Głowonogi - Cephalopod

Głowonóg
Zakres czasowy: Późny kambr – obecny; możliwa obecność wczesnego kambru
Różnorodność głowonogów.jpg
istniejące i wymarłe głowonogi; ruchu wskazówek zegara od lewego górnego rogu: Common ośmiornicy ( Octopus vulgaris ), Karaiby rafa squid ( Sepioteuthis sepioidea ), Chambered Nautilus ( Nautilus pompilius ), Orthosphynctes , Phragmoteuthis conocauda i Mątwa zwyczajna ( Sepia officinalis ).
Klasyfikacja naukowa mi
Królestwo: Animalia
Gromada: Mięczak
Podtyp: Conchifera
Klasa: Głowonogi
Cuvier , 1797
Podklasy

Głowonogów / s ɛ F ə l ə P ɒ d / jest każdy członek mięczaków klasy Cephalopoda / s ɛ F ə l ɒ P ə d ə / ( grecki mnogiej κεφαλόποδες , kephalópodes ; "head-feet"), takie jak kalmary , ośmiornice , mątwy , czy Nautilus . Te wyłącznie morskie zwierzęta charakteryzują się obustronną symetrią ciała , wydatną głową i zestawem ramion lub macek ( mięśniowych hydrostatów ) zmodyfikowanych na podstawie prymitywnej stopy mięczaka. Rybacy czasami nazywają głowonogi „ atramentowymi ”, odnosząc się do ich powszechnej zdolności do tryskania atramentem . Badanie głowonogów jest gałęzią malakologii zwaną teutologią .

Głowonogi stały się dominujące w okresie ordowiku , reprezentowane przez prymitywne łodzikowce . Klasa zawiera teraz dwie, tylko odlegle spokrewnione, istniejące podklasy: Coleoidea , która obejmuje ośmiornice , kałamarnice i mątwy ; oraz Nautiloidea , reprezentowany przez Nautilusa i Allonautilusa . U Coleoidea muszla mięczaka została zinternalizowana lub jest nieobecna, podczas gdy u Nautiloidea zewnętrzna muszla pozostaje. Zidentyfikowano około 800 żyjących gatunków głowonogów. Dwa ważne wymarłe taksony to Ammonoidea (amonity) i Belemnoidea (belemnity). Zachowane głowonogi mają wielkość od 10 mm (0,3 cala) Idiosepius thailandicus do 14 m (45,1 stopy) kolosalnej kałamarnicy , największego istniejącego bezkręgowca .

Dystrybucja

Po lewej: Para mątwy ( Sepia officinalis ) w płytkiej wodzie Po
prawej: Ośmiornica ( Benthoctopus sp.) na górze Davidson Seamount na głębokości 2422 m

Istnieje ponad 800 istniejących gatunków głowonogów, chociaż wciąż opisywane są nowe gatunki. Szacuje się, że opisano 11 000 wymarłych taksonów , chociaż miękki korpus głowonogów oznacza, że ​​nie są one łatwo skamieniałe.

Głowonogi występują we wszystkich oceanach Ziemi. Żaden z nich nie toleruje słodkiej wody , ale krótka kałamarnica Lolliguncula brevis , znaleziona w zatoce Chesapeake , jest godnym uwagi częściowym wyjątkiem, ponieważ toleruje wodę słonawą . Uważa się, że głowonogi nie są w stanie żyć w słodkiej wodzie ze względu na liczne ograniczenia biochemiczne, a w okresie ich istnienia ponad 400 milionów lat nigdy nie zapuszczały się w pełni w siedliska słodkowodne.

Głowonogi zajmują większość głębokości oceanu, od równiny głębinowej po powierzchnię morza. Ich różnorodność jest największa w pobliżu równika (~40 gatunków odłowionych w sieci na 11°N przez badanie różnorodności) i maleje w kierunku biegunów (~5 gatunków schwytanych na 60°N).

Biologia

Układ nerwowy i zachowanie

Po lewej: ośmiornica otwierająca pojemnik z nakrętką Po
prawej: kałamarnica hawajska , scolopes Euprymna , zakopując się w piasku, pozostawiając tylko oczy odsłonięte

Głowonogi są powszechnie uważane za najinteligentniejsze z bezkręgowców , mają dobrze rozwinięte zmysły i duże mózgi (większe niż ślimaków ). Układ nerwowy głowonogów jest najbardziej złożonym z bezkręgowców, a ich stosunek masy mózgu do ciała mieści się między kręgowcami endotermicznymi a ektotermicznymi . Wiadomo również, że głowonogi trzymane w niewoli wychodzą ze swoich akwariów, manewrują odległością od podłogi laboratorium, wchodzą do innego akwarium, aby żywić się krabami, i wracają do własnego akwarium.

Mózg jest chroniony w chrzęstnej czaszce. Gigantyczne włókna nerwowe płaszcza głowonogów są od wielu lat szeroko stosowane jako materiał doświadczalny w neurofizjologii ; ich duża średnica (ze względu na brak mielinizacji ) sprawia, że ​​są stosunkowo łatwe do badania w porównaniu z innymi zwierzętami.

Wiele głowonogów to stworzenia społeczne; po wyizolowaniu z własnego gatunku zaobserwowano, że niektóre gatunki oblewają się rybami.

Niektóre głowonogi potrafią latać w powietrzu na odległości do 50 metrów. Chociaż głowonogi nie są szczególnie aerodynamiczne, osiągają te imponujące zasięgi dzięki napędowi odrzutowemu; woda nadal jest wydalana z lejka, gdy organizm znajduje się w powietrzu. Zwierzęta rozkładają płetwy i macki, tworząc skrzydła i aktywnie kontrolując siłę nośną za pomocą postawy ciała. Jeden gatunek, Todarodes pacificus , zaobserwowano rozpościeranie macek w kształcie płaskiego wachlarza z błoną śluzową między poszczególnymi mackami, podczas gdy inny, Sepioteuthis sepioidea , był obserwowany w układaniu macek w kolisty układ.

Rozsądek

Głowonogi mają zaawansowane widzenie, mogą wykrywać grawitację za pomocą statocyst i mają różne chemiczne narządy zmysłów. Ośmiornice używają ramion do eksploracji otoczenia i mogą używać ich do percepcji głębi.

Wizja

Prymitywne oko łodzika działa podobnie do kamery otworkowej .
Źrenica w kształcie litery W mątwy rozszerza się po wyłączeniu światła

Większość głowonogów polega na wzroku w celu wykrywania drapieżników i zdobyczy oraz komunikowania się ze sobą. W związku z tym widzenie głowonogów jest ostre: eksperymenty szkoleniowe wykazały, że ośmiornica pospolita potrafi rozróżniać jasność, rozmiar, kształt oraz orientację poziomą lub pionową obiektów. Konstrukcja morfologiczna daje oczom głowonogów taką samą wydajność jak u rekinów; jednak ich budowa jest inna, ponieważ głowonogi nie mają rogówki i mają wywiniętą siatkówkę. Oczy głowonogów są również wrażliwe na płaszczyznę polaryzacji światła. W przeciwieństwie do wielu innych głowonogów łodziki nie mają dobrego widzenia; ich struktura oka jest bardzo rozwinięta, ale brakuje solidnej soczewki . Mają proste „ otworkowe ” oko, przez które może przepływać woda. Uważa się, że zamiast wzroku zwierzę wykorzystuje węch jako podstawowy zmysł do poszukiwania pożywienia , a także lokalizowania lub identyfikowania potencjalnych partnerów.

Mątwy ze źrenicami w kształcie litery W, które mogą pomóc im rozróżniać kolory.

Co zaskakujące, biorąc pod uwagę ich zdolność do zmiany koloru, wszystkie ośmiornice i większość głowonogów są uważane za ślepe na kolory . Głowonogi Coleoid (ośmiornice, kalmary, mątwy) mają jeden typ fotoreceptora i nie mają zdolności do określania koloru poprzez porównanie wykrytej intensywności fotonów w wielu kanałach spektralnych. Kiedy maskowania się, używają ich chromatofory do zmiany jasności i wzór według tle ich zobaczyć, ale ich zdolność do koloru specyficzną tle może pochodzić z komórek, takich jak irydoforami i leucophores które odbijają światło z otoczenia. Wytwarzają również wizualne pigmenty w całym ciele i mogą wyczuwać poziom światła bezpośrednio z ich ciała. Dowody na widzenie kolorów znaleziono w musującej kałamarnicy ( Watasenia scintillans ), która osiąga widzenie kolorów dzięki zastosowaniu trzech odrębnych cząsteczek siatkówki : A1, najbardziej wrażliwej na zielono-niebieski (484 nm); A2 na niebiesko-zielony (500 nm) i A4 na niebieski (470 nm), które wiążą się z opsyną .

