Cestoda - Cestoda

Cestoda
Zakres czasowy: 270 -0  Ma
Taenia saginata dla dorosłych 5260 lores.jpg
Taenia saginata
Klasyfikacja naukowa mi
Królestwo: Animalia
Gromada: Platyhelminty
Klasa: Cestoda
Podgrupy

Zobacz tekst.

Cestoda jest klasa od pasożytniczych robaków w płazińca gromady (Platyhelminthes). Większość gatunków — i najbardziej znanych — należą do podklasy Eucestoda ; są robakami podobnymi do wstążki jako dorosłe, znane jako tasiemce . Ich ciała składają się z wielu podobnych jednostek zwanych proglottydami - zasadniczo pakietami jaj, które są regularnie wyrzucane do środowiska w celu zarażania innych organizmów. Gatunki drugiej podklasy, Cestodaria , to głównie pasożyty ryb.

Wszystkie tasiemcepasożytnicze ; wiele z nich ma złożoną historię życiową , w tym etap u ostatecznego (głównego) żywiciela, w którym dorosłe osobniki rosną i rozmnażają się, często przez lata, oraz jedno lub dwa etapy pośrednie, w których larwy rozwijają się u innych żywicieli. Zwykle dorośli żyją w przewodzie pokarmowym z kręgowców , natomiast larwy często żyją w ciałach innych zwierząt, zarówno kręgowców lub bezkręgowców. Na przykład Diphyllobothrium ma co najmniej dwóch żywicieli pośrednich, skorupiaka, a następnie jedną lub więcej ryb słodkowodnych; jego ostatecznym żywicielem jest ssak. Niektóre tasiemce są specyficzne dla gospodarza, podczas gdy inne są pasożytami wielu różnych żywicieli . Opisano około sześciu tysięcy gatunków; prawdopodobnie wszystkie kręgowce mogą być gospodarzem co najmniej jednego gatunku.

Dorosły tasiemiec ma skoleks (głową), krótką szyję i strobilę (segmentowane ciało) utworzone z proglottydów . Tasiemce zakotwiczają się w jelicie żywiciela za pomocą skoleksu, który zazwyczaj ma haczyki, przyssawki lub jedno i drugie. Nie mają ust, ale wchłaniają składniki odżywcze bezpośrednio z jelit żywiciela. Szyja nieustannie wytwarza proglottydy, z których każdy zawiera układ rozrodczy; dojrzałe proglottydy są pełne jaj i odpadają, aby opuścić żywiciela, albo biernie w kale, albo aktywnie się poruszając. Wszystkie tasiemce są hermafrodytami, a każdy osobnik ma zarówno męskie, jak i żeńskie narządy rozrodcze.

Ludzie są narażeni na infekcję kilkoma gatunkami tasiemców, jeśli jedzą niedogotowane mięso, takie jak wieprzowina ( Taenia solium ), wołowina ( T. saginata ) i ryby ( Diphyllobothrium ) lub jeśli żyją lub jedzą żywność przygotowaną w warunkach słaba higiena ( gatunek Hymenolepis lub Echinococcus ). Niesprawdzona koncepcja używania tasiemców jako środka wspomagającego odchudzanie jest reklamowana od około 1900 roku.

Różnorodność i siedlisko

Wszystkie 6000 gatunków Cestoda to pasożyty , głównie jelitowe; ich żywicielami ostatecznymi są kręgowce, zarówno lądowe, jak i morskie, podczas gdy żywicielami pośrednimi są owady, skorupiaki, mięczaki i pierścienice, a także inne kręgowce. T. saginata , tasiemiec wołowy, może dorastać do 20 m (65 stóp); największy gatunek, wieloryb tasiemiec Tetragonoporus calyptocephalus , może wzrosnąć do ponad 30 m (100 stóp). Gatunki z małymi żywicielami są zwykle małe. Na przykład tasiemce nornicy i lemingi mają tylko 13–240 mm (0,5–9,4 cala), a pasożytujące ryjówki tylko 0,8–60 mm (0,03–2,36 cala).

