Dzwonkowate - Campanulaceae
Campanulaceae | |
---|---|
Campanula cespitosa | |
Klasyfikacja naukowa | |
Królestwo: | Plantae |
Klad : | Tracheofity |
Klad : | Okrytozalążkowe |
Klad : | Eudicots |
Klad : | Asterydy |
Zamówienie: | Asterale |
Rodzina: |
Dzwonkowate Juss. |
Generał | |
Zobacz tekst |
Rodzina Campanulaceae (również dzwonek rodzina ), z rzędu Asterales , zawiera prawie 2400 gatunków w 84 rodzajach z zielnych roślin , krzewów i rzadko małych drzew , często z mlecznego soku . Wśród nich jest kilka znanych roślin ogrodowych należących do rodzajów Campanula (dzwonek), Lobelia i Platycodon (balonflower). Campanula rapunculus (rampion lub r. bellflower) i Codonopsis lanceolata są spożywane jako warzywa. Lobelia inflata (indyjski tytoń), L. siphilitica i L. tupa (diabelski tytoń) i inne były używane jako rośliny lecznicze. Campanula rapunculoides (dzwonek płożący) może być uciążliwym chwastem, szczególnie w ogrodach, podczas gdy Legousia spp. może wystąpić na polach uprawnych.
Większość obecnych klasyfikacji obejmuje segregację rodziny Lobeliaceae w Campanulaceae jako podrodzinę Lobelioideae . Trzecia podrodzina, Cyphioideae, obejmuje rodzaj Cyphia , a czasami także rodzaje Cyphocarpus , Nemacladus , Parishella i Pseudonemacladus . Alternatywnie, ostatnie trzy rodzaje umieszcza się w Nemacladoideae, podczas gdy Cyphocarpus umieszcza się w swojej własnej podrodzinie, Cyphocarpoideae.
Ta rodzina jest niemal kosmopolityczna , występuje na wszystkich kontynentach z wyjątkiem Antarktydy . Ponadto gatunki z tej rodziny pochodzą z wielu odległych wysp oceanicznych i archipelagów. Hawaje są szczególnie bogate, z ponad 100 gatunkami endemicznymi. Obszary kontynentalne o dużej różnorodności to RPA, Kalifornia i północne Andy .
Siedliska obejmują ekstremalne pustynie, lasy deszczowe i jeziora, od tropików po wysoką Arktykę ( Campanula uniflora ) oraz od klifów morskich po siedliska wysokoalpejskie.
Opis
Choć większość Campanulaceae to zioła wieloletnie (czasem pnące, jak w Codonopsis ), jest też spora liczba roślin jednorocznych, np. gatunki Legousia . Isotoma hypocrateriformis to soczysta roślina jednoroczna z suchego wnętrza Australii. Istnieją również rośliny dwuletnie , np. powszechnie uprawiana ozdobna pożywka Campanula ( dzwony Canterbury ). Wiele wieloletnich kampanuloidów rośnie w szczelinach skalnych, takich jak Musschia aurea ( Madera ) i Petromarula pinnata ( Kreta ). Niektóre lobelioidy rosną również na skałach, np. osobliwa wieloletnia soczysta łodyga Brighamia rockii na Hawajach. Zwłaszcza wyspiarskie i tropikalne gatunki górskie są często mniej lub bardziej zdrewniałe i mogą nosić liście w gęstej rozecie. Gdy dodatkowo roślina jest nierozgałęziona, może to spowodować pokrój palmowy lub paproci drzewiastej, jak u gatunków hawajskiego rodzaju Cyanea , który obejmuje najwyższy z Campanulaceae, C. leptostegia (do 14 m). Lizypomia to drobne rośliny poduszkowe wysokich Andów, natomiast gigantyczne lobelie rozetowe (np. Lobelia deckenii ) są charakterystycznym składnikiem roślinności w strefie alpejskiej na tropikalnych wulkanach afrykańskich. W Himalajach Campanula modesta i Cyananthus microphyllus sięgają jeszcze wyżej, ustanawiając prawdopodobnie rekord wysokości dla rodziny 4800 m. Kilka gatunków są związane ze słodkowodnych, takich jak lobelia jeziorna , w isoetid powszechne w oligotroficznych jezior w borealnych strefy Ameryki Północnej i Europy, a Howellia aquatilis , w elodeid rosnące w stawach w SW Ameryce Północnej.
Zwykle występuje obficie biały lateks, ale czasami wysięk jest wyraźny i/lub bardzo rzadki, jak u Jasione .
Bulwy występują w kilku rodzajach, np . Cyphia .
Liście są często naprzemienne , rzadziej przeciwstawne (np. Codonopsis ) lub okółkowe ( Ostrowskia ). Są proste ( Petromarula jeden z nielicznych wyjątków) całe (wielokrotnie podzielone na spp. Cyanea ), ale często mają ząbkowany brzeg. Brakuje podsadek .
