Jaskiniowiec - Cavefish

Phreatichthys andruzzii wykazujący blady kolor i brak oczu typowy dla ryb jaskiniowych . Duża czerwona plama na głowie to wypełnione krwią skrzela, widoczne przez półprzezroczystą osłonę skrzeli

Jaskiniowiec lub ryba jaskiniowa to ogólne określenie na ryby słodkowodne i słonawe przystosowane do życia w jaskiniach i innych siedliskach podziemnych. Terminy pokrewne są podziemne rybne, troglomorphic rybne, troglobitic rybne, stygobitic rybne, phreatic ryby i hypogean ryb.

Na wszystkich kontynentach z wyjątkiem Antarktydy można znaleźć ponad 200 naukowo opisanych gatunków ryb jaskiniowych. Chociaż jako grupa jest szeroko rozpowszechniona, wiele gatunków ryb jaskiniowych ma bardzo małe zasięgi i jest poważnie zagrożonych . Jaskiniowce należą do wielu różnych rodzin i nie tworzą grupy monofiletycznej . Typowe adaptacje występujące u ryb jaskiniowych to zmniejszone oczy i pigmentacja .

Adaptacje

Typhleotris madagascariensis , typowy dla ryb jaskiniowych, jest oportunistycznym pożywieniem dla różnych bezkręgowców

Wiele ryb nadziemnych może czasami wchodzić do jaskiń , ale obowiązkowe ryby jaskiniowe (ryby, które wymagają siedlisk podziemnych) to ekstremofile z wieloma niezwykłymi adaptacjami znanymi jako troglomorfizm . U niektórych gatunków, zwłaszcza meksykańskiego tetra , molly krótkopłetwej , garra z Omanu , Indoronectes evezardi i kilku sumów , występują zarówno "normalne" formy naziemne, jak i jaskiniowe.

Wiele adaptacji obserwowanych u ryb jaskiniowych ma na celu przetrwanie w środowisku z niewielką ilością pożywienia. Życie w ciemności, pigmentacja i oczy są bezużyteczne lub faktycznie wadą ze względu na ich zapotrzebowanie na energię, a zatem zazwyczaj są zmniejszone u ryb jaskiniowych. Inne przykłady adaptacji to większe płetwy w celu bardziej energooszczędnego pływania oraz utrata łusek i pęcherza pławnego . Utrata może być całkowita lub tylko częściowa, na przykład powodując małe lub niekompletne (ale nadal istniejące) oczy, a oczy mogą być obecne w najwcześniejszych stadiach życia, ale zdegenerowane w stadium dorosłym. W niektórych przypadkach „ślepe” ryby jaskiniowe mogą nadal widzieć: młodociane meksykańskie tetras z formy jaskiniowej są w stanie wyczuć światło przez pewne komórki w szyszynce ( oko szyszynki ), a ślepe kolce Kongofotofobiczne , mimo że mają tylko siatkówki oraz nerwy wzrokowe, które są szczątkowe i zlokalizowane głęboko w głowie i całkowicie pozbawione soczewki . W najbardziej ekstremalnych przypadkach brak światła zmienił rytm dobowy (24-godzinny wewnętrzny zegar biologiczny) ryb jaskiniowych. W meksykańskiej tetra formy jaskiniowej iw Phreatichthys andruzzii rytm dobowy trwa odpowiednio 30 godzin i 47 godzin. Może im to pomóc w oszczędzaniu energii. Bez wzroku używane są inne zmysły, które można wzmocnić. Przykłady obejmują linię boczną do wykrywania wibracji, ssanie przez usta w celu wyczuwania pobliskich przeszkód (porównywalne do echolokacji ) i chemorecepcja (poprzez kubki zapachowe i smakowe ). Chociaż istnieją grupy jaskiniowców , o których wiadomo, że mają elektrorecepcję (sum i południowoamerykański nóż ), nie ma opublikowanych dowodów na to, że jest to nasilone u mieszkańców jaskini. Poziom wyspecjalizowanych adaptacji u ryby jaskiniowej jest ogólnie uważany za bezpośrednio skorelowany z czasem, przez jaki jest ograniczony do siedliska podziemnego: Gatunki, które niedawno przybyły, wykazują niewiele adaptacji, a gatunki z największą liczbą adaptacji to prawdopodobnie te, które był ograniczony do siedliska przez najdłuższy czas.