Anatomia

Tasiemce nie mają jelita ani jamy ustnej i wchłaniają składniki odżywcze z przewodu pokarmowego żywiciela przez ich wyspecjalizowaną neodermalną naskórek lub powłokę , przez którą zachodzi również wymiana gazowa. Powłoka chroni również pasożyta przed enzymami trawiennymi gospodarza i umożliwia mu przeniesienie cząsteczek z powrotem do gospodarza.

Postać ciała dorosłych eucestod jest prosta, ze skoleksem lub głowicą chwytającą, przystosowaną do przyczepienia się do żywiciela ostatecznego , krótką szyją i strobilą, czyli segmentowym tułowiem utworzonym z proglottydów, które tworzą ciało robaka. Przedstawiciele podklasy Cestodaria , Amphilinidea i Gyrocotylidea , są robakopodobne, ale nie dzielą się na proglottydy. Amfilinidy mają z przodu muskularną trąbkę; Żyrokotylidy mają przyssawkę lub trąbkę, którą mogą wciągnąć do środka lub wypchnąć na zewnątrz z przodu oraz rozetę mocującą na tylnym końcu.

Cestodaria mają 10 haczyków larwalnych, a Eucestoda 6 haczyków larwalnych.

Scolex

Scolex z Taenia solium z haczykami i obydwoma obecnymi.

Skoleks, który przyczepia się do jelita żywiciela ostatecznego, jest często niewielki w porównaniu z proglottydami. Jest to zwykle czworoboczne pokrętło, uzbrojone w przyssawki lub haczyki lub oba. U niektórych gatunków skoleks jest zdominowany przez bobrię , czyli „rowki ssące”, które działają jak przyssawki . Cyclophyllid tasiemce można zidentyfikować przez obecność czterech przyssawek na ich scolices. Inne gatunki mają pofałdowane lub przypominające liście skolice i mogą istnieć inne struktury ułatwiające przywiązanie.

W stadium larwalnym skoleks ma podobny kształt i jest znany jako protoskoleks.

Systemy ciała

Mięśnie okrężne i podłużne leżą pod neodermą, pod którą dalsze mięśnie podłużne, grzbietowo-brzuszne i poprzeczne otaczają miąższ centralny . Komórki protonephridial spływają do miąższu. Wzdłuż długości robaka przebiegają cztery podłużne kanały zbiorcze, dwa grzbietowo-boczne i dwa brzuszno-boczne, z kanałem poprzecznym łączącym kanały brzuszne z tyłu każdego segmentu. Kiedy proglottydy zaczynają się odłączać, kanały te otwierają się na zewnątrz przez segment końcowy.

Głównym ośrodkiem nerwowym tasiemca jest zwój mózgowy w jego skoleksie. Nerwy emanują ze zwoju, aby zaopatrywać zakończenia mięśniowe i czuciowe całego ciała, z dwoma bocznymi strunami nerwowymi biegnącymi wzdłuż strobli. Cirrus i pochwa są unerwione i zakończeń czuciowych wokół genitaliów poru są bardziej obfite niż w innych obszarach. Funkcja sensoryczna obejmuje zarówno taktorecepcję (dotyk), jak i chemorecepcję (zapach lub smak).

Proglottidy

Dwa proglottydy Taenia solium . Ten gatunek ma od 7 do 13 gałęzi macicy z każdej strony (powyżej i poniżej na tym mikrofotografii).

Po zakotwiczeniu w ścianie jelita żywiciela tasiemce wchłaniają składniki odżywcze przez swoją powierzchnię, gdy ich pokarm przepływa obok nich. Tasiemce nie są w stanie syntetyzować lipidów, których używają do rozmnażania, a zatem są całkowicie zależne od swoich gospodarzy.

