Jaskiniowiec - Cavefish
Jaskiniowiec lub ryba jaskiniowa to ogólne określenie na ryby słodkowodne i słonawe przystosowane do życia w jaskiniach i innych siedliskach podziemnych. Terminy pokrewne są podziemne rybne, troglomorphic rybne, troglobitic rybne, stygobitic rybne, phreatic ryby i hypogean ryb.
Na wszystkich kontynentach z wyjątkiem Antarktydy można znaleźć ponad 200 naukowo opisanych gatunków ryb jaskiniowych. Chociaż jako grupa jest szeroko rozpowszechniona, wiele gatunków ryb jaskiniowych ma bardzo małe zasięgi i jest poważnie zagrożonych . Jaskiniowce należą do wielu różnych rodzin i nie tworzą grupy monofiletycznej . Typowe adaptacje występujące u ryb jaskiniowych to zmniejszone oczy i pigmentacja .
Adaptacje
Wiele ryb nadziemnych może czasami wchodzić do jaskiń , ale obowiązkowe ryby jaskiniowe (ryby, które wymagają siedlisk podziemnych) to ekstremofile z wieloma niezwykłymi adaptacjami znanymi jako troglomorfizm . U niektórych gatunków, zwłaszcza meksykańskiego tetra , molly krótkopłetwej , garra z Omanu , Indoronectes evezardi i kilku sumów , występują zarówno "normalne" formy naziemne, jak i jaskiniowe.
Wiele adaptacji obserwowanych u ryb jaskiniowych ma na celu przetrwanie w środowisku z niewielką ilością pożywienia. Życie w ciemności, pigmentacja i oczy są bezużyteczne lub faktycznie wadą ze względu na ich zapotrzebowanie na energię, a zatem zazwyczaj są zmniejszone u ryb jaskiniowych. Inne przykłady adaptacji to większe płetwy w celu bardziej energooszczędnego pływania oraz utrata łusek i pęcherza pławnego . Utrata może być całkowita lub tylko częściowa, na przykład powodując małe lub niekompletne (ale nadal istniejące) oczy, a oczy mogą być obecne w najwcześniejszych stadiach życia, ale zdegenerowane w stadium dorosłym. W niektórych przypadkach „ślepe” ryby jaskiniowe mogą nadal widzieć: młodociane meksykańskie tetras z formy jaskiniowej są w stanie wyczuć światło przez pewne komórki w szyszynce ( oko szyszynki ), a ślepe kolce Kongo są fotofobiczne , mimo że mają tylko siatkówki oraz nerwy wzrokowe, które są szczątkowe i zlokalizowane głęboko w głowie i całkowicie pozbawione soczewki . W najbardziej ekstremalnych przypadkach brak światła zmienił rytm dobowy (24-godzinny wewnętrzny zegar biologiczny) ryb jaskiniowych. W meksykańskiej tetra formy jaskiniowej iw Phreatichthys andruzzii rytm dobowy trwa odpowiednio 30 godzin i 47 godzin. Może im to pomóc w oszczędzaniu energii. Bez wzroku używane są inne zmysły, które można wzmocnić. Przykłady obejmują linię boczną do wykrywania wibracji, ssanie przez usta w celu wyczuwania pobliskich przeszkód (porównywalne do echolokacji ) i chemorecepcja (poprzez kubki zapachowe i smakowe ). Chociaż istnieją grupy jaskiniowców , o których wiadomo, że mają elektrorecepcję (sum i południowoamerykański nóż ), nie ma opublikowanych dowodów na to, że jest to nasilone u mieszkańców jaskini. Poziom wyspecjalizowanych adaptacji u ryby jaskiniowej jest ogólnie uważany za bezpośrednio skorelowany z czasem, przez jaki jest ograniczony do siedliska podziemnego: Gatunki, które niedawno przybyły, wykazują niewiele adaptacji, a gatunki z największą liczbą adaptacji to prawdopodobnie te, które był ograniczony do siedliska przez najdłuższy czas.
Niektóre gatunki ryb, które żyją zakopane na dnie wód nadziemnych, żyją głęboko w morzu lub żyją w głębokich rzekach, mają przystosowania podobne do ryb jaskiniowych, w tym zmniejszone oczy i pigmentację.
Cavefish są dość małe, a większość gatunków wynosi od 2 do 13 cm (0,8-5,1 cala) w standardowej długości i kilkanaście gatunków osiągających 20-23 cm (8-9 cali). Tylko trzy gatunki rosną; Dwa smukłych Ophisternon węgorze bagno w temperaturze do 32-36 cm (13-14 cali) długości standardowe i znacznie bardziej odporny nieopisane gatunków z mahseer na 43 cm (17 cali). Bardzo ograniczone zasoby pożywienia w siedlisku prawdopodobnie uniemożliwiają istnienie większych gatunków ryb jaskiniowych, a także oznacza, że ogólnie rzecz biorąc, ryby jaskiniowe są żerami oportunistycznymi, biorąc wszystko, co jest dostępne. W swoim środowisku ryby jaskiniowe są często głównymi drapieżnikami , żywiącymi się mniejszymi bezkręgowcami żyjącymi w jaskiniach, lub są detrytożercami bez wrogów. Ryby jaskiniowe zazwyczaj mają niskie tempo metabolizmu i mogą przetrwać długie okresy głodu. A zmonopolizowanej Phreatobius cisternarum nie karmić przez rok, ale pozostał w dobrym stanie. Forma jaskiniowa meksykańskiego tetra może gromadzić niezwykle duże rezerwy tłuszczu poprzez „objadanie się” w okresach, w których dostępne jest pożywienie, co następnie (wraz z niskim tempem metabolizmu) pozwala mu przetrwać bez jedzenia przez miesiące, znacznie dłużej niż na powierzchni forma gatunku.