Niektóre gatunki ryb, które żyją zakopane na dnie wód nadziemnych, żyją głęboko w morzu lub żyją w głębokich rzekach, mają przystosowania podobne do ryb jaskiniowych, w tym zmniejszone oczy i pigmentację.

Cavefish wodospad wspinaczka ma kilka adaptacje, które pozwalają jej się wspiąć i „chodzić” w czworonogów -Jak modzie

Cavefish są dość małe, a większość gatunków wynosi od 2 do 13 cm (0,8-5,1 cala) w standardowej długości i kilkanaście gatunków osiągających 20-23 cm (8-9 cali). Tylko trzy gatunki rosną; Dwa smukłych Ophisternon węgorze bagno w temperaturze do 32-36 cm (13-14 cali) długości standardowe i znacznie bardziej odporny nieopisane gatunków z mahseer na 43 cm (17 cali). Bardzo ograniczone zasoby pożywienia w siedlisku prawdopodobnie uniemożliwiają istnienie większych gatunków ryb jaskiniowych, a także oznacza, że ​​ogólnie rzecz biorąc, ryby jaskiniowe są żerami oportunistycznymi, biorąc wszystko, co jest dostępne. W swoim środowisku ryby jaskiniowe są często głównymi drapieżnikami , żywiącymi się mniejszymi bezkręgowcami żyjącymi w jaskiniach, lub są detrytożercami bez wrogów. Ryby jaskiniowe zazwyczaj mają niskie tempo metabolizmu i mogą przetrwać długie okresy głodu. A zmonopolizowanej Phreatobius cisternarum nie karmić przez rok, ale pozostał w dobrym stanie. Forma jaskiniowa meksykańskiego tetra może gromadzić niezwykle duże rezerwy tłuszczu poprzez „objadanie się” w okresach, w których dostępne jest pożywienie, co następnie (wraz z niskim tempem metabolizmu) pozwala mu przetrwać bez jedzenia przez miesiące, znacznie dłużej niż na powierzchni forma gatunku.

W ciemnym środowisku niektóre rodzaje pokazów są ograniczone u ryb jaskiniowych, ale w innych przypadkach stają się silniejsze, przenosząc się z pokazów, które mają być widziane, na pokazy, które mają być odczuwane przez ruch wody. Na przykład, podczas zalotów meksykańskiej formy czworonożnej, para wytwarza turbulencje poprzez nadmierne ruchy skrzeli i ust, co pozwala im się nawzajem wykrywać. Generalnie ryby jaskiniowe rosną powoli i powoli rozmnażają się. Zachowania hodowlane wśród ryb jaskiniowych są bardzo zróżnicowane i istnieją zarówno gatunki składające jaja, jak i gatunki jajorodne, które rodzą młode. Wyjątkowo wśród ryb, rodzaj Amblyopsis wysiaduje jaja w komorach skrzelowych (trochę jak pyszczaki ).

Siedlisko

Mexican brotula ślepy i inne brotulas jaskiniowych są jednymi z nielicznych gatunków, które żyją w anchialine siedlisk

Chociaż wiele gatunków ryb jaskiniowych jest ograniczonych do podziemnych jezior , basenów lub rzek w rzeczywistych jaskiniach, niektóre z nich można znaleźć w warstwach wodonośnych i mogą być wykryte przez ludzi tylko wtedy, gdy w tej warstwie wykopane są sztuczne studnie. Większość zamieszkuje obszary o niskim (zasadniczo statycznym) lub umiarkowanym nurcie wody, ale zdarzają się również gatunki w miejscach o bardzo silnym nurcie, takie jak ryby jaskiniowe wspinające się pod wodospadem . Wody podziemne są często bardzo stabilnymi środowiskami o ograniczonych wahaniach temperatury (zwykle w pobliżu średniej rocznej dla otaczającego regionu), poziomów składników odżywczych i innych czynników. Związki organiczne występują zwykle tylko w niskich poziomach i polegać na zewnętrznych źródeł, takich jak zawarte w wodzie, który trafia do podziemnego siedliska z zewnątrz, naziemnych zwierząt, które trafią do jaskiń (celowo lub przez pomyłkę) i guano z nietoperzy że grzęda w jaskiniach. Ryby jaskiniowe ograniczają się głównie do wody słodkiej. Kilka gatunków, zwłaszcza jaskiniowych żyworodnych brotulas , luciogobius babkowate Milyeringa babki sen i jaskinia węgorza ślepy, żyją w anchialine jaskiniach i kilka z nich tolerować różne zasoleniu .

