Szympans-człowiek ostatni wspólny przodek - Chimpanzee–human last common ancestor
Ostatni wspólny przodek szympansa ludzkim ( CHLCA ) to ostatni wspólny przodek udostępniane przez zachowanych Homo (człowiek) i Pan ( szympansów i bonobo ) rodzajów z hominini . Ze względu na złożoną specjację mieszańców nie jest możliwe dokładne oszacowanie wieku tej populacji przodków. Podczas gdy „pierwotna dywergencja” między populacjami mogła mieć miejsce już 13 milionów lat temu ( miocen ), hybrydyzacja mogła trwać aż do 4 milionów lat temu ( pliocen ).
W badaniach genetycznych na ludziach CHLCA jest użyteczny jako punkt kontrolny do obliczania wskaźników polimorfizmu pojedynczego nukleotydu (SNP) w populacjach ludzkich, w których szympansy są wykorzystywane jako grupa obca , to znaczy jako gatunek najbardziej zbliżony genetycznie do Homo sapiens .
Taksonomia
Hominoidea (człekokształtne, małpy człekokształtne) |
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Zaproponowano, aby plemię taksonów Hominini oddzieliło ludzi (rodzaj Homo ) od szympansów ( Pan ) i goryli (rodzaj Gorilla ) zgodnie z założeniem, że najmniej podobne gatunki powinny być oddzielone od pozostałych dwóch. Jednak późniejsze dowody ujawniły, że Pan i Homo są bliżej genetycznie niż Pan i Goryl ; w ten sposób Pan został odniesiony do plemienia Hominini z Homo . Goryl stał się teraz odrębnym rodzajem i został nazwany nowym taksonem „plemię Gorillini ”.
Mann i Weiss (1996) zaproponowali, aby plemię Hominini obejmowało Pan i Homo , zgrupowane w oddzielne podplemiona. Sklasyfikowane Homo i wszystkie dwunożne małpy w podplemienia hominina i Pan w podplemienia Panina . (Wood (2010) omówił różne poglądy na tę taksonomię.) „Klad szympansów” został zaproponowany przez Wooda i Richmonda, którzy odnieśli go do plemienia Panini , które zostało wyobrażone z rodziny Hominidae składającej się z trzech podrodzin.
Richard Wrangham (2001) twierdził, że gatunek CHLCA jest bardzo podobny do szympansa zwyczajnego ( Pan troglodytes ) – do tego stopnia, że należy go zaklasyfikować jako członka rodzaju Pan i nadać mu wcześniej nazwę taksonomiczną Pan .
Wszystkie spokrewnione z człowiekiem rodzaje plemienia Hominini, które powstały po rozejściu się z Panem, są członkami plemienia Hominina , w tym rodzaje Homo i Australopithecus . Ta grupa reprezentuje „ludzki klad”, a jej członkowie nazywani są „ homininami ”.
Dowody kopalne
Żadna skamielina nie została jeszcze jednoznacznie zidentyfikowana jako CHLCA. Możliwym kandydatem jest Graecopithecus . Spowodowałoby to rozłam CHLCA w Europie zamiast w Afryce.
Sahelanthropus tchadensis jest wymarłym homininem z pewną morfologią, którą zaproponowano (i kwestionowano) zgodnie z oczekiwaniami CHLCA, i żył około 7 milionów lat temu – blisko czasu rozbieżności między szympansem a człowiekiem. Nie jest jednak jasne, czy należy go zaklasyfikować jako członka plemienia Hominini, czyli hominina, jako przodka Homo i Pan i potencjalnego kandydata na sam gatunek CHLCA, czy po prostu małpę mioceńską o pewnym zbieżnym podobieństwie anatomicznym dla wielu późniejszych homininów.
Ardipithecus najprawdopodobniej pojawił się po rozpadzie człowieka i szympansa, około 5,5 miliona lat temu, w czasie, gdy hybrydyzacja mogła nadal trwać. Ma kilka wspólnych cech z szympansami, ale ze względu na niekompletność skamieniałości i bliskość podziału człowiek-szympans, dokładna pozycja Ardipithecus w zapisie kopalnym jest niejasna. Najprawdopodobniej wywodzi się z linii szympansów, a zatem nie jest przodkiem człowieka. Sarmiento (2010), zauważając, że Ardipithecus nie ma żadnych cech charakterystycznych wyłącznie dla ludzi, a niektóre z jego cech (w nadgarstku i basicranium), zasugerował, że mógł odbiegać od zwykłego ludzkiego / afrykańskiego gatunku małpy przed ludzkim , rozbieżność szympansa i goryla.
Najwcześniejsze skamieniałości wyraźnie u człowieka, ale nie z linii szympansów, pojawiły się między 4,5 a 4 milionami lat temu, z Australopithecus anamensis .
Niewiele okazów skamieniałości zostało znalezionych po „stronie szympansa” podziału; Pierwszy skamieniały szympans, datowany na okres od 545 do 284 kyr (tysiąc lat, radiometryczny ), został odkryty we Wschodnioafrykańskiej Dolinie Ryftowej w Kenii (McBrearty, 2005). Wszystkie wymarłe rodzaje wymienione w Taxobox są przodkami Homo lub są odgałęzieniami takich. Jednak zarówno Orrorin , jak i Sahelanthropus istniały w czasie rozbieżności, a więc jeden lub oba mogą być przodkami obu rodzajów Homo i Pan .