W ciemnym środowisku niektóre rodzaje pokazów są ograniczone u ryb jaskiniowych, ale w innych przypadkach stają się silniejsze, przenosząc się z pokazów, które mają być widziane, na pokazy, które mają być odczuwane przez ruch wody. Na przykład, podczas zalotów meksykańskiej formy czworonożnej, para wytwarza turbulencje poprzez nadmierne ruchy skrzeli i ust, co pozwala im się nawzajem wykrywać. Generalnie ryby jaskiniowe rosną powoli i powoli rozmnażają się. Zachowania hodowlane wśród ryb jaskiniowych są bardzo zróżnicowane i istnieją zarówno gatunki składające jaja, jak i gatunki jajorodne, które rodzą młode. Wyjątkowo wśród ryb, rodzaj Amblyopsis wysiaduje jaja w komorach skrzelowych (trochę jak pyszczaki ).
Siedlisko
Chociaż wiele gatunków ryb jaskiniowych jest ograniczonych do podziemnych jezior , basenów lub rzek w rzeczywistych jaskiniach, niektóre z nich można znaleźć w warstwach wodonośnych i mogą być wykryte przez ludzi tylko wtedy, gdy w tej warstwie wykopane są sztuczne studnie. Większość zamieszkuje obszary o niskim (zasadniczo statycznym) lub umiarkowanym nurcie wody, ale zdarzają się również gatunki w miejscach o bardzo silnym nurcie, takie jak ryby jaskiniowe wspinające się pod wodospadem . Wody podziemne są często bardzo stabilnymi środowiskami o ograniczonych wahaniach temperatury (zwykle w pobliżu średniej rocznej dla otaczającego regionu), poziomów składników odżywczych i innych czynników. Związki organiczne występują zwykle tylko w niskich poziomach i polegać na zewnętrznych źródeł, takich jak zawarte w wodzie, który trafia do podziemnego siedliska z zewnątrz, naziemnych zwierząt, które trafią do jaskiń (celowo lub przez pomyłkę) i guano z nietoperzy że grzęda w jaskiniach. Ryby jaskiniowe ograniczają się głównie do wody słodkiej. Kilka gatunków, zwłaszcza jaskiniowych żyworodnych brotulas , luciogobius babkowate Milyeringa babki sen i jaskinia węgorza ślepy, żyją w anchialine jaskiniach i kilka z nich tolerować różne zasoleniu .
Zasięg i różnorodność
Na większości kontynentów występuje ponad 200 naukowo opisanych bezwzględnych gatunków ryb jaskiniowych, ale istnieją silne wzorce geograficzne, a bogactwo gatunków jest zróżnicowane. Zdecydowana większość gatunków występuje w tropikach lub subtropikach . Ryby jaskiniowe są silnie powiązane z regionami krasowymi , które często powodują podziemne zapadliska i podziemne rzeki.
Z ponad 120 opisanymi gatunkami, zdecydowanie największa różnorodność występuje w Azji, następnie ponad 30 gatunków w Ameryce Południowej i około 30 gatunków w Ameryce Północnej. Natomiast tylko 9 gatunków jest znanych z Afryki, 5 z Oceanii i 1 z Europy. Na poziomie kraju największą różnorodność mają Chiny z ponad 80 gatunkami, a następnie Brazylia z ponad 20 gatunkami. Indie, Meksyk, Tajlandia i Stany Zjednoczone Ameryki mają po 9-14 gatunków. Żaden inny kraj nie ma więcej niż 5 gatunków ryb jaskiniowych.
Będąc pod ziemią, wiele miejsc, w których mogą żyć ryby jaskiniowe, nie zostało dokładnie zbadanych . Nowe gatunki ryb jaskiniowych są opisywane z pewną regularnością i znane są gatunki nieopisane . W konsekwencji w ostatnich dziesięcioleciach liczba znanych gatunków ryb jaskiniowych gwałtownie wzrosła. Na początku lat 90. znanych było tylko około 50 gatunków, w 2010 r. znanych było około 170 gatunków, a do 2015 r. liczba ta przekroczyła 200 gatunków. Szacuje się, że ostateczna liczba może wynosić około 250 obowiązkowych gatunków jaskiniowców. Na przykład pierwsza ryba jaskiniowa w Europie, bocja kamienna Barbatula , została odkryta dopiero w 2015 roku w południowych Niemczech , a duża znana ryba jaskiniowa, mahseer, została definitywnie potwierdzona dopiero w 2019 roku, mimo że jest dość liczna w jaskini, w której występuje Meghalaya , Indie. Z drugiej strony ich niezwykły wygląd sprawia, że niektóre ryby jaskiniowe przyciągały uwagę już w starożytności. Najstarszy znany opis obowiązkowej ryby jaskiniowej , dotyczący Sinocyclocheilus hyalinus , ma prawie 500 lat.