Ciało tasiemca składa się z szeregu segmentów zwanych proglottydami . Są one wytwarzane z szyi przez wzrost mitotyczny, po którym następuje poprzeczne zwężenie. Segmenty stają się większe i bardziej dojrzałe, gdy są przemieszczane do tyłu przez nowsze segmenty. Każdy proglottid zawiera niezależny układ rozrodczy i podobnie jak niektóre inne płazińce, tasiemce wydalają odpady poprzez komórki płomienia ( protonephridia ) znajdujące się w proglottydach . Suma proglottydów nazywana jest strobilą, która jest cienka i przypomina pasek taśmy; stąd pochodzi nazwa zwyczajowa „tasiemiec”. Proglottids są stale wytwarzane przez obszar szyi skoleksu, o ile skoleks jest przyczepiony i żywy.

Dojrzałe proglottidae są zasadniczo workami jaj, z których każdy jest zakaźny dla właściwego żywiciela pośredniego. Są uwalniane i opuszczają żywiciela w kale lub migrują na zewnątrz jako niezależne ruchliwe proglottydy. Liczba proglottydów tworzących tasiemca waha się od trzech do czterech tysięcy. Ich układ występuje w dwóch postaciach: craspedote, co oznacza, że ​​każdy dany proglottid nakłada się na poprzedni proglottid, lub acraspedote, co oznacza, że ​​proglottydy się nie nakładają.

Reprodukcja

Tasiemce są wyłącznie hermafrodytami , z męskimi i żeńskimi układami rozrodczymi w każdym ciele. Układ rozrodczy obejmuje jedno lub więcej jąder, cirri, nasieniowodów i pęcherzyki nasienne jak narządów męskich i jeden klapowane lub unlobed jajnik z łączącym jajowodu i macicy jako narządów kobiecych. Wspólny zewnętrzny otwór dla męskiego i żeńskiego układu rozrodczego jest znany jako por genitalny, który znajduje się na powierzchni otworu przedsionka w kształcie miseczki. Chociaż są hermafrodytami płciowymi, a krzyżowe zapłodnienie jest normą, czasami dochodzi do samozapłodnienia, które umożliwia rozmnażanie robaka, gdy jest on jedynym osobnikiem w jelitach gospodarza. Podczas kopulacji, cirri jednego osobnika łączą się z cirri drugiego przez pory narządów płciowych, a następnie następuje wymiana plemników .

Koło życia

Cykl życiowy eucestody Taenia : Wstawka 5 przedstawia skoleks, krążek z haczykami na końcu. Wstawka 6 przedstawia całe ciało tasiemca, w którym skoleks jest maleńką, okrągłą końcówką w lewym górnym rogu, a dojrzały proglottid właśnie się odłączył.
Cykl życiowy Diphyllobothrium latum zależy od co najmniej trzech żywicieli, skorupiaków, ryb i ludzi. Inne ssaki żywiące się rybami, takie jak niedźwiedzie, mogą w równym stopniu służyć jako żywiciele ostateczne.

Tasiemce to pasożyty kręgowców, przy czym każdy gatunek zaraża jednego żywiciela ostatecznego lub grupę blisko spokrewnionych gatunków żywicieli. Wszystkie oprócz amfilinidów i żyrokotylidów (które przebijają się przez jelita lub ściany ciała, aby dotrzeć do celomu) są jelitowe, chociaż niektóre etapy cyklu życiowego znajdują się w mięśniach lub innych tkankach. Żywicielem ostatecznym jest zawsze kręgowiec, ale prawie we wszystkich przypadkach w cyklu życiowym uczestniczy jeden lub więcej żywicieli pośrednich, zwykle stawonogi lub inne kręgowce. Infekcje mogą być długotrwałe; u ludzi infekcja tasiemcem może trwać nawet 30 lat. W cyklu życiowym nie występują żadne fazy bezpłciowe , jak u innych płazińców , ale wzorzec cyklu życiowego był kluczowym kryterium oceny ewolucji wśród Platyhelminthes.