Ze względu na niedostatek dowodów kopalnych dla kandydatów do CHLCA, Mounier (2016) przedstawił projekt stworzenia „wirtualnej skamieniałości” poprzez zastosowanie cyfrowej „morfometrii” i algorytmów statystycznych do skamieniałości z całej historii ewolucyjnej zarówno Homo, jak i Pan , po wcześniejszym zastosowaniu to technika wizualizacji czaszki ostatniego wspólnego przodka Neandertalczyka i Homo sapiens .
Szacunki wieku
Oszacowanie T CHLCA na 10 do 13 milionów lat zostało zaproponowane w 1998 roku, a zakres od 7 do 10 milionów lat temu został przyjęty przez White et al. (2009):
W efekcie nie ma obecnie a priori powodu, aby przypuszczać, że czasy podziału człowiek-szympans są szczególnie niedawne, a dowody kopalne są teraz w pełni zgodne ze starszymi datami rozbieżności między szympansem a człowiekiem [7 do 10 Ma...
— White i in. (2009),
Niektórzy badacze próbowali oszacować wiek CHLCA (T CHLCA ) za pomocą struktur biopolimerowych , które nieznacznie różnią się między blisko spokrewnionymi zwierzętami. Wśród tych badaczy, Allan C. Wilson i Vincent Sarich byli pionierami w opracowaniu zegara molekularnego dla ludzi. Pracując nad sekwencjami białek , w końcu (1971) ustalili, że małpy człekokształtne były bliżej ludzi niż niektórzy paleontolodzy postrzegali na podstawie zapisu kopalnego. Później Vincent Sarich doszedł do wniosku, że T CHLCA miał nie więcej niż 8 milionów lat, z preferowanym przedziałem od 4 do 6 milionów lat wcześniej.
Ten paradygmatyczny wiek utknął w antropologii molekularnej do późnych lat 90. XX wieku. Od lat 90. szacunki zostały ponownie przesunięte w bardziej odległe czasy, ponieważ badania wykazały dowody na spowolnienie zegara molekularnego, gdy małpy ewoluowały ze wspólnego małpiego przodka z małpami, a ludzie wyewoluowali ze wspólnego podobnego do małpy. przodek z małpami niebędącymi ludźmi.
W badaniu z 2016 r. przyglądano się przejściom w miejscach CpG w sekwencjach genomu, które wykazują bardziej podobne do zegara zachowanie niż inne substytucje, uzyskując szacunkowy czas rozbieżności między ludźmi i szympansami wynoszący 12,1 mln lat.
Specjacja hybrydowa
Źródłem nieporozumień przy określaniu dokładnego wieku podziału Pan - Homo jest dowód na bardziej złożony proces specjacji niż czysty podział między dwiema liniami. Wydaje się, że różne chromosomy rozdzieliły się w różnym czasie, prawdopodobnie przez okres nawet 4 milionów lat, co wskazuje na długi i przeciągający się proces specjacji z zdarzeniami hybrydyzacji na dużą skalę między dwoma powstającymi liniami, trwającymi od 6,3 do 5,4 miliona lat temu, według Pattersona i in. (2006).
Specjacja między Panem a Homo miała miejsce w ciągu ostatnich 9 milionów lat. Ardipithecus prawdopodobnie wywodził się z linii Pan w środkowym miocenie, mesynie . Po pierwotnych rozbieżnościach, według Pattersona (2006), nastąpiły okresy hybrydyzacji między grupami populacji oraz proces naprzemiennej dywergencji i hybrydyzacji, który trwał kilka milionów lat. Jakiś czas w późnym miocenie lub wczesnym pliocenie najwcześniejsi członkowie kladu ludzkiego dokonali ostatecznego oddzielenia od linii rodu Pan – z szacunkowymi datami sięgającymi od 13 milionów do nawet 4 milionów lat temu. Ta ostatnia data i argument za zdarzeniami hybrydyzacyjnymi są odrzucane przez Wakeleya.
Założenie późnej hybrydyzacji opierało się w szczególności na podobieństwie chromosomu X u ludzi i szympansów, co sugeruje rozbieżność dopiero około 4 milionów lat temu. Ten wniosek został odrzucony jako nieuzasadniony przez Wakeleya (2008), który zaproponował alternatywne wyjaśnienia, w tym presję selekcyjną na chromosom X w populacjach przodków CHLCA.
Wydaje się, że złożona specjacja i niekompletne sortowanie linii genetycznych sekwencji genetycznych również miały miejsce w przypadku podziału między rodowodem ludzkim a rodowodem goryla, co wskazuje, że „brudna” specjacja jest raczej regułą niż wyjątkiem u dużych naczelnych. Taki scenariusz wyjaśniałby, dlaczego wiek rozbieżności między Homo i Pan zmieniał się w zależności od wybranej metody i dlaczego jak dotąd trudno było wyśledzić pojedynczy punkt.
Zobacz też
Uwagi
Bibliografia
Zewnętrzne linki
- Human Timeline (interaktywna) – Smithsonian , Narodowe Muzeum Historii Naturalnej (sierpień 2016).
- Lokomocja i postawa od wspólnego przodka człekokształtnych do w pełni współczesnych homininów, ze szczególnym odniesieniem do ostatniego wspólnego przodka panin/hominin – RH Crompton EE Vereecke i SKS Thorpe, Journal of Anatomy , kwiecień 2008