Obligatoryjne jaskiniowce znane są z wielu rodzin: Characidae (characidae), Balitoridae (bozy górskie), Cobitidae (prawdziwe bozy), Cyprinidae (karpie i pokrewne ), Nemacheilidae ( bozy kamienne), Amblycipitidae (sumy potokowe ), Astroblepidae (nagie) sumów przylgowatą jamy ustnej), kiryskowate (sumów opancerzonych), Clariidae (sumów airbreathing) heptapteridae (heptapterid sumów) sumikowate (ictalurid sumów) Kryptoglanidae (kryptoglanid sum) zbrojników (sumików sumów) Phreatobiidae (sumów phreatobiid) trichomycteridae ( ołówek sumów), Sternopygidae (knifefishes szklane), amblyopsidae (US cavefishes), Bythitidae (brotulas), Poeciliidae (live nosicieli), Synbranchidae (węgorze bagienne), głowaczowate (prawdziwymi sculpins) Butidae (butid babki), Eleotridae (Makrela sypialne ), Milyeringidae (ślepe babki jaskiniowe), Gobiidae ( babki ) i Channidae (snakeheads). Wiele z tych rodzin jest bardzo odległych spokrewnionych i nie tworzy grupy monofiletycznej , co pokazuje, że adaptacje do życia w jaskiniach zdarzały się u ryb wiele razy. Jako takie, ich podobne adaptacje są przykładami zbieżnej ewolucji, a opisowy termin „jaskiniowiec” jest raczej przykładem taksonomii ludowej niż naukowej . Ściśle mówiąc, niektóre Cyprinodontidae (poczwarki) są również znane z jaskiń zapadlisk, słynnie wliczając w to karmary z Devils Hole , ale brakuje im adaptacji (np. zmniejszone oczy i pigmentacja) typowo kojarzone z rybami jaskiniowymi . Ponadto gatunki z kilku rodzin, takich jak Chaudhuriidae (węgorze dżdżownice), Glanapteryginae i Sarcoglanidinae, żyją zakopane na dnie wód nadziemnych i mogą wykazywać adaptacje podobne do tradycyjnych ryb żyjących pod ziemią (troglobitów). Argumentowano, że takie gatunki należy uznać za część grupy ryb troglobitów.
Gatunek
Od 2019 r . znane są następujące podziemne gatunki ryb o różnym stopniu troglomorfizmu (od całkowitej utraty oczu i pigmentu do tylko częściowej redukcji jednego z nich). Phreatobius sanguijuela i Prietella phreatophila , jedyne gatunki z podziemnymi populacjami w więcej niż jednym kraju, są wymienione dwukrotnie. Z tabeli wyłączone są gatunki żyjące na dnie wód nadziemnych (nawet jeśli mają cechy troglomorficzne) oraz gatunki nieopisane .
Rodzina | Gatunek | Kraj | Rok opisu | Uwagi |
---|---|---|---|---|
Characidae | Astianax aeneus | Meksyk | 1860 | Gatunek obejmuje zarówno formy nadziemne, jak i podziemne (nadziemne również w Ameryce Środkowej). Czasami uważany za część Astianax mexicanus |
Characidae | Astianax mexicanus (ślepy tetra jaskiniowy) | Meksyk | 1853 | Gatunek obejmuje zarówno formy nadziemne, jak i podziemne (naziemne również w Stanach Zjednoczonych). Forma jaskiniowa czasami uważana za odrębny gatunek, A. jordani |
Characidae | Stygichthys typhlops (Brazylijski wariatka ) | Brazylia | 1965 | |
Cyprinidae | Anchicyclocheilus halfibindus | Chiny | 1992 | Czasami uważane gatunku w rodzaju Sinocyclocheilus lub synonim od Sinocyclocheilus microphthalmus |
Cyprinidae | Mikropy barbodów | Indonezja | 1868 | Dawniej umieszczony w Barbus lub Puntius zamiast. Populacje naziemne również zostały przypisane do tego gatunku, ale jego taksonomia jest nierozwiązana, a przegląd sugeruje, że przynajmniej niektóre populacje podziemne mogą należeć do Puntius binotatus lub do gatunku nieopisanego . |
Cyprinidae | Barbopsis devecchi (ślepy brzanek somalijski) | Somali | 1926 | |
Cyprinidae | Caecobarbus geertsii (ślepy brzan Kongo) | DR Konga | 1921 | |
Cyprinidae | Caecocypris basimi ( ryba jaskiniowa Haditha) | Irak | 1980 | |
Cyprinidae | Garra barreimiae (ślepy jaskiniowiec omański) | Oman | 1956 | Gatunek obejmuje zarówno formy nadziemne, jak i podziemne (naziemne również w Zjednoczonych Emiratach Arabskich). Według doniesień populacja w Zjednoczonych Emiratach Arabskich przebywa w podziemiu, ale jest to niepoprawne |
Cyprinidae | Garra dunsirei (Tawi Atair garra) | Oman | 1987 | |
Cyprinidae | Garra lorestanensis | Iran | 2016 | |
Cyprinidae | Garra tashanensis | Iran | 2016 | |