Tasiemce produkują dużą liczbę jaj, ale każde z nich ma małe prawdopodobieństwo znalezienia żywiciela. Aby zwiększyć swoje szanse, różne gatunki przyjęły różne strategie uwalniania jaj. U Pseudophyllidea wiele jaj jest uwalnianych w krótkim okresie, kiedy ich wodni żywiciele pośredni są liczni (semelparity). W przeciwieństwie do tego, w cyklofilidzie lądowej proglottydy są uwalniane stopniowo przez okres lat lub tak długo, jak ich żywiciel żyje (iterparity). Inną strategią jest posiadanie bardzo długowiecznych larw; na przykład u Echinococcus larwy bąblowców mogą przeżyć dziesięć lub więcej lat u ludzi i innych żywicieli kręgowców, co daje tasiemcowi wyjątkowo długie okno czasowe na znalezienie innego żywiciela.

Wiele tasiemców ma dwufazowy cykl życiowy z dwoma rodzajami żywicieli. Dorosła Taenia saginata żyje w jelitach naczelnych, takich jak człowiek, jej ostateczny żywiciel. Proglottidy opuszczają ciało przez odbyt i spadają na ziemię, gdzie mogą być zjadane wraz z trawą przez pasące się zwierzę, takie jak krowa. To zwierzę staje się następnie żywicielem pośrednim, a onkosfera przebija się przez ścianę jelita i migruje do innej części ciała, takiej jak mięsień. Tutaj otorbiają się, tworząc cysticercus . Pasożyt kończy swój cykl życiowy, gdy żywiciel pośredni przenosi pasożyta na żywiciela ostatecznego, zwykle wtedy, gdy żywiciel ostateczny zjada skażone części żywiciela pośredniego, na przykład człowieka spożywającego surowe lub niedogotowane mięso. Inny dwufazowy cykl życiowy wykazuje Anoplocephala perfoliata , przy czym żywicielem ostatecznym jest koń, a żywicielem pośrednim roztoczem oribatidae .

Diphyllobothrium wykazuje bardziej złożony, trójfazowy cykl życia. Jeśli jaja są składane w wodzie, rozwijają się w swobodnie pływające larwy onkosfery. Po spożyciu odpowiedniej słodkiej skorupiaków takich jak widłonogów , pierwszym pośrednim gospodarzem, rozwijają się procercoid larw. Kiedy widłonog jest zjadany przez odpowiedniego drugiego żywiciela pośredniego, zwykle strzebelkę lub inną małą rybę słodkowodną, ​​larwy procerkoidów migrują do ciała ryby, gdzie rozwijają się wlarwy plerocerkoidów . Są to stadia zakaźne ssaczego żywiciela ostatecznego. Jeśli mała rybka zostanie zjedzona przez rybę drapieżną, jej mięśnie również mogą ulec zakażeniu.

Schistocephalus solidus to kolejny przykład trójfazowy. Żywicielami pośrednimi są widłonogi i małe ryby, a żywicielami ostatecznymi ptaki wodne. Gatunek ten został wykorzystany do wykazania, że ​​krzyżowe zapłodnienie daje wyższy wskaźnik sukcesu zakaźnego niż samozapłodnienie.

Odporność na gospodarza

Żywiciele mogą stać się odporne na infekcję tasiemcem, jeśli uszkodzona jest błona śluzowa jelita. To wystawia układ odpornościowy gospodarza na działanie antygenów tasiemców , umożliwiając gospodarzowi obronę przeciwciałami . Przeciwciała gospodarza mogą zabić lub ograniczyć infekcję tasiemców, uszkadzając ich enzymy trawienne, co zmniejsza ich zdolność do odżywiania się, a zatem do wzrostu i rozmnażania; wiążąc ich ciała; oraz neutralizując toksyny, które produkują. Gdy tasiemce żywią się biernie w jelitach, nie wywołują reakcji przeciwciał .