Kwiatostany są dość zróżnicowane, w tym zarówno cymose, jak i racemose . W Jasionie są silnie skondensowane i przypominają astrowatą główkę . U kilku gatunków, np. Cyananthus lobatus , kwiaty są samotne.
Kwiaty są biseksualne ( dwupienne w Dialypetalum ) i protandyczne . Płatki są połączone w koronę z 3 do 8 płatami. W podrodzinie Campanuloideae może mieć kształt dzwonu lub gwiazdy, a u większości Lobelioideae rurkowaty i dwustronnie symetryczny. Najczęściej występującym kolorem płatków jest niebieski o różnych odcieniach, ale występują też fioletowe, czerwone, różowe, pomarańczowe, żółte, białe i zielone. U niektórych gatunków Wahlenbergia korona może mieć do 1 mm szerokości i długości . Na drugim biegunie osiąga szerokość 15 cm w Ostrowskiej .
Pręciki są równe pod względem liczby i naprzemiennie z płatkami. Pylniki mogą być połączone w rurkę, jak u wszystkich gatunków Lobelioideae i niektórych Campanuloideae (np. Symphyandra )
W rodzinie ziarna pyłku są często tricolporate rzadziej triporate , tricolpate lub pantoporate .
Liczba karpel wynosi zwykle 2, 3 lub 5 (8 w Ostrowskiej ) i odpowiada liczbie płatów stygmatycznych.
Styl jest na różne sposoby zaangażowany w „prezentację” pyłku, jak w kilku innych rodzinach z rzędu Asterales. U Lobelioideae pyłek jest już w fazie pączkowania uwalniany do rurki utworzonej przez pylniki . Podczas kwitnienia jest wypychany przez wydłużający się styl i „prezentowany” odwiedzającym zapylaczom na wierzchołku łagiewki, mechanizm określany jako pompa pyłkowa. Fryzura w końcu przechodzi przez rurkę pylnika i staje się podatna na pyłki. W Campanuloideae pyłek jest zamiast tego pakowany między włoskami na danej fryzurze, stopniowo uwalniany w miarę wchodzenia włosków. Następnie płaty piętna rozwijają się i stają się podatne.
Pszczoły i ptaki (zwłaszcza kolibry i hawajskie pszczele ) są prawdopodobnie najczęstszymi zapylaczami Campanulaceae. Znanych jest kilka potwierdzonych i wiele prawdopodobnych przypadków zapylania przez nietoperze, zwłaszcza w rodzaju Burmeistera . Brighamia i Hippobroma mają blade lub białe kwiaty z koroną o długich rurkach i są zapylane przez jastrzębie . Zapylanie przez jaszczurki odnotowano dla Musschia aurea i Nesocodon mauritianus .
Jajnik jest zwykle gorszy lub, u niektórych gatunków, częściowo gorszy. Bardzo rzadko jest całkowicie lepszy (np. Cyananthus ). W Campanumoea javanica kielich i korona odbiegają od jajnika na różnych poziomach.
Jagody są powszechnym rodzajem owoców u Lobelioideae ( Burmeistera , Clermontia , Centropogon , Cyanea itp.), podczas gdy rzadkie u Campanuloideae ( Canarina jest jednym z niewielu przykładów). Kapsułki, z bardzo różnymi sposobami pękania, są poza tym dominującym typem owoców w rodzinie.
Nasiona są przeważnie małe (<2 mm) i liczne.
Podrodziny i rodzaje
- Adenophora - Europa i Azja
- Asyneuma - Płd. Europa i Azja
- Azorina - Azory
- Berenice - Reunion
- Dzwonek - głównie półkula N N
- Kanaryna - Wyspy Kanaryjskie i Afryka Wschodnia
- Codonopsis – Azja Wschodnia
- Craterocapsa - Republika Południowej Afryki
- Kryptokodon - C Azja
- Cyananthus – wschodnia Azja
- Cylindrocarpa - C Azja
- Echinokodon - Chiny
- Edraianthus - Europa południowo-wschodnia i Azja zachodnia
- Feeria - Maroko
- Githopsis - WN Ameryka
- Gunillaea - Tropikalna Afryka i Madagaskar
- Hanabusaya – Korea
- Heterochaenia - Reunion
- Heterokodon - Ameryka Płn.-Pł.