Cyprinidae | Typhlops Garra (Iran jaskiniowy brzanek) | Iran | 1944 | Dawniej we własnym rodzaju Iranocypris |
Cyprinidae | Garra wddowsoni (ślepy zadzior Iraku) | Irak | 1955 | Dawniej we własnym rodzaju Typhlogarra , ale genetyka wskazuje, że należy do Garra |
Cyprinidae | Longanalus macrochirous | Chiny | 2006 | |
Cyprinidae | Neolissochilus subterraneus | Tajlandia | 2003 | |
Cyprinidae | Phreatichthys andruzzii | Somali | 1924 | |
Cyprinidae | Poropuntius speleops | Tajlandia | 1991 | |
Cyprinidae | Sinocyclocheilus albeoguttatus | Chiny | 1998 | |
Cyprinidae | Sinocyclocheilus altishoulderus | Chiny | 1992 | |
Cyprinidae | Sinocyclocheilus aluensis | Chiny | 2005 | |
Cyprinidae | Sinocyclocheilus anatirostris ( ryba kaczodzioba) | Chiny | 1986 | |
Cyprinidae | Sinocyclocheilus angularis (złota ryba kątownik) | Chiny | 1990 | |
Cyprinidae | Sinocyclocheilus anophtalmus (bezoka ryba o złotej linii) | Chiny | 1988 | |
Cyprinidae | Sinocyclocheilus anshuiensis | Chiny | 2013 | |
Cyprinidae | Sinocyclocheilus aquihornes | Chiny | 2007 | |
Cyprinidae | Sinocyclocheilus biangularis | Chiny | 1996 | |
Cyprinidae | Sinocyclocheilus bicornutus | Chiny | 1997 | |
Cyprinidae | Sinocyclocheilus brevibarbatus | Chiny | 2009 | |
Cyprinidae | Sinocyclocheilus broadihornes | Chiny | 2007 | |
Cyprinidae | Sinocyclocheilus cyphotergous | Chiny | 1988 | |
Cyprinidae | Sinocyclocheilus flexuosdorsalis | Chiny | 2012 | |
Cyprinidae | Sinocyclocheilus furcodorsalis ( ryba ze skrzyżowanymi widelcami ) | Chiny | 1997 | |
Cyprinidae | Sinocyclocheilus guanyangensis | Chiny | 2016 | |
Cyprinidae | Sinocyclocheilus huanjiangensis | Chiny | 2010 | |
Cyprinidae | Sinocyclocheilus hugeibarbus | Chiny | 2003 | |
Cyprinidae | Sinocyclocheilus hyalinus (ryba szklista ) | Chiny | 1993 | |
Cyprinidae | Sinocyclocheilus jinxiensis | Chiny | 2012 | Proponowane przeniesienie do monotypowego rodzaju Pseudosinocyclocheilus w 2016 r. |
Cyprinidae | Sinocyclocheilus jiuxuensis | Chiny | 2003 | |
Cyprinidae | Sinocyclocheilus lingyunensis | Chiny | 2000 | |
Cyprinidae | Sinocyclocheilus longibarbatus | Chiny | 1989 | |
Cyprinidae | Sinocyclocheilus longifinus | Chiny | 1996 | |
Cyprinidae | Sinocyclocheilus luolouensis | Chiny | 2013 | |
Cyprinidae | Sinocyclocheilus luopingensis | Chiny | 2002 | |
Cyprinidae | Sinocyclocheilus macrophthalmus | Chiny | 2001 | |
Cyprinidae | Sinocyclocheilus macroscalus | Chiny | 2000 | |
Cyprinidae | Sinocyclocheilus maculatus | Chiny | 2000 | |
Cyprinidae | Sinocyclocheilus maitianheensis | Chiny | 1992 | |
Cyprinidae | Sinocyclocheilus malacopterus | Chiny | 1985 | |
Cyprinidae | Sinocyclocheilus mashanensis | Chiny | 2010 | |
Cyprinidae | Sinocyclocheilus microphthalmus (mała ryba o złotej linii) | Chiny | 1989 | |
Cyprinidae | Sinocyclocheilus multipunctatus | Chiny | 1931 | |
Cyprinidae | Sinocyclocheilus oxycephalus | Chiny | 1985 | |
Cyprinidae | Sinocyclocheilus purpureus | Chiny | 1985 | |
Cyprinidae | Sinocyclocheilus qiubeiensis | Chiny | 2002 | |
Cyprinidae | Nosorożec Sinocyclocheilus | Chiny | 1994 | |
Cyprinidae | Sinocyclocheilus robustus | Chiny | 1988 | |
Cyprinidae | Sinocyclocheilus tianeensis | Chiny | 2003 | |
Cyprinidae | Sinocyclocheilus tianlinensis | Chiny | 2004 | |
Cyprinidae | Sinocyclocheilus tileihornes | Chiny | 2003 | |
Cyprinidae | Sinocyclocheilus xunlensis | Chiny | 2004 | |
Cyprinidae | Sinocyclocheilus yishanensis | Chiny | 1992 | |
Cyprinidae | Speolabeo hokhanhi | Wietnam | 2018 | |
Cyprinidae | Speolabeo musaei | Laos | 2011 | Dawniej w rodzaju Bangana |
Cyprinidae | Troglocyclocheilus khammouanensis | Laos | 1999 | |
Cyprinidae | Typhlobarbus nudiventris | Chiny | 1982 | |
Balitoridae | Cryptotora thamicola ( ryba jaskiniowa wspinająca się po wodospadzie) | Tajlandia | 1988 | |
Cobitidae | Bibarba parvoculus | Chiny | 2015 | |
Cobitidae | Cobitis damlae | indyk | 2014 | Po raz pierwszy opisany jako gatunek jaskiniowca na podstawie pojedynczego okazu, ale późniejszy przegląd sugerował, że został znaleziony na obszarze bez wód podziemnych i jest tylko osobnikiem albinistycznym z nadziemnego Cobitis fahireae |