W 2015 roku opisano nowy mechanizm dyskryminacji spektralnej u głowonogów. Polega to na wykorzystaniu aberracji chromatycznej (zależność długości fali od ogniskowej). Modelowanie numeryczne pokazuje, że aberracja chromatyczna może dostarczyć użytecznych informacji chromatycznych poprzez zależność ostrości obrazu od akomodacji. Niezwykłe rozcięcie poza osią i pierścieniowe kształty źrenic u głowonogów zwiększają tę zdolność.

Fotorecepcja

W 2015 roku opublikowano dowody molekularne wskazujące, że chromatofory głowonogów są światłoczułe; Reakcje łańcuchowe polimerazy z odwrotną transkrypcją (RT-PCR) ujawniły transkrypty kodujące rodopsynę i retinochrom w siatkówkach i skórze przybrzeżnej kałamarnicy długopłetwej ( Doryteuthis pealeii ) oraz mątwy zwyczajnej ( Sepia officinalis ) i mątwy zwyczajnej ( Sepia latimanus ). Autorzy twierdzą, że jest to pierwszy dowód na to, że tkanki skórne głowonogów mogą posiadać wymaganą kombinację cząsteczek, aby reagować na światło.

Przesłuchanie

Wykazano, że niektóre kałamarnice wykrywają dźwięk za pomocą statocyst , ale ogólnie głowonogi są głuche.

Wykorzystanie światła

Ta mątwa szerokolistna ( Sepia latimanus ) może zmienić się z kamuflażu podpalanego i brązowego (na górze) na żółtą z ciemnymi refleksami (na dole) w mniej niż sekundę.

Większość głowonogów posiada zbiór składników skóry, które oddziałują ze światłem. Mogą to być irydofory, leukofory , chromatofory i (w niektórych gatunkach) fotofory . Chromatofory to kolorowe komórki pigmentowe, które rozszerzają się i kurczą zgodnie z wytworzeniem koloru i wzoru, które mogą wykorzystywać w zaskakujący wachlarz mody. Oprócz zapewniania kamuflażu na tle, niektóre głowonogi bioluminescencyjne, świecąc światłem w dół, aby ukryć swoje cienie przed drapieżnikami, które mogą czaić się poniżej. Bioluminescencja jest produkowany przez symbiontach bakteryjnych; głowonog żywiciela jest w stanie wykryć światło wytwarzane przez te organizmy. Bioluminescencję można również wykorzystać do zwabienia ofiary, a niektóre gatunki używają kolorowych wyświetlaczy, aby zaimponować partnerom, zastraszyć drapieżniki, a nawet komunikować się ze sobą.

Ubarwienie

Głowonogi mogą zmieniać swoje kolory i wzory w ciągu milisekund, zarówno w celu sygnalizacji (zarówno w obrębie gatunku, jak i ostrzegania ) lub aktywnego kamuflażu , gdy ich chromatofory rozszerzają się lub kurczą. Chociaż wydaje się, że zmiany koloru zależą głównie od wzroku, istnieją dowody na to, że komórki skóry, w szczególności chromatofory , mogą wykrywać światło i dostosowywać się do warunków oświetleniowych niezależnie od oczu. Ośmiornica zmienia kolor i fakturę skóry podczas spokojnych i aktywnych cykli snu.

Głowonogi mogą używać chromatoforów jak mięśni, dlatego mogą zmieniać odcień skóry tak szybko, jak to robią. Zabarwienie jest zazwyczaj silniejsze u gatunków przybrzeżnych niż u tych żyjących na otwartym oceanie, których funkcje ograniczają się do destrukcyjnego kamuflażu . Te chromatofory znajdują się w całym ciele ośmiornicy, jednak są kontrolowane przez tę samą część mózgu, która kontroluje wydłużenie podczas napędu odrzutowego, aby zmniejszyć opór. W związku z tym, jeśli tryskające ośmiornice mogą blednąć, ponieważ mózg nie jest w stanie osiągnąć zarówno kontrolowania wydłużenia, jak i kontrolowania chromatoforów. Większość ośmiornic naśladuje wybrane struktury w swoim polu widzenia, zamiast stać się złożonym kolorem pełnego tła.

Dowody na oryginalne ubarwienie zostały wykryte w skamieniałościach głowonogów datowanych na sylur ; te ortokoniczne osobniki nosiły koncentryczne paski, które, jak się uważa, służyły jako kamuflaż. Głowonogi dewońskie mają bardziej złożone wzory kolorystyczne o nieznanej funkcji.

Atrament

Z wyjątkiem Nautilidae i gatunków ośmiornic należących do podrzędu Cirrina , wszystkie znane głowonogi mają worek z atramentem, który można wykorzystać do wyrzucenia chmury ciemnego atramentu w celu zmylenia drapieżników . Ten worek to muskularny worek, który powstał jako przedłużenie tylnego jelita. Leży pod jelitami i otwiera się do odbytu, do którego można wstrzyknąć jego zawartość – prawie czystą melaninę ; jego bliskość do podstawy lejka oznacza, że ​​atrament może być rozprowadzany przez wyrzucaną wodę, ponieważ głowonog wykorzystuje swój napęd odrzutowy. Wyrzucona chmura melaniny jest zwykle mieszana, po wydaleniu, ze śluzem wytwarzanym w innym miejscu płaszcza i dlatego tworzy gęstą chmurę, powodując upośledzenie wzroku (i prawdopodobnie chemosensorycznego) drapieżnika, jak zasłona dymna . Jednak zaobserwowano bardziej wyrafinowane zachowanie, w którym głowonog uwalnia chmurę z większą zawartością śluzu, która w przybliżeniu przypomina głowonoga, który ją uwolnił (ten wabik jest określany jako pseudomorf ). Ta strategia często powoduje, że drapieżnik atakuje pseudomorfa, a nie jego szybko oddalającą się zdobycz. Aby uzyskać więcej informacji, zobacz Zachowania pisma odręcznego .

Worek z atramentem głowonogów doprowadził do wspólnej nazwy „atramentu”, dawniej ryby pióra i atramentu.

Układ krążenia

Głowonogi to jedyne mięczaki z zamkniętym układem krążenia. Coleoidy mają dwa serca skrzelowe (znane również jako serca skrzelowe ), które przenoszą krew przez naczynia włosowate skrzeli . Pojedyncze serce układowe pompuje następnie natlenioną krew przez resztę ciała.

Jak większość mięczaków, głowonogi wykorzystują do transportu tlenu hemocyjaninę , białko zawierające miedź, a nie hemoglobinę . W rezultacie ich krew jest bezbarwna po odtlenieniu i zmienia kolor na niebieski po wystawieniu na działanie powietrza.

Oddychanie

Głowonogi wymieniają gazy z wodą morską, wtłaczając wodę przez skrzela, które są przymocowane do dachu organizmu. Woda wchodzi do jamy płaszcza na zewnątrz skrzeli, a wejście do jamy płaszcza zamyka się. Kiedy płaszcz kurczy się, woda przepływa przez skrzela, które znajdują się między wnęką płaszcza a lejkiem. Wyrzucanie wody przez lejek może być wykorzystane do napędzania napędu odrzutowego. Jeśli oddychanie jest stosowane jednocześnie z napędem odrzutowym, można spodziewać się dużych strat prędkości lub wytwarzania tlenu. Skrzela, które są znacznie wydajniejsze niż u innych mięczaków, są przyczepione do brzusznej powierzchni jamy płaszcza. Istnieje kompromis z wielkością skrzeli w odniesieniu do stylu życia. Aby osiągnąć duże prędkości, skrzela muszą być małe – woda będzie przez nie przepuszczana szybko, gdy potrzebna jest energia, kompensując ich mały rozmiar. Jednak organizmy, które spędzają większość czasu powoli poruszając się po dnie, w naturalny sposób nie przepuszczają dużej ilości wody przez swoją jamę do poruszania się; w ten sposób mają większe skrzela, wraz ze złożonymi systemami, które zapewniają, że woda stale przepłukuje ich skrzela, nawet gdy organizm jest nieruchomy. Przepływ wody jest kontrolowany przez skurcze mięśni promieniowych i okrężnych jamy płaszcza.