- Homocodon - Chiny
- Jasione - Europa i południowo-wschodnia Azja
- Legousia - Europa i Afryka Północna
- Merciera - Republika Południowej Afryki
- Michauxia - Bliski Wschód
- Mikrokodon - Republika Południowej Afryki
- Muschia - Madera
- Namacodon - południowo-zachodnia Afryka
- Nesocodon - Mauritius
- Ostrowska - C Azja
- Peracarpa - Azja Południowo-Wschodnia
- Petromarula - Kreta
- Physoplexis - Alpy
- Phyteuma - Europa i Azja
- Platycodon - E Azja
- Prismatocarpus - Afryka Południowa
- Rhigiophyllum - Republika Południowej Afryki
- Roella - Republika Południowej Afryki
- Sergia - C Azja
- Siphocodon - Republika Południowej Afryki
- Theilera - Republika Południowej Afryki
- Trachelium - Europa Południowo-Wschodnia, Bliski Wschód i Azja Środkowa
- Treichelia - Republika Południowej Afryki
- Triodanis - Ameryki i Europa południowa
- Wahlenbergia - głównie półkula południowa
- Zeugandra - Iran
- Apetahia - Wyspy Towarzystwa
- Brighamia - Hawaje
- Burmeistera - N Andy i C Ameryka
- Centropogon - Neotropiki
- Clermontia - Hawaje
- Cyanea – Hawaje
- Delissea - Hawaje
- Dialypetalum - Madagaskar
- Diastatea - Neotropika
- Dielsantha - Tropikalna Afryka
- Downingia - Ameryka WN i Ameryka SS
- Grammatotheca - Republika Południowej Afryki
- Heterotoma - Meksyk
- Hippobroma - W Indies
- Howellia - Ameryka Płn.-Pł.
- Hypsela – Australia, Nowa Zelandia i Ameryka Południowa
- Izotoma - Australia
- Laurentia = Isotoma , Solenopsis , Hippobroma
- Legenere - Kalifornia
- Lobelia - kosmopolityczna
- Lizypomia - Andes
- Monopsis - Afryka Południowa
- Palmerella - Kalifornia
- Porterella - Ameryka Płn.-Pł.
- Pratia - Australazja
- Ruthiella - Nowa Gwinea
- Sclerotheca - Wyspy Towarzystwa
- Siphocampylus - Neotropik
- Solenopsis - Europa Południowa i Afryka Północna
- Trematolobelia – Hawaje
- Trimeris - Św. Helena
- Unigenes - Republika Południowej Afryki
- Wimmerella - Republika Południowej Afryki
- Cyphia - Afryka
- Cyphocarpus - N Chile
- Nemacladus - Ameryka Płn.-Pł.
- Parishella - Kalifornia
- Pseudonemacladus - Meksyk
Zapis kopalny
Najwcześniejsze znane występowanie pyłku Campanulaceae pochodzi z warstw oligoceńskich . Najwcześniejsze Campanulaceae macrofossils datowane są nasiona paleopyramidalis † Campanula od 17-16 milionów lat mioceńskich złóż w Nowym Sączu , Karpaty , Polska . Jest bliskim krewnym istniejącego Campanula pyramidalis .
Związki chemiczne
Członkowie podrodziny Lobelioideae zawierają alkaloid lobelinę . Głównym węglowodanem magazynującym Campanulaceae jest inulina , fruktan występujący również w pokrewnych Asteraceae .
Literatura
- Lammers, TG (2007). Światowa lista kontrolna i bibliografia Campanulaceae . Richmond, Surrey, Wielka Brytania: Królewskie Ogrody Botaniczne, Kew.
- Fiodorow, A.; Kovanda, M. (1976). „Campanulaceae”. W TG Tutin; VH Heywooda; NA Burges; DM Moore'a; DH Valentine; SM Waltersa; DA Webb (red.). Flora Europaea . Wydawnictwo Uniwersytetu Cambridge. s. 74-93.
- Barszcz.; Korotkowa, N.; Raus, T.; Lobin, W.; Loehne, C. (2009). „ Intron zwierząt domowych D grupy II jako marker poziomu rodzaju i gatunku: Użyteczność do wnioskowania o drzewach i identyfikacji gatunków w zróżnicowanym rodzaju Campanula (Campanulaceae)” . Willdenowia . 39 : 7–33. doi : 10.3372/wi.39.39101 .
- Roquet, C.; Saez, L.; Aldasoro, JJ; Alfonso S.; Alarcon, ML; Garcia-Jacas, N. (2008). „Naturalne nakreślenie, filogeneza molekularna i ewolucja kwiatów w Campanula ”. Systematyczna botanika . 33 : 203-217. doi : 10.1600/036364408783887465 .
- Cosner, ME; Raubeson, LA; Jansen, RK (2007). „Rearanżacje chloroplastów DNA w Campanulaceae: użyteczność filogenetyczna genomów wysoce przegrupowanych” . Biologia ewolucyjna BMC . 4 (27): 1-17. doi : 10.1186/1471-2148-4-27 . PMC 516026 . PMID 15324459 .
- Eddie, WMM; Shulkina, T.; Gaskin, J.; Haberle, RC; Jansen, RK (2003). „Filogeny Campanulaceae s. str. wywnioskować z sekwencji ITS jądrowego rybosomalnego DNA”. Roczniki Ogrodu Botanicznego w Missouri . 90 (4): 554–575. doi : 10.2307/3298542 . JSTOR 3298542 .