Cobitidae | Pangio bhujia | Indie | 2019 | |
Cobitidae | Protocobitis anteroventris | Chiny | 2013 | |
Cobitidae | Protocobitis polylepis | Chiny | 2008 | |
Cobitidae | Protocobitis tyflops | Chiny | 1993 | |
Nemacheilidae | Barbatula barbatula (kamienna koza) | Niemcy | 1758 | Populacje naziemne rozpowszechnione w Europie. Populacja podziemna odkryta dopiero w 2015 roku i wstępnie zaliczona do tego gatunku na podstawie dowodów genetycznych . Jedyne znane jaskiniowce w Europie |
Nemacheilidae | Claea dabryi | Chiny | 1874 | Tradycyjnie w rodzaju Schistura lub Triplophysa . Gatunek obejmuje populacje zarówno naziemne, jak i podziemne; ten ostatni niekiedy uznawany za odrębny podgatunek mikroftalmus . |
Nemacheilidae | Draconectes narinosus | Wietnam | 2012 | |
Nemacheilidae | Eidinemacheilus dumlovei | Irak | 2016 | |
Nemacheilidae | Eidinemacheilus smithi (ślepy koza zagroska) | Iran | 1976 | Dawniej w rodzaju Noemacheilus lub Paracobitis |
Nemacheilidae | Heminoemacheilus hyalinus | Chiny | 1996 | |
Nemacheilidae | Indoeonectes evezardi | Indie | 1872 | Gatunek obejmuje zarówno formy nadziemne, jak i podziemne |
Nemacheilidae | Nemacheilus troglocataractus (ślepy koza jaskiniowa) | Tajlandia | 1989 | |
Nemacheilidae | Oreonectes acridorsalis | Chiny | 2013 | |
Nemacheilidae | Oreonectes anphthalmus | Chiny | 1981 | |
Nemacheilidae | Oreonectes barbatus | Chiny | 2013 | |
Nemacheilidae | Oreonectes daqikongensis | Chiny | 2016 | |
Nemacheilidae | Oreonectes donglanensis | Chiny | 2013 | |
Nemacheilidae | Oreonectes duanensis | Chiny | 2013 | |
Nemacheilidae | Oreonectes elongatus | Chiny | 2012 | |
Nemacheilidae | Oreonectes furcocaudalis | Chiny | 1987 | |
Nemacheilidae | Oreonectes guananensis | Chiny | 2011 | |
Nemacheilidae | Oreonectes luochengensis | Chiny | 2011 | |
Nemacheilidae | Oreonectes macrolepis | Chiny | 2009 | |
Nemacheilidae | Oreonectes microphthalmus | Chiny | 2008 | |
Nemacheilidae | Oreonectes shuilongensis | Chiny | 2016 | |
Nemacheilidae | Oreonectes prześwituje | Chiny | 2006 | |
Nemacheilidae | Schistura deansmarti | Tajlandia | 2003 | |
Nemacheilidae | Schistura jarutanini | Tajlandia | 1990 | |
Nemacheilidae | Schistura kaysonei | Laos | 2002 | |
Nemacheilidae | Schistura larketensis | Indie | 2017 | |
Nemacheilidae | Schistura lingyunensis | Chiny | 1997 | Czasami w rodzaju Triplophysa |
Nemacheilidae | Schistura mobbsi | Wietnam | 2012 | |
Nemacheilidae | Schistura Edyp | Tajlandia | 1988 | |
Nemacheilidae | Schistura papulifera | Indie | 2007 | |
Nemacheilidae | Schistura sijuensis | Indie | 1987 | |
Nemacheilidae | Schistura spekuli | Wietnam | 2004 | |
Nemacheilidae | Schistura spiesi | Tajlandia | 2003 | |
Nemacheilidae | Speonectes tiomanensis | Malezja | 1990 | Dawniej w rodzaju Sundoronectes |
Nemacheilidae | Triplophysa aluensis | Chiny | 2000 | |
Nemacheilidae | Triplophysa dongganensis | Chiny | 2013 | |
Nemacheilidae | Triplophysa fengshanensis | Chiny | 2013 | |
Nemacheilidae | Triplophysa gejiuensis | Chiny | 1979 | |
Nemacheilidae | Triplophysa huanjiangensis | Chiny | 2011 | |
Nemacheilidae | Triplophysa jiarongensis | Chiny | 2012 | |
Nemacheilidae | Triplophysa langpingensis | Chiny | 2013 | |
Nemacheilidae | Triplophysa lihuensis | Chiny | 2012 | |
Nemacheilidae | Triplophysa longibarbata | Chiny | 1998 | Obejmuje Paracobitis maolanensis i P. posterodorsalus jako synonimy , które mogą być ważnymi gatunkami . |
Nemacheilidae | Triplophysa luochengensis | Chiny | 2017 | |
Nemacheilidae | Triplophysa macrocephala | Chiny | 2011 | |
Nemacheilidae | Triplophysa qiubeiensis | Chiny | 2008 | |
Nemacheilidae | Triplophysa rosa | Chiny | 2005 | |
Nemacheilidae | Triplophysa shilinensis | Chiny | 1992 | |
Nemacheilidae | Triplophysa tianeensis | Chiny | 2004 | |
Nemacheilidae | Triplophysa xiangshuingensis | Chiny | 2004 | |
Nemacheilidae | Triplophysa xiangxiensis | Chiny | 1986 | |
Nemacheilidae | Triplophysa yunnanensis | Chiny | 1990 | |