Skrzela głowonogów są podtrzymywane przez szkielet z mocnych białek włóknistych; brak mukopolisacharydów odróżnia tę macierz od chrząstki. Uważa się, że skrzela są również zaangażowane w wydalanie, przy czym NH 4 + jest zamieniany z K + z wody morskiej.

Lokomocja i pływalność

Ośmiornice płyną głową naprzód, z ramionami ciągnącymi się do tyłu

Podczas gdy większość głowonogów może poruszać się za pomocą napędu odrzutowego , jest to bardzo energochłonny sposób podróżowania w porównaniu z napędem ogonowym używanym przez ryby. Sprawność strumienia wody napędzanego śmigłem (tj. sprawność Froude'a ) jest większa niż rakiety . Względna wydajność napędu odrzutowego spada dalej wraz ze wzrostem wielkości zwierzęcia; paralarwy są znacznie bardziej wydajne niż osobniki młodociane i dorosłe. Od czasów paleozoiku , gdy rywalizacja z rybami wytworzyła środowisko, w którym sprawny ruch miał kluczowe znaczenie dla przetrwania, napęd odrzutowy odegrał rolę tylną, z płetwami i mackami używanymi do utrzymywania stałej prędkości. Podczas gdy napęd odrzutowy nigdy nie jest jedynym sposobem poruszania się, ruch stop-start zapewniany przez odrzutowce nadal jest przydatny w zapewnianiu nagłych wybuchów dużej prędkości – nie tylko podczas chwytania zdobyczy lub unikania drapieżników . Rzeczywiście, to sprawia, że ​​głowonogi są najszybszymi bezkręgowcami morskimi i mogą rozpędzić większość ryb. Strumień jest uzupełniony ruchem płetw; w kałamarnicy płetwy trzepoczą za każdym razem, gdy wypuszczany jest strumień, wzmacniając ciąg; są one następnie przedłużane między dyszami (prawdopodobnie w celu uniknięcia zatonięcia). Natleniona woda jest pobierana przez jamę płaszcza do skrzeli i poprzez skurcz mięśni tej jamy, zużyta woda jest wydalana przez hiponom , utworzony przez fałdę w płaszczu. Różnica wielkości między tylnymi i przednimi końcami tego narządu kontroluje prędkość strumienia, jaki organizm może wytworzyć. Prędkość organizmu można dokładnie przewidzieć dla danej masy i morfologii zwierzęcia. Ruch głowonogów jest zwykle do tyłu, gdy woda jest wypychana do przodu przez hiponom, ale kierunek można nieco kontrolować, kierując go w różnych kierunkach. Niektóre głowonogi towarzyszą temu wydaleniu wody z dźwiękiem przypominającym wystrzał, który ma odstraszać potencjalne drapieżniki.

Głowonogi stosują podobną metodę napędu, mimo że ich powiększające się rozmiary (w miarę wzrostu) zmieniają dynamikę wody, w której się znajdują. W związku z tym ich paralarwy nie wykorzystują intensywnie płetw (które są mniej wydajne przy niskiej liczbie Reynoldsa ), a przede wszystkim wykorzystują swoje dysze do poruszania się w górę, podczas gdy duże dorosłe głowonogi mają tendencję do pływania mniej wydajnie i bardziej polegają na płetwach.

Nautilus belauensis widziany z przodu, ukazujący otwór hiponomu

Uważa się, że wczesne głowonogi wytwarzały dżety, wciągając swoje ciała do muszli, tak jak robi to dziś Nautilus . Nautilus jest również zdolny do tworzenia strumienia poprzez falowanie lejka; ten wolniejszy przepływ wody jest bardziej odpowiedni do ekstrakcji tlenu z wody. W bezruchu Nautilus może wydobyć z wody tylko 20% tlenu. Prędkość dżetu w Nautilusie jest znacznie mniejsza niż w koloidach , ale w jego produkcję zaangażowanych jest mniej muskulatury i energii. Siła ciągu w głowonogach jest kontrolowana przede wszystkim przez maksymalną średnicę otworu lejka (lub być może średnią średnicę lejka) i średnicę wnęki płaszcza. Zmiany wielkości kryzy są najczęściej stosowane przy prędkościach pośrednich. Osiągana prędkość bezwzględna jest ograniczona przez wymaganie głowonogów do wdychania wody w celu wydalenia; to spożycie ogranicza maksymalną prędkość do ośmiu długości ciała na sekundę, prędkość, którą większość głowonogów może osiągnąć po dwóch uderzeniach lejka. Woda uzupełnia ubytek, wchodząc nie tylko przez otwory, ale również przez lejek. Kałamarnica może wydalić do 94% płynu w swojej jamie jednym strumieniem. Aby dostosować się do szybkich zmian poboru i wydalania wody, otwory są bardzo elastyczne i mogą zmieniać swój rozmiar dwudziestokrotnie; promień lejka, odwrotnie, zmienia się tylko o współczynnik około 1,5.

Niektóre gatunki ośmiornic potrafią również chodzić po dnie morskim. Kałamarnice i mątwy mogą poruszać się na krótkich dystansach w dowolnym kierunku, poruszając płatem mięśniowym wokół płaszcza.

Podczas gdy większość głowonogów unosi się na wodzie (tj. mają neutralną lub prawie taką pływalność ; w rzeczywistości większość głowonogów jest o około 2-3% gęstsza niż woda morska), osiągają to na różne sposoby. Niektóre, takie jak Nautilus , pozwalają gazowi dyfundować do szczeliny między płaszczem a skorupą; inne pozwalają czystszej wodzie wypływać z nerek, wypychając gęstszą słoną wodę z jamy ciała; inne, jak niektóre ryby, gromadzą oleje w wątrobie; a niektóre ośmiornice mają galaretowate ciało z lżejszymi jonami chlorku zastępującymi siarczany w chemii ciała.

Kałamarnice są głównymi ofiarami ujemnej pływalności u głowonogów. Ujemna pływalność oznacza, że ​​niektóre kałamarnice, zwłaszcza te, których siedliska są raczej płytkie, muszą aktywnie regulować swoje pionowe położenie. Oznacza to, że muszą zużywać energię, często poprzez wzbijanie lub falowanie, aby utrzymać tę samą głębokość. W związku z tym koszt transportu wielu kalmarów jest dość wysoki. Biorąc to pod uwagę, kałamarnice i inne głowonogi żyjące w głębokich wodach mają zwykle bardziej neutralną pływalność, co eliminuje potrzebę regulacji głębokości i zwiększa ich sprawność lokomocyjną.

Macrotritopus defilippi lub ośmiornica piasek mieszkanie, było postrzegane naśladując zarówno zabarwienie i ruchów pływackich z piasku-mieszkania flądry Bothus lunatus drapieżników uniknąć. Ośmiornice były w stanie spłaszczyć swoje ciała i cofnąć ręce, aby wyglądały tak samo jak flądry, a także poruszały się z tą samą prędkością i ruchami.

Samice dwóch gatunków, Ocythoe tuberculata i Haliphron atlanticus, wyewoluowały prawdziwy pęcherz pławny .

Lokomocja ośmiornicy kontra kałamarnica

Dwie kategorie głowonogów, ośmiornica i kałamarnica, różnią się znacznie pod względem ruchów, mimo że należą do tej samej klasy. Ośmiornice na ogół nie są postrzegane jako aktywne pływaki; często można je znaleźć, gdy przeczesują dno morskie zamiast pływać na duże odległości przez wodę. Z drugiej strony można znaleźć kałamarnice pokonujące ogromne odległości, a niektóre poruszają się nawet 2000 km w 2,5 miesiąca ze średnim tempem 0,9 długości ciała na sekundę. Istnieje główna przyczyna różnicy w rodzaju i wydajności ruchu: anatomia.

Zarówno ośmiornice, jak i kałamarnice mają płaszcze (wspomniane powyżej), które działają na rzecz oddychania i poruszania się w formie strumienia. Skład tych płaszczy różni się jednak w obu rodzinach. U ośmiornic płaszcz składa się z trzech typów mięśni: podłużnego, promieniowego i okrągłego. Mięśnie podłużne biegną równolegle do długości ośmiornicy i służą do utrzymania tej samej długości płaszcza podczas całego procesu wtrysku. Biorąc pod uwagę, że są to mięśnie, można zauważyć, że oznacza to, że ośmiornica musi aktywnie napinać mięśnie podłużne podczas odrzutu, aby utrzymać stałą długość płaszcza. Mięśnie promieniowe biegną prostopadle do mięśni podłużnych i służą do pogrubienia i pocienienia ściany płaszcza. Wreszcie, mięśnie okrężne są używane jako główne aktywatory w jettingu. Są to pasma mięśniowe, które otaczają płaszcz i rozszerzają/kurczą jamę. Wszystkie trzy typy mięśni działają zgodnie, aby wytworzyć odrzutowiec jako mechanizm napędowy.

