Komórka ziarnista móżdżku - Cerebellar granule cell
| Komórka ziarnista móżdżku | |
|---|---|
 Komórki ziarniste, włókna równoległe i spłaszczone drzewa dendrytyczne komórek Purkinjego
| |
| Detale | |
| Lokalizacja | Móżdżek |
| Kształt | mała komórka z kilkoma dendrytami |
| Funkcjonować | emocjonalny |
| Neuroprzekaźnik | glutaminian |
| Połączenia presynaptyczne | Włókna kiciaste i komórki Golgiego |
| Połączenia postsynaptyczne | Włókna równoległe do kory móżdżku |
| Anatomiczne terminy neuroanatomii | |
Komórki ziarniste móżdżku tworzą grubą warstwę ziarnistą kory móżdżku i należą do najmniejszych neuronów w mózgu. (Termin komórka ziarnista jest używany dla kilku niepowiązanych typów małych neuronów w różnych częściach mózgu.) Komórki ziarniste móżdżku są również najliczniejszymi neuronami w mózgu: u ludzi ich całkowita liczba wynosi średnio około 50 miliardów, co oznacza że stanowią około 3/4 neuronów w mózgu.
Struktura
Ciała komórkowe są upakowane w grubej warstwie ziarnistej na dnie kory móżdżku. Komórka ziarnista emituje tylko cztery do pięciu dendrytów, z których każdy kończy się powiększeniem zwanym pazurem dendrytycznym . Te powiększenia są miejscami pobudzającego wkładu z włókien kiciastych i hamującego wkładu z komórek Golgiego.
Cienkie, niezmielinizowane aksony komórek ziarnistych wznoszą się pionowo do górnej (molekularnej) warstwy kory, gdzie rozdzielają się na dwie części, przy czym każda gałąź biegnie poziomo, tworząc równoległe włókno ; podział pionowej gałęzi na dwie poziome gałęzie daje charakterystyczny kształt litery „T”. Równoległe włókno biegnie średnio 3 mm w każdym kierunku od rozszczepienia, na całkowitą długość około 6 mm (około 1/10 całkowitej szerokości warstwy korowej). Gdy biegną wzdłuż, równoległe włókna przechodzą przez drzewa dendrytyczne komórek Purkinjego , kontaktując się z jednym na każde 3–5, które przechodzą, tworząc łącznie 80–100 połączeń synaptycznych z kolcami dendrytycznymi komórek Purkinjego. Komórki ziarniste wykorzystują glutaminian jako neuroprzekaźnik, a zatem wywierają pobudzający wpływ na swoje cele.
Rozwój
W normalnym rozwoju endogenna sygnalizacja Sonic hedgehog stymuluje szybką proliferację progenitorów neuronów ziarnistych móżdżku (CGNP) w zewnętrznej warstwie ziarnistości (EGL). Rozwój móżdżku następuje podczas późnej embriogenezy i wczesnego okresu poporodowego, przy czym proliferacja CGNP w EGL osiąga szczyt podczas wczesnego rozwoju (P7, 7 dzień po urodzeniu, u myszy). Gdy CGNP ostatecznie różnicują się w komórki ziarniste móżdżku (zwane również neuronami ziarnistymi móżdżku, CGN), migrują do wewnętrznej warstwy ziarnistej (IGL), tworząc dojrzały móżdżek (do P20, 20. dzień po urodzeniu u myszy). Mutacje, które nieprawidłowo aktywują sygnalizację Sonic hedgehog predysponują do raka móżdżku ( rdzeniaka zarodkowego ) u ludzi z zespołem Gorlina oraz w genetycznie zmodyfikowanych modelach mysich .
Funkcjonować
Komórki ziarniste otrzymują cały swój wkład z włókien kiciastych, ale przewyższają je liczebnie 200 do 1 (u ludzi). Zatem informacja w stanie aktywności populacji komórek ziarnistych jest taka sama jak informacja we włóknach kiciastych, ale zakodowana w znacznie bardziej ekspansywny sposób. Ponieważ komórki ziarniste są tak małe i tak gęsto upakowane, bardzo trudno jest zarejestrować ich skokową aktywność u zachowujących się zwierząt, więc niewiele jest danych, które można by wykorzystać jako podstawę do teoretyzowania. Najpopularniejszą koncepcję ich funkcji zaproponował David Marr , który zasugerował, że mogą kodować kombinacje wejść włókien kiciastych. Pomysł polega na tym, że przy każdej komórce ziarnistej otrzymującej sygnał wejściowy tylko z 4–5 włókien kiciastych komórka ziarnista nie reagowałaby, gdyby tylko jeden z jej sygnałów wejściowych był aktywny, ale odpowiedziałaby, gdyby więcej niż jeden był aktywny. Ten schemat „kodowania kombinatorycznego” potencjalnie pozwoliłby móżdżkowi na znacznie dokładniejsze rozróżnienie między wzorcami wejściowymi, niż pozwalałyby na to same włókna kiciaste.