszają się pionowo. Te ostatnie mają większe kręgi i mniejsze mięśnie. Są mniej spazmatyczne, ale mogą owijać ramiona wokół przedmiotów, trzymając się nawet po śmierci. Te wzorce ruchu są odrębne od taksonów, oddzielając je. Ophiuroida porusza się szybko, gdy jest zakłócona. Jedno ramię naciska do przodu, podczas gdy pozostałe cztery działają jak dwie pary przeciwległych dźwigni, popychając ciało w serii szybkich szarpnięć. Chociaż dorośli nie używają rurek do poruszania się, bardzo młode sceny wykorzystują je jako szczudła, a nawet służą jako struktura adhezyjna.

Reprodukcja

Płci są rozdzielone u większości gatunków, chociaż kilka jest hermafrodytycznych lub protandrycznych . W gonady znajdują się na dysku, a otwarty do woreczków pomiędzy ramionami, zwanych narządów bursae. U większości gatunków zapłodnienie ma charakter zewnętrzny, a gamety przedostają się do otaczającej wody przez worki kaletkowe. Wyjątkiem są Ophiocanopidae, u których gonady nie otwierają się w kaletki i zamiast tego są połączone w łańcuch wzdłuż podstawowych stawów ramion.

Wiele gatunków wysiaduje larwy rozwijające się w kaletkach, skutecznie rodząc młode do życia. Niektóre, takie jak Amphipholus squamata , są naprawdę żyworodne , a embrion otrzymuje pokarm od matki przez ścianę kaletki. Jednak niektóre gatunki nie wylęgają młodych, a zamiast tego mają swobodnie pływające stadium larwalne. Określane jako ophiopluteus , larwy te mają cztery pary sztywnych ramion wyłożonych rzęskami . Rozwijają się bezpośrednio w dorosłego osobnika, bez etapu przywiązania występującego u większości larw rozgwiazd. Liczba gatunków wykazujących larwy Ophiopluteus jest mniejsza niż tych, które rozwijają się bezpośrednio.

W kilku gatunkach samica nosi karłowatego samca, czepiając się go pyskiem.

Rozszczepienie

Niektóre kruche gwiazdy, takie jak sześcioramienne członkowie rodziny Ophiactidae , wykazują fissiparity (podział przez rozszczepienie), z dyskiem rozszczepionym na pół. Następuje odrastanie zarówno utraconej części dysku, jak i ramion, co w okresie wzrostu daje zwierzę z trzema dużymi ramionami i trzema małymi ramionami.

Krucha gwiazda zachodnioindyjska , Ophiocomella ophiactoides , często ulega rozmnażaniu bezpłciowemu przez rozszczepienie dysku, a następnie regenerację ramion. Zarówno latem, jak i zimą można znaleźć dużą liczbę osobników z trzema długimi i trzema krótkimi ramionami. Inne osobniki mają pół dysku i tylko trzy ramiona. Badanie przedziału wiekowego populacji wskazuje, że niewielka rekrutacja i rozszczepienie jest podstawowym sposobem rozmnażania się tego gatunku.

U tego gatunku rozszczepienie wydaje się rozpoczynać od zmiękczenia jednej strony dysku i zapoczątkowania bruzdy. To pogłębia się i rozszerza, aż rozciąga się na dysk, a zwierzę dzieli się na dwie części. Nowe ramiona zaczynają rosnąć przed zakończeniem rozszczepienia, minimalizując w ten sposób czas między kolejnymi podziałami. Płaszczyzna podziału jest różna, tak że niektóre nowo powstałe osobniki mają ramiona o różnej długości. Okres między kolejnymi podziałami wynosi 89 dni, więc teoretycznie każda łamliwa gwiazda może wydać 15 nowych osobników w ciągu roku.

Długość życia

Kruche gwiazdy zazwyczaj dojrzewają płciowo w ciągu dwóch do trzech lat, osiągają pełną dojrzałość w ciągu trzech do czterech lat i żyją do 5 lat. Członkowie Euryaliny , tacy jak Gorgonocephalus , mogą żyć znacznie dłużej.

Regeneracja

Ophiothrix fragilis wężowidła z brakujących segmentów ramienia od Póvoa de Varzim , Portugalia

Ophiuroidy mogą łatwo zregenerować utracone ramiona lub segmenty ramion, chyba że utracone zostaną wszystkie ramiona. Ophiuroidy wykorzystują tę zdolność do ucieczki przed drapieżnikami , podobnie jak jaszczurki, które celowo zrzucają dalszą część ogona, aby zmylić prześladowców. Ponadto Amphiuridae potrafią regenerować utracone wraz z ramionami fragmenty jelit i gonad. Nie wykazano, aby odrzucone ramiona miały zdolność regeneracji.

Mikrokruche rozgwiazdy i Caulerpa racemosa

Lokomocja

Kruche gwiazdy używają ramion do poruszania się. Kruche gwiazdy poruszają się dość szybko, poruszając swoimi ramionami, które są bardzo elastyczne i umożliwiają zwierzętom wykonywanie ruchów wężowych lub wiosłowania. Jednak mają tendencję do przyczepiania się do dna morskiego lub gąbek lub parzydełek, takich jak koralowce. Poruszają się tak, jakby były dwustronnie symetryczne, z dowolną nogą wybraną jako oś symetrii, a pozostałe cztery używane w napędzie. Noga osiowa może być zwrócona do kierunku ruchu lub podążać za nim, a dzięki promieniowo symetrycznemu układowi nerwowemu może być zmieniana, gdy konieczna jest zmiana kierunku.