Zasięg i różnorodność

Na większości kontynentów występuje ponad 200 naukowo opisanych bezwzględnych gatunków ryb jaskiniowych, ale istnieją silne wzorce geograficzne, a bogactwo gatunków jest zróżnicowane. Zdecydowana większość gatunków występuje w tropikach lub subtropikach . Ryby jaskiniowe są silnie powiązane z regionami krasowymi , które często powodują podziemne zapadliska i podziemne rzeki.

Z ponad 120 opisanymi gatunkami, zdecydowanie największa różnorodność występuje w Azji, następnie ponad 30 gatunków w Ameryce Południowej i około 30 gatunków w Ameryce Północnej. Natomiast tylko 9 gatunków jest znanych z Afryki, 5 z Oceanii i 1 z Europy. Na poziomie kraju największą różnorodność mają Chiny z ponad 80 gatunkami, a następnie Brazylia z ponad 20 gatunkami. Indie, Meksyk, Tajlandia i Stany Zjednoczone Ameryki mają po 9-14 gatunków. Żaden inny kraj nie ma więcej niż 5 gatunków ryb jaskiniowych.

Hoosier cavefish z Indiana w Stanach Zjednoczonych został opisany dopiero w 2014 roku

Będąc pod ziemią, wiele miejsc, w których mogą żyć ryby jaskiniowe, nie zostało dokładnie zbadanych . Nowe gatunki ryb jaskiniowych są opisywane z pewną regularnością i znane są gatunki nieopisane . W konsekwencji w ostatnich dziesięcioleciach liczba znanych gatunków ryb jaskiniowych gwałtownie wzrosła. Na początku lat 90. znanych było tylko około 50 gatunków, w 2010 r. znanych było około 170 gatunków, a do 2015 r. liczba ta przekroczyła 200 gatunków. Szacuje się, że ostateczna liczba może wynosić około 250 obowiązkowych gatunków jaskiniowców. Na przykład pierwsza ryba jaskiniowa w Europie, bocja kamienna Barbatula , została odkryta dopiero w 2015 roku w południowych Niemczech , a duża znana ryba jaskiniowa, mahseer, została definitywnie potwierdzona dopiero w 2019 roku, mimo że jest dość liczna w jaskini, w której występuje Meghalaya , Indie. Z drugiej strony ich niezwykły wygląd sprawia, że ​​niektóre ryby jaskiniowe przyciągały uwagę już w starożytności. Najstarszy znany opis obowiązkowej ryby jaskiniowej , dotyczący Sinocyclocheilus hyalinus , ma prawie 500 lat.

Obligatoryjne jaskiniowce znane są z wielu rodzin: Characidae (characidae), Balitoridae (bozy górskie), Cobitidae (prawdziwe bozy), Cyprinidae (karpie i pokrewne ), Nemacheilidae ( bozy kamienne), Amblycipitidae (sumy potokowe ), Astroblepidae (nagie) sumów przylgowatą jamy ustnej), kiryskowate (sumów opancerzonych), Clariidae (sumów airbreathing) heptapteridae (heptapterid sumów) sumikowate (ictalurid sumów) Kryptoglanidae (kryptoglanid sum) zbrojników (sumików sumów) Phreatobiidae (sumów phreatobiid) trichomycteridae ( ołówek sumów), Sternopygidae (knifefishes szklane), amblyopsidae (US cavefishes), Bythitidae (brotulas), Poeciliidae (live nosicieli), Synbranchidae (węgorze bagienne), głowaczowate (prawdziwymi sculpins) Butidae (butid babki), Eleotridae (Makrela sypialne ), Milyeringidae (ślepe babki jaskiniowe), Gobiidae ( babki ) i Channidae (snakeheads). Wiele z tych rodzin jest bardzo odległych spokrewnionych i nie tworzy grupy monofiletycznej , co pokazuje, że adaptacje do życia w jaskiniach zdarzały się u ryb wiele razy. Jako takie, ich podobne adaptacje są przykładami zbieżnej ewolucji, a opisowy termin „jaskiniowiec” jest raczej przykładem taksonomii ludowej niż naukowej . Ściśle mówiąc, niektóre Cyprinodontidae (poczwarki) są również znane z jaskiń zapadlisk, słynnie wliczając w to karmary z Devils Hole , ale brakuje im adaptacji (np. zmniejszone oczy i pigmentacja) typowo kojarzone z rybami jaskiniowymi . Ponadto gatunki z kilku rodzin, takich jak Chaudhuriidae (węgorze dżdżownice), Glanapteryginae i Sarcoglanidinae, żyją zakopane na dnie wód nadziemnych i mogą wykazywać adaptacje podobne do tradycyjnych ryb żyjących pod ziemią (troglobitów). Argumentowano, że takie gatunki należy uznać za część grupy ryb troglobitów.