Nemacheilidae | Troglocobitis starostini ( bocja starostyńska ) | Turkmenia | 1983 | |
Amblycipitidae | Xiurenbagrus dorsalis | Chiny | 2014 | |
Astroblepidae | astroblepus | Ekwador | 1962 | |
Astroblepidae | Astroblepus riberae | Peru | 1994 | |
Callichthyidae | Aspidoras mephisto | Brazylia | 2017 | Dawniej zaliczany do gatunku naziemnego A. albater |
klariidae | Clarias cavernicola (złoty sum jaskiniowy) | Angola | 1936 | |
klariidae | Horaglanis abdulkalami | Indie | 2012 | |
klariidae | Horaglanis alikunhii | Indie | 2004 | |
klariidae | Horaglanis krishnai (niewidomy sum indyjski) | Indie | 1950 | |
klariidae | Uegitglanis zammaranoi | Somali | 1923 | |
Heptapteridae | Pimelodella kronei | Brazylia | 1907 | |
Heptapteridae | Pimelodella spelaea | Brazylia | 2004 | |
Heptapteridae | Rhamdia enfurnada | Brazylia | 2005 | |
Heptapteridae | Rhamdia guasarensis | Wenezuela | 2004 | |
Heptapteridae | Rhamdia laluchensis (niewidomy sum La Lucha) | Meksyk | 2003 | |
Heptapteridae | Rhamdia laticauda typhla | Belize | 1982 | Inne podgatunki występujące w siedliskach naziemnych w Meksyku i Ameryce Środkowej |
Heptapteridae | Rhamdia macuspanensis (ślepy sum olmecki ) | Meksyk | 1998 | |
Heptapteridae | Rhamdia quelen urichi | Trynidad | 1926 | Inne podgatunki występujące powszechnie w siedliskach naziemnych w Ameryce Południowej i Środkowej |
Heptapteridae | Rhamdia reddelli (ślepy sum wąsaty ) | Meksyk | 1984 | |
Heptapteridae | Rhamdia zongolicensis (sum Zongolica) | Meksyk | 1993 | |
Heptapteridae | Rhamdiopsis krugi | Brazylia | 2010 | |
Iktaluridae | Prietella lundbergi (niewidomy kot) | Meksyk | 1995 | |
Iktaluridae | Prietella phreatophila (meksykański ślepiec) | Meksyk | 1954 | Wymienione dwa razy (raz dla każdego kraju) |
Iktaluridae | Prietella phreatophila (meksykański ślepiec) | Stany Zjednoczone | 1954 | Wymienione dwa razy (raz dla każdego kraju) |
Iktaluridae | Szatan eurystomus (szerokogębny kot ślepy) | Stany Zjednoczone | 1947 | |
Iktaluridae | Trogloglanis pattersoni (bezzębny kot ślepy) | Stany Zjednoczone | 1919 | |
Kryptoglanidae | Kryptoglanis shajii | Indie | 2011 | Znaleziono zarówno pod ziemią, jak i na powierzchni (nie wiadomo, czy różnią się wyglądem) |
Loricariidae | Ancistrus cryptophthalmus | Brazylia | 1987 | |
Loricariidae | Ancistrus formoso | Brazylia | 1997 | |
Loricariidae | Ancistrus galani | Wenezuela | 1994 | |
Phreatobiidae | Phreatobius cisternarum | Brazylia | 1905 | |
Phreatobiidae | Phreatobius dracunculus | Brazylia | 2007 | |
Phreatobiidae | Phreatobius sanguijuela | Boliwia | 2007 | Wymienione dwa razy (raz dla każdego kraju) |
Phreatobiidae | Phreatobius sanguijuela | Brazylia | 2007 | Wymienione dwa razy (raz dla każdego kraju) |
Siluridae | Pterocryptis buccata ( sumy jaskiniowe) | Tajlandia | 1998 | Gatunek obejmuje zarówno formy nadziemne, jak i podziemne |
Siluridae | Pterocryptis cucphuongensis | Wietnam | 1978 | |
Trichomycteridae | Glaphyropoma spinosum | Brazylia | 2008 | |
Trichomycteridae | Ituglanis bambui | Brazylia | 2004 | |
Trichomycteridae | Ituglanis boticario | Brazylia | 2015 | |
Trichomycteridae | Ituglanis epikarsticus | Brazylia | 2004 | |
Trichomycteridae | Ituglanis mambai | Brazylia | 2008 | |
Trichomycteridae | Ituglanis passensis | Brazylia | 2002 | |
Trichomycteridae | Ituglanis ramiroi | Brazylia | 2004 | |
Trichomycteridae | Silvinichthys bortayro | Argentyna | 2005 | |
Trichomycteridae | Trichomycterus dali | Brazylia | 2011 | |
Trichomycteridae | Trichomycterus chaberti | Boliwia | 1968 | |
Trichomycteridae | Trichomycterus itacarambiensis | Brazylia | 1996 | |
Trichomycteridae | Trichomycterus rosablanca | Kolumbia | 2018 | |
Trichomycteridae | Trichomycterus rubbioli | Brazylia | 2012 | |
Trichomycteridae | Trichomycterus sandovali | Kolumbia | 2006 | |
Trichomycteridae | Trichomycterus santanderensis | Kolumbia | 2007 | |
Trichomycteridae | Trichomycterus sketi | Kolumbia | 2010 | |
Trichomycteridae | Trichomycterus spelaeus | Wenezuela | 2001 | |