Krucha gwiazda w ruchu

Bioluminescencja

Wiadomo, że ponad 60 gatunków kruchych gwiazd jest bioluminescencyjnych . Większość z nich wytwarza światło o zielonych długościach fal, chociaż odkryto również kilka gatunków emitujących światło niebieskie. Wiadomo, że zarówno płytkie, jak i głębinowe gatunki kruchych gwiazd wytwarzają światło. Przypuszczalnie to światło służy do odstraszania drapieżników.

Ekologia

Kruche gwiazdy żyją na obszarach od poziomu odpływu w dół. Sześć rodzin mieszka na głębokości co najmniej 2 m; rodzaje Ophiura , Amphiophiura i Ophiacantha sięgają poniżej 4 m. Płytkie gatunki żyją wśród gąbek, kamieni, koralowców lub pod piaskiem lub błotem, z wystającymi jedynie ramionami. Dwa najbardziej znane płytkie gatunki to zielona łamliwa gwiazda ( Ophioderma brevispina ), występująca od Massachusetts do Brazylii, oraz pospolita europejska gwiazda łamliwa ( Ophiothrix fragilis ). Gatunki głębinowe mają tendencję do życia w dnie morskim lub na jego dnie lub przylegają do koralowców, jeżowców lub ksenofioforów . Najbardziej rozpowszechnionym gatunkiem jest długoramienna łamliwa gwiazda ( Amphipholis squamata ), gatunek szarawy lub niebieskawy, silnie świecący.

Pasożyty

Głównym pasożytem wnikającym do przewodu pokarmowego lub narządów płciowych są pierwotniaki. Jako pasożyty służą również skorupiaki, nicienie, przywry i wieloszczety. Pasożyty glonów, takie jak Coccomyxa ophiurae, powodują wady rozwojowe kręgosłupa. W przeciwieństwie do gwiazd morskich i jeżowców, pierścienice nie są typowymi pasożytami.

Różnorodność i taksonomia

Zobacz także: Lista prehistorycznych kruchych gwiazd i Lista rzędów szkarłupni
Talerz kruchych gwiazd z Kunstformen der Natur od Ernsta Haeckela (1904)
Drugi talerz kruchych gwiazdek od Haeckel

Obecnie znanych jest od 2064 do 2122 gatunków kruchych gwiazd, ale łączna liczba współczesnych gatunków może wynosić ponad 3000. To sprawia, że ​​kruche gwiazdy są najliczniejszą grupą współczesnych szkarłupni (przed gwiazdami morskimi). Znanych jest około 270 rodzajów, które są rozmieszczone w 16 rodzinach, co czyni je jednocześnie grupą stosunkowo słabo zróżnicowaną strukturalnie w porównaniu z innymi szkarłupniami. Na przykład 467 gatunków należy do jedynej rodziny Amphiuridae (kruchych, kruchych gwiazd, które żyją zakopane w osadzie, pozostawiając jedynie ramiona w strumieniu, aby wychwycić plankton). W rodzinie Ophiuridae są również 344 gatunki .

Lista rodzin według Światowego Rejestru Gatunków Morskich wg O'Hara 2017:

Zapis kopalny

Pierwsze znane kruche gwiazdy pochodzą z okresu wczesnego ordowiku . Badania nad rozmieszczeniem i ewolucją kruchych gwiazd w przeszłości były utrudnione przez tendencję martwych, kruchych gwiazd do rozwarstwiania się i rozpraszania, dostarczając słabych skamieniałości kruchych gwiazd. Do czasu odkrycia w formacji Agrio w basenie Neuquén w 2010 roku na półkuli południowej nie była znana żadna skamieniała krucha gwiazda , ani żadna krucha gwiazda z okresu kredy .

Relacje międzyludzkie

Tropikalna czarna brittlestar ( Ophiocoma erinaceus ) trzymana w ręku na wyspie Reunion .

Kruche gwiazdy nie są używane jako pożywienie, chociaż nie są toksyczne ze względu na ich mocny szkielet.

Nawet jeśli niektóre gatunki mają tępe kolce, żadna łamliwa gwiazda nie jest niebezpieczna ani jadowita. Nie ma dowodów na szkodę dla ludzi, a nawet w przypadku ich drapieżników jedynym sposobem obrony brittlestars jest ucieczka lub odrzucenie ręki.

Akwaria

Kruche gwiazdki są umiarkowanie popularnym bezkręgowcem w akwarystyce . Mogą z łatwością rozwijać się w zbiornikach morskich; w rzeczywistości mikro-kruchość jest częstym „autostopowiczem”, który rozprzestrzeni się i stanie się powszechny w prawie każdym zbiorniku ze słoną wodą, jeśli trafi się na jakąś żywą skałę .

Większe kruche gwiazdy są popularne, ponieważ w przeciwieństwie do Asteroidea nie są ogólnie postrzegane jako zagrożenie dla koralowców, a ponadto poruszają się szybciej i są bardziej aktywne niż ich bardziej archetypowi kuzyni.

Bibliografia