Kałamarnice nie mają mięśni podłużnych, które mają ośmiornice. Zamiast tego mają tunikę. Ta tunika wykonana jest z warstw kolagenu i otacza górną i dolną część płaszcza. Ponieważ są wykonane z kolagenu, a nie z mięśni, tuniki są sztywnymi ciałami, które są znacznie silniejsze niż odpowiedniki mięśni. Zapewnia to kałamarnicom pewne korzyści w pływaniu z napędem odrzutowym. Sztywność oznacza, że ​​nie ma potrzeby napinania mięśni, aby utrzymać ten sam rozmiar płaszcza. Ponadto tuniki zajmują tylko 1% grubości ścian płaszcza kałamarnicy, podczas gdy podłużne włókna mięśniowe zajmują do 20% grubości ścian płaszcza u ośmiornic. Również ze względu na sztywność tuniki mięśnie promieniowe kałamarnicy mogą kurczyć się mocniej.

Płaszcz to nie jedyne miejsce, w którym kalmary mają kolagen. Włókna kolagenowe znajdują się w pozostałych włóknach mięśniowych płaszcza. Te włókna kolagenowe działają jak elastyczne i są czasami nazywane „sprężynami kolagenowymi”. Jak sama nazwa wskazuje, włókna te działają jak sprężyny. Kiedy mięśnie promieniowe i okrężne w płaszczu kurczą się, osiągną punkt, w którym skurcz nie jest już efektywny dla ruchu naprzód stworzenia. W takich przypadkach nadmiar skurczu jest magazynowany w kolagenie, który następnie skutecznie rozpoczyna lub wspomaga rozszerzanie się płaszcza na końcu strumienia. W niektórych testach wykazano, że kolagen jest w stanie zacząć podnosić ciśnienie w płaszczu do 50 ms przed rozpoczęciem aktywności mięśni.

Te anatomiczne różnice między kałamarnicami a ośmiornicami mogą pomóc wyjaśnić, dlaczego kałamarnice pływają podobnie jak ryby, podczas gdy ośmiornice zwykle polegają na innych formach poruszania się na dnie morskim, takich jak chodzenie dwunożne, raczkowanie i pływanie bez odrzutu.

Powłoka

Przekrój Spiruli spiruli , pokazujący położenie muszli wewnątrz płaszcza

Nautilusy to jedyne istniejące głowonogi z prawdziwą zewnętrzną powłoką. Jednak wszystkie muszle mięczaków powstają z ektodermy (zewnętrznej warstwy zarodka); u mątwy ( Sepia spp.), na przykład, w okresie embrionalnym tworzy się inwazja ektodermy, w wyniku której u dorosłego osobnika powstaje skorupa ( kość mątwy ). To samo dotyczy chitynowego gladiusa kalmarów i ośmiornic. Ośmiornice Cirrate mają chrzęstne podpory płetw w kształcie łuku , które są czasami określane jako „szczątka muszli” lub „gladius”. Ośmiornice właściwe mieć albo para prętowych zgłębników lub nie ślad wewnętrznej powłoki, a niektóre squid również brakuje gladius. Ołuszczone koleoidy nie tworzą kladu ani nawet grupy parafiletycznej. Spirula powłoki rozpoczyna się struktury organicznej, a następnie bardzo szybko zmineralizowanych. Muszle, które są „zgubione” mogą zostać utracone przez resorpcję składnika będącego węglanem wapnia.

Samice z rodzaju ośmiornicy Argonauta wydzielają specjalną, cienką jak papier pudełeczko, w którym przebywają, i jest to powszechnie uważane za „skorupę”, chociaż nie jest ona przymocowana do ciała zwierzęcia i ma odrębne pochodzenie ewolucyjne.

Największa grupa głowonogów bez muszli, amonity , wymarła, ale ich muszle są bardzo pospolite jako skamieliny .

Osadzanie się węglanu, prowadzące do zmineralizowanej powłoki, wydaje się być związane z kwasowością organicznej matrycy powłoki (patrz powłoka mięczaka ); Głowonogi tworzące muszle mają kwaśną matrycę, podczas gdy gladius kałamarnicy ma podstawową matrycę. Podstawowy układ zewnętrznej ściany głowonogów to: zewnętrzna (sferolityczna) warstwa pryzmatyczna, laminarna (perłowa) warstwa i wewnętrzna warstwa pryzmatyczna. Grubość każdej warstwy zależy od taksonów. We współczesnych głowonogach węglan Ca to aragonit. Podobnie jak w przypadku innych muszli mięczaków lub szkieletów koralowców, najmniejsze widoczne jednostki to nieregularne zaokrąglone granulki.

Po lewej: kałamarnica olbrzymia znaleziona w Logy Bay w Nowej Fundlandii w 1873 roku. Dwie długie macki żerujące są widoczne po lewej i prawej stronie.
Po prawej: Fragment macka maczugi Abraliopsis morisi

Przydatki głowy

Głowonogi, jak sama nazwa wskazuje, mają wyrostki mięśniowe wystające z głowy i otaczające usta. Są one wykorzystywane w żywieniu, mobilności, a nawet rozmnażaniu. W koloidach liczą osiem lub dziesięć. Dziesięcionogi, takie jak mątwy i kalmary, mają pięć par. Dwie dłuższe, zwane mackami , są aktywnie zaangażowane w chwytanie zdobyczy; mogą się szybko wydłużać (w ciągu zaledwie 15 milisekund). W kałamarnicy olbrzymiej mogą osiągnąć długość 8 metrów. Mogą kończyć się w poszerzonej, pokrytej przyssawką maczugą. Krótsze cztery pary nazywane są ramionami i biorą udział w utrzymywaniu i manipulowaniu schwytanym organizmem. Oni też mają przyssawki po stronie bliższej ustom; pomagają one utrzymać zdobycz. Ośmiornice mają tylko cztery pary ramion pokrytych przyssawkami, jak sama nazwa wskazuje, chociaż nieprawidłowości rozwojowe mogą modyfikować liczbę wyrażonych ramion.

Macka składa się z grubego centralnego sznura nerwowego (który musi być gruby, aby umożliwić niezależne kontrolowanie każdego przyssawki) otoczonego mięśniami okrężnymi i promieniowymi. Ponieważ objętość macki pozostaje stała, kurczenie się mięśni okrężnych zmniejsza promień i umożliwia szybkie zwiększenie długości. Zazwyczaj wydłużenie o 70% uzyskuje się poprzez zmniejszenie szerokości o 23%. Krótsze ramiona nie mają tej możliwości.

Wielkość macki jest związana z wielkością jamy policzkowej; większe, silniejsze macki mogą trzymać zdobycz, ponieważ pobiera się z niej małe ugryzienia; przy liczniejszych, mniejszych mackach ofiara jest połykana w całości, więc jama ustna musi być większa.

Zewnętrznie łuskane łodziki ( Nautilus i Allonautilus ) mają około 90 podobnych do palców wyrostków, zwanych mackami , które nie mają przyssawek, ale są lepkie i częściowo chowane.

Karmienie

Dwuczęściowy dziób z gigantycznej kałamarnicy , Architeuthis Sp.

Wszystkie żyjące głowonogi mają dwuczęściowy dziób ; większość ma radulę , chociaż jest zmniejszona u większości ośmiornic i całkowicie nieobecna w Spiruli . Żywią się, chwytając zdobycz mackami, wciągając ją do ust i odgryzając. Mają mieszankę toksycznych soków trawiennych, z których niektóre są wytwarzane przez symbiotyczne algi, które wyrzucają ze swoich gruczołów ślinowych na schwytaną zdobycz trzymaną w ustach. Soki te oddzielają mięso ofiary od kości lub muszli. Gruczoł ślinowy ma na końcu mały ząb, który można wbić w organizm i strawić go od wewnątrz.