Ewolucja i filogeneza

Historia skamieniałości

Skamieniałości pasożytów są rzadkimi, ale rozpoznawalnymi skupiskami jaj tasiemców, niektóre z wieczko (pokrywką) wskazującą, że nie wybuchły, a inne z rozwijającą się larwą, zostały odkryte w skamieniałych koprolitach rekinów datowanych na perm , około 270 milionów lat temu.

Zewnętrzny

Pozycja Cestoda w obrębie Platyhelminthes i innych gromad spiralnych na podstawie analizy genomowej jest pokazana w drzewie filogenetycznym . Niepasożytnicze płazińce, tradycyjnie zgrupowane jako " Turbellaria ", są parafiletyczne , ponieważ pasożytnicza Neodermata, w tym Cestoda, pojawiła się w tej grupie. Przybliżone czasy pojawienia się głównych grup podano w milionach lat temu.

Platytrochozoa
Roufozoa

Gastrotricha Polymerurus nodicaudus.jpg

Platyhelminty

WirkiSorocelis reticulosa.jpg

Neodermata
Monogenea

Pasożyt170078-fig2 Cichlidogyrus philander (Monogenea, Ancyrocephalidae) (obraz główny).png

 pasożyty ryb 
Cestoda

Die Gartenlaube (1857) b 008 1.jpg

 tasiemce i sojusznicy 
Trematoda

Botulus microporus.jpg

 przywry 
pasożytniczy
270 milionów lat temu
Lofotrochozoa

Mięczak Grapevinesnail 01.jpg

Annelida Polychaeta (no).JPG

550 mln
580 mln

Wewnętrzny

Gyrocotylidea : ciało podobne do płazińców, nie podzielone na proglottydy
Amphilinidea : ciało przypominające robaki, nie podzielone na proglottydy
Tetraphyllidea ”: wyszukany czterolistny skolex

Historia ewolucyjna Cestoda została zbadana przy użyciu rybosomalnego RNA , mitochondrialnego i innego DNA oraz analizy morfologicznej i nadal jest aktualizowana. Uważa się, żeTetraphyllidea ” jest parafiletyczny; " Pseudophyllidea " dzieli się na dwa rzędy, Bothriocephalidea i Diphyllobothriidea . Żywiciele, których filogeneza często odzwierciedla filogenezę pasożytów ( reguła Fahrenholza ), oznaczono kursywą i nawiasami, kolejność cyklu życiowego (jeśli jest znana) oznaczono strzałkami jako (żywiciel pośredni 1 [→ żywiciel pośredni 2  ] → żywiciel ostateczny) . Alternatywy, ogólnie dla różnych gatunków w ramach zamówienia, są pokazane w nawiasach kwadratowych.

Cestoda

Gyrocotylidea (ryby)

Amphilinidea (skorupiaki → ryby/żółwie)

Eucestoda

Spathebothriidea (amfipody → ryby)

Caryophyllidea (pierścienie → ryby)

Haplobothriidea (ryby słodkowodne → Bowfin )

Diphyllobothriidea (widłonogi [→ ryby] → ssaki)

Diphyllidea (elasmobranchs, w tym płaszczki, rekiny)

Trypanorhyncha (ryby/skorupiaki/mięczaki → ryby kostne/selachian)

Bothriocephalidea (skorupiaki [→ teleost] → doskonałokostne ryby/płazy)

Litobothriidea (rekiny wielopostaciowe )

Lecanicephalidea (mięczaki → selachowie)

Rhinebothriidea (płaszczki)

" Tetraphyllidea " ( widłonogi → ryby / dziesięcionogi / głowonogi → selachowie )

Tetrafilidea

Proteocephalidea (skorupiaki → odwrócone / odwrócone → ryby / płazy / gady)

Nippotaeniidea (skorupiaki → ryby)

Mesocestoididae (ssaki/ptaki)

Tetrabothriidea (skorupiaki?/głowonogi?/teleosts? → ptaki morskie/walenie/płetwanogi)

Cyclophyllidea (ssaki → ssaki lub owady → ptaki)

tasiemce

Taeniidae , w tym takie gatunki jak tasiemca wieprzowego i tasiemca wołowego , które często zarażać ludzi, może być najbardziej podstawową z 12 rozkazami cyclophyllidea.