Trichomycteridae | Trichomycterus uisae (trepador) | Kolumbia | 2008 | |
Sternopygidae | Eigenmannia vicentespelaea | Brazylia | 1996 | |
Amblyopsidae | Amblyopsis hoosieri (Hoosier jaskiniowiec ) | Stany Zjednoczone | 2014 | |
Amblyopsidae | Amblyopsis rosae (ryba jaskiniowa Ozark) | Stany Zjednoczone | 1898 | |
Amblyopsidae | Amblyopsis spelaea (północna ryba jaskiniowa ) | Stany Zjednoczone | 1842 | |
Amblyopsidae | Forbesichthys agassizii (wiosna jaskiniowiec) | Stany Zjednoczone | 1872 | Znaleziony pod ziemią, ale także w pobliżu w wodach naziemnych w nocy |
Amblyopsidae | Speoplatyrhinus poulsoni ( ryba jaskiniowa z Alabamy) | Stany Zjednoczone | 1974 | |
Amblyopsidae | Typhlichthys subterraneus (południowa ryba jaskiniowa ) | Stany Zjednoczone | 1859 | Prawdopodobnie kompleks gatunkowy i T. eigemanni mogą być ważnymi gatunkami |
Bythitidae | Diancistrus tyflops | Indonezja | 2009 | |
Bythitidae | Lucifuga dentata (zębaty kubański węgorz kubański) | Kuba | 1858 | |
Bythitidae | Lucifuga lucayana (brotula jaskiniowa Lucaya) | Bahamy | 2006 | |
Bythitidae | Porównanie Lucifugi | Kuba | 1981 | |
Bythitidae | Lucifuga spelaeotes (Cuck-eel z New Providence) | Bahamy | 1970 | |
Bythitidae | Lucifuga subterranea (Cuban Cuck-eel) | Kuba | 1858 | |
Bythitidae | Lucifuga teresinarum | Kuba | 1988 | |
Bythitidae | Ogilbia galapagosensis (Galapagos cuskeel) | Ekwador | 1965 | Prawdopodobnie nie jest to prawdziwa ryba jaskiniowa, ponieważ miejsca, które zamieszkuje, można również opisać jako szczeliny laguny |
Bythitidae | Typhliasina pearsei (niewidoma meksykańska brotula) | Meksyk | 1938 | |
Poeciliidae | Poecilia mexicana (molly jaskiniowa) | Meksyk | 1863 | Gatunek obejmuje zarówno formy nadziemne, jak i podziemne (nadziemne również w Ameryce Środkowej) |
Synbranchidae | Rakthamichthys digressus | Indie | 2002 | |
Synbranchidae | Rakthamichthys indicus | Indie | 1961 | Pierwotnie opisany jako Monopterus indicus przez KC Eapena, ale ponieważ nazwę tę przyjął już węgorz bagienny z Bombaju , w 1991 roku został ponownie opisany jako Monopterus eapeni . Kiedy gatunek został przeniesiony do rodzaju Rakthamichthys , odrodził się specyficzny dla indicus epitet . |
Synbranchidae | Rakthamichthys roseni | Indie | 1998 | |
Synbranchidae | Ophisternon candidum (ślepy węgorz jaskiniowy) | Australia | 1962 | |
Synbranchidae | Ophisternon infernale (ślepy węgorz bagienny) | Meksyk | 1938 | |
Cottidae | C. bairdi — kompleks gatunków cognatus (sculpin cętkowany/sculpin sculpin) | Stany Zjednoczone | 1850/1836 | Formy naziemne stosunkowo rozpowszechnione w Ameryce Północnej i na Syberii, formy podziemne tylko w Pensylwanii |
Cottidae | Cottus carolinae (sculpin pasmowy) | Stany Zjednoczone | 1861 | Formy naziemne stosunkowo rozpowszechnione w Stanach Zjednoczonych, podziemne tylko w Zachodniej Wirginii |
Cottidae | Cottus specus ( sculpin grota) | Stany Zjednoczone | 2013 | Dawniej zawarty w C. carolinae |
Butidae | Bostrychus microphthalmus | Indonezja | 2005 | Rodzina Butidae była wcześniej uważana za podrodzinę Eleotridae |
Butidae | Oxyeleotris caeca | Papua Nowa Gwinea | 1996 | Rodzina Butidae była wcześniej uważana za podrodzinę Eleotridae |
Butidae | Oxyeleotris colasi | Indonezja | 2013 | Pomyłkowo zgłoszono, że występuje w Papui Nowej Gwinei, ale pochodzi z zachodniej Nowej Gwinei , indonezyjskiej części wyspy. Rodzina Butidae była wcześniej uważana za podrodzinę Eleotridae |
Eleotridae | Caecieleotris morrisi (podkład w jaskini Oaxaca) | Meksyk | 2016 | |
Milyeringidae | Milyeringa brooksi | Australia | 2010 | Rodzina Milyeringidae była wcześniej uważana za podrodzinę Eleotridae |
Milyeringidae | Milyeringa justitia ( kiełek jaskiniowy kurhany ) | Australia | 2013 | Rodzina Milyeringidae była wcześniej uważana za podrodzinę Eleotridae |
Milyeringidae | Milyeringa veritas (ślepy kiełb) | Australia | 1945 | Rodzina Milyeringidae była wcześniej uważana za podrodzinę Eleotridae |
Milyeringidae | Typhleotris madagascariensis | Madagaskar | 1933 | Rodzina Milyeringidae była wcześniej uważana za podrodzinę Eleotridae |