Sam gruczoł trawienny jest raczej krótki. Składa się z czterech elementów, z pokarmem przechodzącym przez wole, żołądek i kątnicę przed wejściem do jelita. Większość trawienia, a także wchłanianie składników odżywczych, zachodzi w gruczole trawiennym, zwanym czasem wątrobą. Substancje odżywcze i odpady są wymieniane między jelitami a gruczołem trawiennym przez parę połączeń łączących gruczoł z połączeniem żołądka i kątnicy. Komórki gruczołu trawiennego bezpośrednio uwalniają pigmentowane substancje chemiczne wydalnicze do światła jelita, które są następnie wiązane ze śluzem przechodzącym przez odbyt w postaci długich, ciemnych nitek, wyrzucanych wraz z wydychaną wodą z lejka. Głowonogi mają tendencję do koncentrowania spożytych metali ciężkich w tkankach ciała. Jednak ramiona ośmiornicy wykorzystują rodzinę receptorów chemotaktycznych specyficznych dla głowonogów (CR), aby być ich systemem „smaku przez dotyk”.

Radula

Amphioctopus marginatus jedzący kraba

Radula głowonogów składa się z wielu symetrycznych rzędów do dziewięciu zębów – trzynastu w klasach kopalnych. Narząd jest ograniczony lub nawet szczątkowy u niektórych gatunków ośmiornic i nie występuje u Spiruli . Zęby mogą być homodontowe (tj. podobne w formie w rzędzie), heterodontowe (inaczej) lub ctenodontowe (grzebieniowe). Ich wysokość, szerokość i liczba guzków jest zmienna między gatunkami. Wzór zębów się powtarza, ale każdy rząd może nie być identyczny z poprzednim; na przykład u ośmiornicy sekwencja powtarza się co pięć rzędów.

Radule głowonogów znane są z osadów kopalnych datowanych na ordowik. Są one zwykle zachowane w komorze ciała głowonoga, zwykle w połączeniu z żuchwami; ale nie zawsze musi tak być; wiele radul jest zachowanych w różnych miejscach w Mason Creek. Radulae są zwykle trudne do wykrycia, nawet jeśli są zachowane w skamielinach, ponieważ skała musi wietrzyć i pękać dokładnie we właściwy sposób, aby je odsłonić; na przykład radule znaleziono tylko w dziewięciu z 43 rodzajów amonitów i są jeszcze rzadsze w formach nieamonoidalnych: tylko trzy gatunki przedmezozoiczne posiadają jeden.

System wydalniczy

Większość głowonogów posiada pojedynczą parę dużych nefrydiów . Przefiltrowane odpady azotowe powstają w jamie osierdziowej serc skrzelowych , z których każdy jest połączony z nefrydem wąskim kanałem. Kanał dostarcza wydaliny do podobnego do pęcherza worka nerkowego, a także wchłania nadmiar wody z filtratu. Kilka wyrostków bocznej żyły głównej wystaje do worka nerkowego, stale napełniając się i opróżniając wraz z biciem serca skrzelowego. Działanie to pomaga wpompować wydzielane odpady do worków, aby zostały uwolnione do jamy płaszcza przez pory.

Nautilus , wyjątkowo, posiada cztery nefrydy, z których żadna nie jest połączona z jamami osierdzia.

Włączenie amoniaku jest ważne dla tworzenia muszli u mięczaków lądowych i innych linii rodowych innych niż mięczaki. Ponieważ białko (tj. mięso) jest głównym składnikiem diety głowonogów, duże ilości jonów amonowych są produkowane jako odpady. Głównymi organami zaangażowanymi w uwalnianie nadmiaru amonu są skrzela. Szybkość uwalniania jest najniższa w skorupiakach głowonogów Nautilus i Sepia, ponieważ używają azotu do wypełniania muszli gazem w celu zwiększenia wyporu. Inne głowonogi wykorzystują amon w podobny sposób, przechowując jony (jako chlorek amonu ) w celu zmniejszenia ich ogólnej gęstości i zwiększenia wyporu.

Reprodukcja i cykl życia

Samica Argonauta argo z jajkiem i jajkami
Wypreparowany męski okaz Onykia ingens , ukazujący penisa w stanie erekcji (biała rurkowata struktura znajdująca się poniżej większości innych narządów)
Okaz tego samego gatunku wykazujący wydłużenie penisa do 67 cm długości

Głowonogi to zróżnicowana grupa gatunków, ale mają wspólne cechy historii życia, na przykład charakteryzują się szybkim tempem wzrostu i krótkim czasem życia. Stearns (1992) zasugerował, że aby wyprodukować jak największą liczbę żywotnego potomstwa, tarło zależy od ekologicznych czynników środowiskowych organizmu. Większość głowonogów nie zapewnia opieki rodzicielskiej swojemu potomstwu, z wyjątkiem na przykład ośmiornicy, która pomaga temu organizmowi zwiększyć przeżywalność ich potomstwa. Na cykle życia gatunków morskich wpływają różne warunki środowiskowe. Na rozwój zarodka głowonogów duży wpływ może mieć temperatura, nasycenie tlenem, zanieczyszczenie, natężenie światła i zasolenie. Czynniki te są ważne dla tempa rozwoju embrionalnego i powodzenia wylęgu zarodków. Dostępność pokarmu odgrywa również ważną rolę w cyklu reprodukcyjnym głowonogów. Ograniczenie pożywienia wpływa na czas tarła wraz z ich funkcją i wzrostem. Czas tarła i tarło różnią się w zależności od gatunku morskiego; jest to skorelowane z temperaturą, chociaż głowonogi w płytkiej wodzie odbywają tarło w zimnych miesiącach, aby potomstwo wykluło się w cieplejszych temperaturach. Hodowla może trwać od kilku dni do miesiąca.

Dojrzałość płciowa

Głowonogi, które są dojrzałe płciowo i dorosłe wielkości, zaczynają składać tarło i rozmnażać się. Po przekazaniu materiału genetycznego następnemu pokoleniu dorosłe głowonogi umierają. Dojrzewanie płciowe samców i samic głowonogów można zaobserwować wewnętrznie poprzez powiększenie gonad i gruczołów dodatkowych. Parzenie byłoby słabym wskaźnikiem dojrzewania płciowego u samic; mogą otrzymywać plemniki, gdy nie są w pełni dojrzałe i przechowywać je, dopóki nie będą gotowe do zapłodnienia jajeczek. Samce są bardziej agresywne podczas rywalizacji przed kryciem w obecności niedojrzałych samic niż w przypadku rywalizacji o samicę dojrzałą płciowo. Większość samców głowonogów rozwija hektokotyla, końcówkę ramienia, która może przenosić plemniki do jamy płaszcza samicy. Chociaż nie wszystkie gatunki używają hektokotylusa; na przykład dorosły łodzik wypuszcza spadix. Oznaką dojrzałości płciowej samic jest rozwój fotofor na ramieniu w celu przyciągania partnerów.

Nawożenie

Głowonogi nie są rozsiewaczami . W procesie zapłodnienia samice wykorzystują nasienie dostarczone przez samca poprzez zapłodnienie zewnętrzne . Zapłodnienie wewnętrzne obserwuje się tylko u ośmiornic. Rozpoczęcie kopulacji rozpoczyna się, gdy samiec łapie samicę i obejmuje ją ramieniem, albo w pozycji „męsko-żeńska szyja” lub usta-usta, w zależności od gatunku. Samce następnie inicjują proces zapłodnienia poprzez kilkakrotne kurczenie płaszcza, aby uwolnić plemniki. Głowonogi często łączą się w pary kilka razy, co skłania samce do kojarzenia się dłużej z samicami, które to robiły wcześniej, prawie trzykrotnie zwiększając liczbę skurczów płaszcza. Aby zapewnić zapłodnienie jaja, samice głowonogów uwalniają peptyd przyciągający plemniki przez galaretowate warstwy jaja, aby kierować plemnikami. Samice głowonogów składają jaja w szponach; każde jajo składa się z ochronnej powłoki, która zapewnia bezpieczeństwo rozwijającego się zarodka po uwolnieniu do słupa wody. Strategie reprodukcyjne różnią się między gatunkami głowonogów. W gigantycznej ośmiornicy pacyficznej duże jaja składane są w jaskini; ułożenie ich wszystkich często zajmuje kilka dni. Gdy jaja zostaną uwolnione i przyczepione do osłoniętego podłoża, samice umierają, czyniąc je semelparous . U niektórych gatunków głowonogów lęgi jaj są zakotwiczone do podłoża za pomocą śluzowatej substancji adhezyjnej. Jaja te są spęczniane płynem perywitelinowym (PVF), hipertonicznym płynem, który zapobiega przedwczesnemu wykluwaniu się. Zapłodnione skupiska jaj mają neutralną pływalność w zależności od głębokości, na której zostały złożone, ale można je również znaleźć w podłożach, takich jak piasek, koralowce lub wodorosty. Ponieważ gatunki te nie zapewniają rodzicielskiej opieki nad swoim potomstwem, samice mogą wstrzykiwać kapsułki z jajami w celu zakamuflowania embrionów przed drapieżnikami.