Interakcje z ludźmi

Reklama oferująca „słoik odkażonej tasiemki zapakowany” pod nagłówkiem „Gruby! wróg skracający życie – wygnany!”, c. 1900. Obiecuje „brak złych skutków”, ale skutki uboczne obejmują biegunkę i ból brzucha.

Zakażenie i leczenie

Podobnie jak inne gatunki ssaków, ludzie mogą zarazić się tasiemcami. Może wystąpić niewiele objawów lub ich brak, a pierwszą oznaką infekcji może być obecność jednego lub więcej proglottydów w stolcu. Proglottydy wyglądają jak płaskie, prostokątne, białawe obiekty wielkości ziarna ryżu, które mogą zmieniać rozmiar lub poruszać się. Objawy cielesne, które czasami występują, to ból brzucha, nudności, biegunka, zwiększony apetyt i utrata masy ciała.

Istnieje kilka klas leków przeciwrobaczych , niektóre skuteczne przeciwko wielu rodzajom pasożytów, inne bardziej specyficzne; można je stosować zarówno profilaktycznie, jak i w leczeniu infekcji. Na przykład prazikwantel jest skutecznym lekiem na infekcję tasiemca i jest preferowany w stosunku do starszego niklosamidu . Podczas gdy przypadkowe infekcje tasiemcem w krajach rozwiniętych są dość rzadkie, takie infekcje są bardziej prawdopodobne w krajach o złych warunkach sanitarnych lub gdzie standardy higieny żywności są niskie.

Historia i kultura

W starożytnej Grecji , komiczny dramaturg Arystofanes i filozof Arystoteles opisali grudki, które tworzą się podczas wągrzycy, jako „grady”. W średniowieczu w Kanonie Medycyny ukończonym w 1025 roku perski lekarz Awicenna odnotował pasożyty, w tym tasiemce. We wczesnym okresie nowożytnym Francesco Redi opisał i zilustrował wiele pasożytów i jako pierwszy zidentyfikował cysty Echinococcus granulosus, które u psów i owiec były pasożytnicze; sto lat później, w 1760, Peter Simon Pallas słusznie zasugerował, że były to larwy tasiemców.

Tasiemce od czasu do czasu pojawiały się w fikcji . Peter Marren i Richard Mabey w Bugs Britannica piszą, że socjopatyczny policjant Irvine'a Welsha w jego powieści z 1998 roku Filth posiada gadającego tasiemca, którego nazywają "najbardziej atrakcyjną postacią w powieści"; staje się alter ego i lepszą jaźnią policjanta . Powieść Mira Grant z 2013 roku Parasite przedstawia świat, w którym układ odpornościowy ludzi jest utrzymywany przez genetycznie zmodyfikowane tasiemce. Tasiemce są wyraźnie wymienione w piosence System of a DownIgły ”: ich włączenie do piosenki powoduje liryczny spór między członkami zespołu.

Istnieją niepotwierdzone twierdzenia, że ​​około 1900 r. jaja tasiemca były sprzedawane jako tabletki na odchudzanie. Całostronicowa, kolorowa reklama, rzekomo z czasopisma kobiecego z tamtego okresu, brzmi: „Gruby: wróg… który jest wygnany! Jak? Z odkażonymi tasiemkami. Kiedy prezenter telewizyjny Michael Mosley celowo zaraził się tasiemcami, przybrał na wadze z powodu zwiększonego apetytu. Dietetycy nadal czasami ryzykują celową infekcję, o czym świadczy ostrzeżenie z 2013 roku w amerykańskiej telewizji.

Uwagi

Bibliografia

Dalsza lektura