Milyeringidae | Typhleotris mararybe | Madagaskar | 2012 | Rodzina Milyeringidae była wcześniej uważana za podrodzinę Eleotridae |
Milyeringidae | Typhleotris pauliani | Madagaskar | 1959 | Rodzina Milyeringidae była wcześniej uważana za podrodzinę Eleotridae |
Gobiidae | Caecogobius cryptophthalmus | Filipiny | 1991 | |
Gobiidae | Caecogobius personatus | Filipiny | 2019 | |
Gobiidae | Glossogobius ankaranensis | Madagaskar | 1994 | |
Gobiidae | Luciogobius albus | Japonia | 1940 | |
Gobiidae | Luciogobius pallidus | Japonia | 1940 | |
Aenigmachannidae | Aenigmachanna gollum (Gollum wąż) | Indie | 2019 | Jeden z dwóch gatunków w unikalnej rodzinie ryb blisko spokrewnionej z prawdziwymi wężogłowymi . Wykazuje stosunkowo niewiele troglomorfizmów, mimo że żyje w podziemnych warstwach wodonośnych, a zatem może być niedawnym przybyciem do podziemnego ekosystemu lub być może subtroglofilem, który okresowo przemieszcza się między podziemiem a powierzchnią. |
Aenigmachannidae | Aenigmachanna mahabali | Indie | 2019 | Jeden z dwóch gatunków w unikalnej rodzinie ryb blisko spokrewnionej z prawdziwymi wężogłowymi . Wykazuje stosunkowo niewiele troglomorfizmów, mimo że żyje w podziemnych warstwach wodonośnych, a zatem może być niedawnym przybyciem do podziemnego ekosystemu lub być może subtroglofilem, który okresowo przemieszcza się między podziemiem a powierzchnią. |
Ochrona
Chociaż ryby jaskiniowe jako grupa występują w dużej części świata, wiele gatunków ryb jaskiniowych ma niewielkie zasięgi (często ograniczone do jednej jaskini lub systemu jaskiń) i są poważnie zagrożone . W 1996 r. ponad 50 gatunków zostało uznanych przez IUCN za zagrożone, a wiele z nich, w tym kilka rzadkich, w ogóle nie było dostępnych. Na przykład krytycznie zagrożona ryba jaskiniowa Alabama znajduje się tylko w Key Cave, a całą populację oszacowano na mniej niż 100 osobników, podczas gdy krytycznie zagrożony złoty sum jaskiniowy znajduje się tylko w jaskini Aigamas w Namibii i ma szacunkową populację mniej niż 400 osobników. Haditha cavefish z Iraku i Oaxaca jaskinia sen z Meksyku mogą być już wymarły , a ostatnie badania nie udało się ich znaleźć. W niektórych innych przypadkach, takich jak brazylijski ślepy characid, który nie został odnotowany przez ichtiologów w latach 1962-2004, pozorna „rzadkość” była prawdopodobnie spowodowana brakiem badań w jego zasięgu i siedlisku, ponieważ miejscowi uważali go za stosunkowo powszechny do wczesnych lat 90. (ostatnio wydaje się, że gatunek ten rzeczywiście znacznie spadł). Żyjąc w bardzo stabilnych środowiskach, ryby jaskiniowe są prawdopodobnie bardziej podatne na zmiany w wodzie (na przykład temperatury lub tlenu ) niż ryby z siedlisk naziemnych, które naturalnie doświadczają większej zmienności. Głównymi zagrożeniami dla ryb jaskiniowych są zazwyczaj zmiany poziomu wody (głównie poprzez wydobycie wody lub suszę ), degradację siedlisk i zanieczyszczenie, ale w niektórych przypadkach zagrożenie stanowią również wprowadzone gatunki i zbieranie na potrzeby handlu akwarystycznego . Ryby jaskiniowe często nie boją się ludzi i czasami można je złapać gołymi rękami. Większość ryb jaskiniowych nie posiada naturalnych drapieżników, chociaż większe ryby jaskiniowe mogą żywić się mniejszymi osobnikami, a żyjące w jaskiniach raki , kraby , olbrzymie pluskwiaki wodne i pająki żywią się kilkoma gatunkami ryb jaskiniowych.
Jaskinie w niektórych częściach świata zostały chronione, co może chronić ryby jaskiniowe. W kilku przypadkach, takich jak ślepa ryba jaskiniowa z Omanu (Oman garra), ogrody zoologiczne zainicjowały programy hodowlane jako zabezpieczenie. W przeciwieństwie do rzadszych gatunków, forma jaskiniowa meksykańskiego tetra jest łatwo hodowana w niewoli i szeroko dostępna dla akwarystów . Jest to najczęściej badany gatunek jaskiniowca i prawdopodobnie najczęściej badany organizm jaskiniowy. Od 2006 r. tylko sześć innych gatunków ryb jaskiniowych zostało wyhodowanych w niewoli, zazwyczaj przez naukowców.