Męsko-męska rywalizacja

Większość głowonogów angażuje się w agresywny seks: białko w męskiej osłonce torebki stymuluje to zachowanie. Angażują się również w agresję męsko-męską, gdzie większe samce mają tendencję do wygrywania interakcji. Kiedy samica jest w pobliżu, samce nieustannie szarżują na siebie i wymachują rękami. Jeśli żaden mężczyzna się nie cofa, ramiona rozciągają się do tyłu, odsłaniając usta, po czym następuje przygryzanie końcówek ramion. Podczas zawodów matowych samce uczestniczą również w technice zwanej flushingiem. Ta technika jest używana przez drugiego samca próbującego kopulować z samicą. Płukanie usuwa spermatofory w jamie policzkowej, które zostały tam umieszczone przez pierwszego oficera, wtłaczając wodę do jamy. Innym zachowaniem, w które angażują się mężczyźni, jest kojarzenie się z trampkami lub mimikra – mniejsze samce dostosowują swoje zachowanie do zachowania samicy, aby zmniejszyć agresję. Dzięki tej technice są w stanie zapłodnić jaja, podczas gdy większy samiec jest rozpraszany przez innego samca. Podczas tego procesu samce sneakersów szybko wprowadzają podobne do kropli plemniki do naczynia nasiennego.

Wybór partnera

Wybór partnera obserwuje się u gatunków mątwy, w których samice wolą jedne samce od innych, chociaż cechy preferowanych samców są nieznane. Hipoteza mówi, że samice odrzucają samców na podstawie wskazówek węchowych, a nie wizualnych. Kilka gatunków głowonogów jest wieloliściennych, akceptujących i przechowujących wiele męskich spermatoforów, które zostały zidentyfikowane na podstawie odcisków palców DNA. Samice nie są już podatne na próby łączenia się w pary, gdy trzymają jaja w ramionach. Samice mogą przechowywać nasienie w dwóch miejscach (1) w jamie policzkowej, w której niedawno pokryte samce umieszczają swoje spermatofory, oraz (2) w wewnętrznych pojemnikach do przechowywania nasienia, w których przechowywane są pakiety nasienia poprzednich samców. Przechowywanie spermatoforów powoduje konkurencję plemników; który stwierdza, że ​​samica kontroluje, który partner zapładnia jaja. Aby zredukować ten rodzaj rywalizacji, samce rozwijają zachowania agonistyczne, takie jak pilnowanie partnera i rumienienie się. Hapalochlaena lunulata lub hapalochlaena, łatwo łączy się z mężczyzn i kobiet.

Dymorfizm płciowy

W różnych organizmach morskich można zauważyć, że samice są większe niż samce u niektórych blisko spokrewnionych gatunków. W niektórych liniach, takich jak ośmiornica koca , samce stają się strukturalnie coraz mniejsze, przypominając termin, samce karłowate „karłowatości” zwykle występują w niskim zagęszczeniu. Samiec ośmiornicy koc jest przykładem karłowatości seksualnej ewolucyjnej; samice rosną 10 000 do 40 000 razy większe niż samce, a stosunek płci między samcami a samicami można odróżnić zaraz po wykluciu się jaj.

Skrzynki na jajka złożone przez samicę kałamarnicy

Embriologia

Jaja głowonogów mają szeroki zakres rozmiarów, od 1 do 30 mm średnicy. Zapłodniona komórka jajowa początkowo dzieli się, tworząc dysk komórek zarodkowych na jednym biegunie, a żółtko pozostaje na przeciwnym biegunie. Krążek zarodkowy rośnie, by otoczyć i ostatecznie wchłonąć żółtko, tworząc zarodek. Macki i ramiona najpierw pojawiają się w tylnej części ciała, gdzie stopa byłaby u innych mięczaków, a dopiero później migrują w kierunku głowy.

Lejek głowonogów rozwija się na czubku głowy, podczas gdy pysk rozwija się na przeciwległej powierzchni. Wczesne stadia embriologiczne przypominają ślimaki przodków i współczesną Monoplacophorę .

Muszle rozwijają się z ektodermy jako struktura organiczna, która jest następnie mineralizowana. W sepii , która ma wewnętrzną powłokę, ektoderma tworzy wgłębienie, którego pory są zamykane przed osadzeniem organicznego szkieletu.

Rozwój

Chtenopteryx sicula paralarvae . Po lewej: Dwie bardzo młode paralarwy. Okrągłe tentacular kluby pokrywają około 20 nieregularnie rozmieszczonych przyssawki. Pokażdej stronie płaszcza znajdują siędwa chromatofory . Centrum: brzuszne, grzbietowa i boczne z bardziej zaawansowanym paralarva. Na płaszczu znajduje się krąg równikowy złożony z siedmiu dużych żółto-brązowych chromatoforów. W tylnej części widoczne są rozszerzone łopatki gladiusa. Po prawej: Widok brzuszny i grzbietowy bardzo zaawansowanej paralarwy.
Po lewej: niedojrzałe okazy Chiroteuthis veranyi . W tej formie paralarwalnej, znanej jako stadium doratopsis, pióro jest dłuższe niż płaszcz i szyja razem wzięte. Po
prawej: Dojrzały Chiroteuthis veranyi . Gatunek ten ma jedne z najdłuższych macek, proporcjonalnie do wielkości wszystkich znanych głowonogów.

Czas przed wykluciem jest bardzo zmienny; Mniejsze jaja w cieplejszych wodach wykluwają się najszybciej, a noworodki mogą się wykluć już po kilku dniach. Większe jaja w chłodniejszych wodach mogą rozwijać się przez ponad rok przed wykluciem.

Proces od tarła do wylęgu przebiega według podobnej trajektorii u wszystkich gatunków, przy czym główną zmienną jest ilość żółtka dostępnego dla młodych i kiedy jest ono wchłaniane przez zarodek.

W przeciwieństwie do większości innych mięczaków, głowonogi nie mają odrębnego morfologicznie stadium larwalnego . Zamiast tego młode są znane jako paralarwy . Szybko uczą się polować, wykorzystując spotkania z ofiarami do udoskonalania swoich strategii.

Wzrost młodych osobników jest zwykle allometryczny , podczas gdy wzrost dorosłych jest izometryczny .

Ewolucja

Tradycyjny pogląd głowonoga rozwojem że posiada ewoluowały w późnym kambryjskim od A monoplacophoran -jak przodka z zakrzywioną, zwężający się powłoki, która jest ściśle związana z ślimaków (ślimaki). Na poparcie tego poglądu wykorzystano podobieństwo wczesnych głowonogów Plectronoceras z muszlami do niektórych ślimaków. Rozwój syphuncle pozwoliłby muszelkom tych wczesnych form na wypełnienie gazem (a więc pływalności), aby je podtrzymywać i utrzymywać muszle w pozycji pionowej, podczas gdy zwierzę pełzało po podłodze i oddzielało prawdziwe głowonogi od domniemanych przodków, takich jak jako Knightoconus , który nie miał syfunku. Neutralna lub dodatnia pływalność (tj. zdolność do unoszenia się na wodzie) pojawiła się później, a następnie pływanie w Plectronocerida i ostatecznie napęd odrzutowy u bardziej rozwiniętych głowonogów.

Możliwe, że na Półwyspie Avalon znaleziono wczesne szczątki kambru , które odpowiadają danym genetycznym pochodzenia przedkambryjskiego.

Jednak niektóre dowody morfologiczne są trudne do pogodzenia z tym poglądem, a ponowne opisanie Nectocaris pteryx , który nie miał muszli i wydawał się posiadać napęd odrzutowy w rodzaju „pochodnych” głowonogów, skomplikował kwestię kolejności, w jakiej rozwinięte cechy – pod warunkiem, że Nectocaris jest w ogóle głowonogami.