Gatunek

Od 2019 r . znane są następujące podziemne gatunki ryb o różnym stopniu troglomorfizmu (od całkowitej utraty oczu i pigmentu do tylko częściowej redukcji jednego z nich). Phreatobius sanguijuela i Prietella phreatophila , jedyne gatunki z podziemnymi populacjami w więcej niż jednym kraju, są wymienione dwukrotnie. Z tabeli wyłączone są gatunki żyjące na dnie wód nadziemnych (nawet jeśli mają cechy troglomorficzne) oraz gatunki nieopisane .

Ochrona

Forma jaskiniowa meksykańskiego tetra jest łatwo hodowana w niewoli i jest jedyną rybą jaskiniową powszechnie dostępną dla akwarystów

Chociaż ryby jaskiniowe jako grupa występują w dużej części świata, wiele gatunków ryb jaskiniowych ma niewielkie zasięgi (często ograniczone do jednej jaskini lub systemu jaskiń) i są poważnie zagrożone . W 1996 r. ponad 50 gatunków zostało uznanych przez IUCN za zagrożone, a wiele z nich, w tym kilka rzadkich, w ogóle nie było dostępnych. Na przykład krytycznie zagrożona ryba jaskiniowa Alabama znajduje się tylko w Key Cave, a całą populację oszacowano na mniej niż 100 osobników, podczas gdy krytycznie zagrożony złoty sum jaskiniowy znajduje się tylko w jaskini Aigamas w Namibii i ma szacunkową populację mniej niż 400 osobników. Haditha cavefish z Iraku i Oaxaca jaskinia sen z Meksyku mogą być już wymarły , a ostatnie badania nie udało się ich znaleźć. W niektórych innych przypadkach, takich jak brazylijski ślepy characid, który nie został odnotowany przez ichtiologów w latach 1962-2004, pozorna „rzadkość” była prawdopodobnie spowodowana brakiem badań w jego zasięgu i siedlisku, ponieważ miejscowi uważali go za stosunkowo powszechny do wczesnych lat 90. (ostatnio wydaje się, że gatunek ten rzeczywiście znacznie spadł). Żyjąc w bardzo stabilnych środowiskach, ryby jaskiniowe są prawdopodobnie bardziej podatne na zmiany w wodzie (na przykład temperatury lub tlenu ) niż ryby z siedlisk naziemnych, które naturalnie doświadczają większej zmienności. Głównymi zagrożeniami dla ryb jaskiniowych są zazwyczaj zmiany poziomu wody (głównie poprzez wydobycie wody lub suszę ), degradację siedlisk i zanieczyszczenie, ale w niektórych przypadkach zagrożenie stanowią również wprowadzone gatunki i zbieranie na potrzeby handlu akwarystycznego . Ryby jaskiniowe często nie boją się ludzi i czasami można je złapać gołymi rękami. Większość ryb jaskiniowych nie posiada naturalnych drapieżników, chociaż większe ryby jaskiniowe mogą żywić się mniejszymi osobnikami, a żyjące w jaskiniach raki , kraby , olbrzymie pluskwiaki wodne i pająki żywią się kilkoma gatunkami ryb jaskiniowych.

Jaskinie w niektórych częściach świata zostały chronione, co może chronić ryby jaskiniowe. W kilku przypadkach, takich jak ślepa ryba jaskiniowa z Omanu (Oman garra), ogrody zoologiczne zainicjowały programy hodowlane jako zabezpieczenie. W przeciwieństwie do rzadszych gatunków, forma jaskiniowa meksykańskiego tetra jest łatwo hodowana w niewoli i szeroko dostępna dla akwarystów . Jest to najczęściej badany gatunek jaskiniowca i prawdopodobnie najczęściej badany organizm jaskiniowy. Od 2006 r. tylko sześć innych gatunków ryb jaskiniowych zostało wyhodowanych w niewoli, zazwyczaj przez naukowców.

Zobacz też

Bibliografia