Wczesne głowonogi były prawdopodobnie drapieżnikami w pobliżu szczytu łańcucha pokarmowego. Gdy późne wymieranie kambru doprowadziło do zniknięcia wielu anomalokarydów , drapieżne nisze stały się dostępne dla innych zwierząt. W okresie ordowiku prymitywne głowonogi przeszły impulsy dywersyfikacji, aby stać się zróżnicowane i dominujące w morzach paleozoicznych i mezozoicznych .

We wczesnym paleozoiku ich zasięg był znacznie bardziej ograniczony niż dzisiaj; były one głównie ograniczone do sublitoralnych obszarów płytkich półek w niskich szerokościach geograficznych i zwykle występowały w połączeniu z trombolitami . W miarę postępów ordowiku stopniowo przyjmowano habit bardziej pelagiczny. Głębinowe głowonogi, choć rzadkie, zostały znalezione w dolnym ordowiku – ale tylko na wodach na dużych szerokościach geograficznych. W połowie ordowiku pojawiły się pierwsze głowonogi z przegrodami wystarczająco silnymi, aby poradzić sobie z ciśnieniem związanym z głębszą wodą i mogły zamieszkiwać na głębokościach większych niż 100–200 m. Kierunek zwijania muszli okazałby się kluczowy dla przyszłego sukcesu linii; zwijanie wewnątrzżołądkowe pozwoliłoby na uzyskanie dużych rozmiarów tylko w przypadku prostej skorupy, podczas gdy zwijanie pozażołądkowe – początkowo dość rzadkie – pozwoliło rozwinąć się spiralom znanym z zapisu kopalnego, z odpowiadającym im dużym rozmiarem i różnorodnością. (endożołądkowy oznacza, że ​​skorupa jest zakrzywiona tak, że brzuszna lub dolna strona jest wzdłużnie wklęsła (brzuch do środka); egzogastryczna oznacza, że ​​skorupa jest zakrzywiona tak, że brzuszna strona jest wzdłużnie wypukła (brzuch na zewnątrz), umożliwiając skierowanie lejka do tyłu pod skorupą .)

Ammonoidea z komorą korpusu brakuje pokazano przegrody powierzchni (zwłaszcza na prawo) z jego płatów pofałdowany i siodełka

Przodkowie Coleoidów (w tym większość współczesnych głowonogów) i przodkowie współczesnego łodzika rozdzielili się w epoce Floian we wczesnym okresie ordowiku, ponad 470 milionów lat temu. Baktryty grupa Sylur-triasowy z giant orthocone są powszechnie uznane parafiletyczną bez coleoids i amonoidów, to te ostatnie grupy powstały z wnętrza baktryty. Wzrost różnorodności coleoidów i amonoidów obserwuje się na początku okresu dewonu i odpowiada głębokiemu wzrostowi różnorodności ryb. Może to reprezentować pochodzenie dwóch grup pochodnych.

W przeciwieństwie do większości współczesnych głowonogów, większość starożytnych odmian miała ochronne muszle. Muszle te początkowo były stożkowe, ale później rozwinęły się w zakrzywione kształty łodzik widoczne u współczesnych gatunków łodzików . Uważa się, że presja konkurencyjna ze strony ryb zmusiła formy bez skorupek do głębszej wody, co spowodowało ewolucyjną presję na utratę muszli i dało początek nowoczesnym coleoidom, zmiana, która doprowadziła do większych kosztów metabolicznych związanych z utratą pływalności, ale która pozwoliła je do rekolonizacji płytkich wód. Jednak niektóre łodzikowce o prostej skorupie przekształciły się w belemnity , z których niektóre wyewoluowały w kałamarnice i mątwy . Utrata skorupy mogła również wynikać z presji ewolucyjnej na zwiększenie manewrowości, co skutkuje bardziej rybim nawykiem.

Odbyła się debata na temat embriologicznego pochodzenia przydatków głowonogów. Do połowy XX wieku powszechnie uznawana była hipoteza „ręce jako głowa”. W tej teorii ramiona i macki głowonogów wyglądają podobnie do przydatków głowy ślimaków, co sugeruje, że mogą to być struktury homologiczne . Wyrostki głowonogów otaczają usta, więc logicznie rzecz biorąc, mogą pochodzić z embrionalnych tkanek głowy. Jednak hipoteza „ręce jak stopa”, zaproponowana przez Adolfa Naefa w 1928 r., była coraz bardziej faworyzowana; na przykład mapowanie losu zawiązków kończyn w łodziku komorowym wskazuje, że zawiązki kończyn pochodzą z tkanek embrionalnych „stopy”.

Genetyka

Sekwencjonowanie pełnego genomu głowonogów pozostaje wyzwaniem dla naukowców ze względu na długość i powtarzalność ich DNA. Początkowo zakładano, że charakterystyka genomów głowonogów jest wynikiem duplikacji całego genomu . Po pełnym zsekwencjonowaniu dwupunktowej ośmiornicy kalifornijskiej genom wykazał podobne wzorce do innych bezkręgowców morskich ze znaczącymi dodatkami do genomu, który, jak się zakłada, jest unikalny dla głowonogów. Nie znaleziono dowodów na pełną duplikację genomu.

W kalifornijskim genomie ośmiornicy dwupunktowej istnieją znaczne replikacje dwóch rodzin genów. Co istotne, tylko wcześniej wiedziano, że rozszerzone rodziny genów wykazują zachowanie replikacyjne u kręgowców. Pierwsza rodzina genów została zidentyfikowana jako Protokadheryny, które przypisuje się rozwojowi neuronów. Protokadheryny działają jako cząsteczki adhezyjne komórek, niezbędne dla swoistości synaptycznej . Mechanizm replikacji rodziny genów protokadheryny u kręgowców przypisuje się złożonemu splicingowi lub wycinaniu i wklejaniu z locus. Po zsekwencjonowaniu ośmiornicy dwupunktowej z Kalifornii naukowcy odkryli, że rodzina genów Prorokadherin u głowonogów rozszerzyła się w genomie z powodu duplikacji genów w tandemie . Różne mechanizmy replikacji genów Protocadherin wskazują na niezależną ewolucję ekspansji genu Protocadherin u kręgowców i bezkręgowców. Analiza poszczególnych genów protokadheryny głowonogów wskazuje na niezależną ewolucję między gatunkami głowonogów. Gatunek kałamarnicy brzegowej Doryteuthis pealeii z rozszerzonymi rodzinami genów Protocadherin różni się znacznie od ośmiornic dwupunktowych z Kalifornii, co sugeruje, że ekspansja genów nie miała miejsca przed specjacją u głowonogów. Pomimo różnych mechanizmów ekspansji genów, geny protokadheryny dwupunktowej ośmiornicy były bardziej podobne do kręgowców niż kałamarnic, co sugeruje zbieżny mechanizm ewolucji . Druga rodzina genów znana jako C2H2 to małe białka, które działają jako cynkowe czynniki transkrypcyjne . Rozumie się, że C2H2 łagodzi funkcje DNA, RNA i białek w komórce.

Zsekwencjonowany genom ośmiornicy kalifornijskiej z dwoma plamkami również wykazał znaczącą obecność elementów transpozycyjnych, jak również ekspresję transpozonu. Chociaż rola elementów transpozycyjnych u kręgowców morskich jest wciąż stosunkowo nieznana, zaobserwowano znaczną ekspresję transpozonów w tkankach układu nerwowego. W badaniu przeprowadzonym na kręgowcach ekspresja transpozonów podczas rozwoju muszki owocowej Drosophila melanogaster aktywowała różnorodność genomową między neuronami. Ta różnorodność została powiązana ze zwiększoną pamięcią i uczeniem się ssaków. Związek między transpozonami a zwiększoną zdolnością neuronów może zapewnić wgląd w obserwowaną inteligencję, pamięć i funkcję głowonogów.

Filogeneza

Przybliżony konsensus dotyczący istniejącej filogenezy głowonogów, według Strugnella i in . 2007, pokazano na kladogramie . Taksony zmineralizowane zaznaczono pogrubioną czcionką . Przywiązanie kladu, w tym sepii i spiruli, jest niejasne; każdy z punktów oznaczonych gwiazdką może reprezentować korzeń tego kladu.

Cephalopoda
Nautiloidy  

Nautilida Nautilus Palau.JPG

Coleoidy

Podstawowe ośmiornice (np. Argonautidae )Papierboot Argonauta 200705181139.jpg

ośmiornicowate  

Wampiromorfida Wampir des otchłani.jpg

Ośmiornica Ośmiornica zwyczajna Merculiano.jpg

Dziesięciokształtne  

Sepiolida (kałamarnica bobtailowa)Heteroteuthis hawaiiensis1.jpg

  *  

Sepiida (mątwa)Sepia officinalis 2.jpg

Idiosepiidae

Myopsida アオリイカ-Sepioteuthis lekcja.jpg

Spirulida Spirula spirula ilustracja.jpg

  *  

Niektóre kalmary bentosowe (np. Bathyteuthidea ).jpg

Wewnętrzna filogeneza głowonogów jest trudna do ograniczenia; przyjęto wiele technik molekularnych, ale uzyskane wyniki są sprzeczne. Nautilus wydaje się być uważany za grupę obcą, a Vampyroteuthis tworzy grupę obcą dla innych kałamarnic; jednak w jednej analizie łodzikowce, ośmiornice i teuthids wykreślają jako politomię . Niektóre filogenezy molekularne nie odzyskują zmineralizowanych coleoidów ( Spirula , Sepia i Metasepia ) jako klad; jednak inni odzyskują ten bardziej oszczędny, wyglądający na klad, ze Spirula jako grupa siostrzana dla Sepii i Metasepii w kladzie, który prawdopodobnie rozszedł się przed końcem triasu.

Szacunki molekularne dla rozbieżności kladów są różne. One „statystycznie solidne” szacunek ma Nautilus odbiegających od Ośmiornica na 415  ± 24 milionów lat temu .

Taksonomia

Nautilus komorowy ( Nautilus pompilius )
Mątwa zwyczajna ( Sepia officinalis )
Atlantic bobtail ( Sepiola atlantica )
Kałamarnica zwyczajna ( Loligo vulgaris )
Wspólna ośmiornicy ( Octopus vulgaris )

Przedstawiona tutaj klasyfikacja dla najnowszych głowonogów wynika w dużej mierze z aktualnej klasyfikacji najnowszych głowonogów (maj 2001), dla kopalnych głowonogów pochodzi z Arkell et al. 1957, Teichert i Moore 1964, Teichert 1988 i inne. Trzy podklasy są tradycyjne, odpowiadające trzem rzędom głowonogów uznanych przez Bathera.

Klasa głowonogów († oznacza wymarłe grupy)

Inne klasyfikacje różnią się przede wszystkim tym, jak są ze sobą powiązane różne rzędy dekapodów i czy powinny to być rzędy czy rodziny.

Suprarodzinna klasyfikacja traktatu

Jest to starsza klasyfikacja, która łączy te z części K i L Traktatu o Paleontologii Bezkręgowców , która stanowi podstawę i jest w dużej mierze zachowana przez klasyfikacje, które pojawiły się później.

Nautiloidy ogólnie (Teichert i Moore, 1964) sekwencja jak podano.

Podklasa † Endoceratoidea . Nieużywane przez Flower, np. Flower i Kummel 1950, interjoceridy zaliczane do Endocerida.
Zamów † Endocerida
Zamówienie † Intejocerida
Podklasa † Actinoceratoidea Nieużywana przez Flower, ibid
Zamówienie † Actinocerida
Podklasa Nautiloidea Nautiloidea w sensie ograniczonym.
Zamówienie † Ellesmerocerida Plectronocerida następnie oddzielono jako osobne zamówienie.
Zamów † Orthocerida Obejmuje ortocerydy i pseudortocerydy
Zamówienie † Ascocerida
Zamów † Oncocerida
Zamów † Discosorida
Zamówienie † Tarphycerida
Zamówienie † Barrandeocerida Grupa polifiletyczna obecnie zaliczana do Tarphycerida
Zamów Nautilida
Podklasa † Bactritoidea
Zamówienie † Baktritida

Amonoidy paleozoiczne (Miller, Furnish i Schindewolf, 1957)

Podrząd † Anarcestina
Podrząd † Clymeniina
Podrząd † Goniatitina
Podrząd † Prolecanitina

Amonoidy mezozoiczne (Arkel i in., 1957)

Podrząd † Ceratitina
Podrząd † Phylloceratina
Podrząd † Lytoceratina
Podrząd † Amonitina

Kolejne zmiany obejmują ustanowienie trzech zakonów górnego kambru: Plectronocerida, Protactinocerida i Yanhecerida; oddzielenie pseudorthocerydów jako Pseudorthocerida i podniesienie orthoceratyd jako podklasy Orthoceratoidea.

Klasyfikacja Szewyriewa

Shevyrev (2005) zaproponował podział na osiem podklas, obejmujących głównie bardziej zróżnicowane i liczne formy kopalne, choć klasyfikacja ta była krytykowana jako arbitralna.

Gyronaedyceras Eryx , A łodzika od dewonu of Wisconsin
Różne gatunki amonitów
Skamieniały belemnit

Klasa głowonogów

Klasyfikacja kladystyczna

Pirytyzowana skamieniałość Vampyronassa rhodanica , wampiromorfa z dolnego kelowiu ( 166,1  mln lat temu )

Inny niedawny system dzieli wszystkie głowonogi na dwa klady . Jednym z nich jest łodzik i większość łodzików kopalnych. Drugi klad ( Neocephalopoda lub Angusteradulata) jest bliższy współczesnym coleoidom i obejmuje belemnoidy, amonoidy i wiele rodzin ortocerydów . Istnieją również głowonogi z grupy macierzystych tradycyjnej Ellesmerocerida, które nie należą do żadnego kladu.

Coleoidy, pomimo pewnych wątpliwości, z danych molekularnych wydają się być monofiletyczne.

W kulturze

Kolorowy rysunek ogromnej ośmiornicy unoszącej się z morza i atakującej trzy maszty żaglowca swoimi spiralnymi ramionami
Pióro i wash rysunek wyimaginowana kolosalne ośmiornica atakuje statek przez malacologist Pierre de Montfort , 1801

Starożytni żeglarze byli świadomi istnienia głowonogów, o czym świadczą takie dzieła sztuki, jak rzeźba kamienna znaleziona podczas wykopalisk archeologicznych z minojskiej Krety z epoki brązu w Knossos (1900 – 1100 pne) przedstawiająca rybaka niosącego ośmiornicę. Przerażająco potężny Gorgon z greckiej mitologii mógł być zainspirowany ośmiornicą lub kałamarnicą, ciało ośmiornicy przedstawiało odciętą głowę Meduzy , dziób jako wystający język i kły, a jej macki jako węże.

Odznaka misyjna ośmiornicy okrążającej świat na rozgwieżdżonym tle, z napisem „NROL-39” i „Nic nie jest poza naszym zasięgiem”
NROL-39 misji łata, przedstawiający National Reconnaissance Office jak ośmiornica z długim zasięgiem

Kraken są legendarne potwory morskie gigantycznych proporcji powiedział mieszkać u wybrzeży Norwegii i Grenlandii, zwykle przedstawiany w sztuce jako gigantyczne głowonogi atakując statki. Linneusz umieścił go w pierwszym wydaniu swojego Systema Naturae z 1735 roku . Hawajski mit stworzenia mówi, że obecny kosmos jest ostatnim z serii, która powstała etapami z ruin poprzedniego wszechświata. W tym ujęciu ośmiornica jest jedynym ocalałym z poprzedniego, obcego wszechświata. Akkorokamui jest gigantyczna czułki potwór z Ainu folkloru.

Walka z ośmiornicą odgrywa znaczącą rolę w książce Victora Hugo Travailleurs de la mer ( Robotnicy morza ), odnoszącej się do jego pobytu na wygnaniu na Guernsey . Kolekcja opowiadań Iana Fleminga z 1966 r. Ośmiornica i żywe światła dzienne oraz film o Jamesie Bondzie z 1983 r. zostały częściowo zainspirowane książką Hugo.

Japońska sztuka erotyczna, shunga , obejmuje drzeworyty ukiyo-e, takie jak Tako to ama ( Sen żony rybaka ) Katsushiki Hokusai z 1814 roku , w których nurek ama jest seksualnie spleciony z dużą i małą ośmiornicą. Nadruk jest prekursorem mackowej erotyki . Biolog PZ Myers zauważył na swoim blogu naukowym Pharyngula , że ośmiornice pojawiają się na „niezwykłych” ilustracjach graficznych przedstawiających kobiety, macki i nagie piersi.

Ponieważ ma liczne ramiona wychodzące ze wspólnego centrum, ośmiornica jest często używana jako symbol potężnej i manipulacyjnej organizacji, zwykle negatywnie.

Zobacz też

Bibliografia

Dalsza lektura

Zewnętrzne linki