Kladystyka - Cladistics

Kladystyka ( / K L ə d ɪ y t ɪ k s / od greckiego κλάδος , Klados „gałąź”), to podejście do klasyfikacji biologicznej , w której organizmy sklasyfikowano grup ( „ kłady ”) na podstawie hipotezy najnowszego wspólne pochodzenie . Dowodem na istnienie hipotetycznych związków są zazwyczaj wspólne cechy pochodne ( synapomorfie ) , które nie występują u bardziej odległych grup i przodków. Teoretycznie wspólny przodek i wszyscy jego potomkowie są częścią kladu, jednak z perspektywy empirycznej wspólnymi przodkami są wnioskowania oparte na kladystycznej hipotezie związków taksonów, których stany charakteru można zaobserwować. Co ważne, wszyscy potomkowie pozostają w swoim nadrzędnym kladzie przodków. Na przykład, jeśli w ściśle kladystycznych ramach użyto terminów robaki lub ryby , terminy te obejmowałyby ludzi. Wiele z tych terminów jest zwykle używanych parafiletycznie , poza kladystyką, np. jako „ stopień ”. Promieniowanie powoduje powstawanie nowych subkladów przez bifurkację, ale w praktyce hybrydyzacja płciowa może rozmywać bardzo blisko spokrewnione grupy.

Techniki i nazewnictwo kladystyki zostały zastosowane do dyscyplin innych niż biologia. (Patrz nomenklatura filogenetyczna .)

Kladystyka jest obecnie najczęściej stosowaną metodą klasyfikacji organizmów.

Historia

Willi Hennig 1972
Peter Chalmers Mitchell w 1920
Roberta Johna Tillyarda

Oryginalne metody stosowane w analizie kladystycznej i szkole taksonomii wywodzą się z prac niemieckiego entomologa Williego Henniga , który określał ją mianem systematyki filogenetycznej (także tytuł jego książki z 1966 r.); terminy „kladystyka” i „klad” zostały spopularyzowane przez innych badaczy. Kladystyka w pierwotnym znaczeniu odnosi się do określonego zestawu metod stosowanych w analizie filogenetycznej , chociaż obecnie jest używana w odniesieniu do całej dziedziny.

To, co obecnie nazywa się metodą kladystyczną, pojawiło się już w 1901 roku w pracy Petera Chalmersa Mitchella o ptakach, a następnie Roberta Johna Tillyarda (dla owadów) w 1921 i W. Zimmermanna (dla roślin) w 1943. Termin „ klad ” został wprowadzony w 1958 przez Juliana Huxleya po tym, jak został ukuty przez Luciena Cuénota w 1940, „kladogeneza” w 1958, „kladystyczna” przez Arthura Caina i Harrisona w 1960, „kladystyczna” (dla zwolennika szkoły Henniga) przez Ernsta Mayra w 1965 i „kladystyka” w 1966. Hennig odniósł się do swojego podejścia jako „systematyka filogenetyczna”. Od czasu jego pierwotnego sformułowania do końca lat 70. kladystyka rywalizowała jako analityczno-filozoficzne podejście do systematyki z fenetyką i tak zwaną taksonomią ewolucyjną . Fenetyka była broniona w tym czasie przez taksonomów numerycznych Petera Sneatha i Roberta Sokala , a taksonomię ewolucyjną przez Ernsta Mayra .

Oryginalnie wymyślona, ​​choćby w istocie, przez Williego Henniga w książce opublikowanej w 1950 r., kladystyka nie rozkwitła aż do jej przekładu na angielski w 1966 r. (Lewin 1997). Obecnie kladystyka jest najpopularniejszą metodą wnioskowania o drzewach filogenetycznych na podstawie danych morfologicznych.

W latach 90. rozwój skutecznych technik reakcji łańcuchowej polimerazy umożliwił zastosowanie metod kladystycznych do biochemicznych i molekularnych cech genetycznych organizmów, znacznie rozszerzając ilość danych dostępnych dla filogenetyki. Jednocześnie kladystyka szybko stała się popularna w biologii ewolucyjnej, ponieważ komputery umożliwiły przetwarzanie dużych ilości danych o organizmach i ich cechach.

Metodologia

Metoda kladystyczna interpretuje każdą wspólną transformację stanu postaci jako potencjalny dowód na grupowanie. Synapomorfie (wspólne, pochodne stany charakteru) są postrzegane jako dowód grupowania, podczas gdy symplesiomorfie (wspólne stany charakteru przodków) nie są. Wynikiem analizy kladystycznej jest kladogram – diagram w kształcie drzewa ( dendrogram ), który interpretuje się jako najlepszą hipotezę związków filogenetycznych. Chociaż tradycyjnie takie kladogramy były generowane w dużej mierze na podstawie cech morfologicznych i pierwotnie obliczane ręcznie, dane z sekwencjonowania genetycznego i filogenetyka obliczeniowa są obecnie powszechnie stosowane w analizach filogenetycznych, a kryterium skąpstwa zostało porzucone przez wielu filogenetyków na rzecz bardziej „wyrafinowanego” ale mniej oszczędne ewolucyjne modele transformacji stanu postaci. Cladists twierdzą, że te modele są nieuzasadnione, ponieważ nie ma dowodów na to, że odzyskują bardziej „prawdziwe” lub „poprawne” wyniki z rzeczywistych zbiorów danych empirycznych

Każdy kladogram opiera się na konkretnym zbiorze danych analizowanym określoną metodą. Zbiory danych to tabele składające się z cech molekularnych , morfologicznych, etologicznych i/lub innych oraz wykaz operacyjnych jednostek taksonomicznych (OTU), którymi mogą być geny, osobniki, populacje, gatunki lub większe taksony, co do których zakłada się, że są monofiletyczne, a zatem tworzą , wszyscy razem, jeden duży klad; analiza filogenetyczna wywnioskuje wzór rozgałęzień w obrębie tego kladu. Różne zbiory danych i różne metody, nie wspominając o naruszeniach wspomnianych założeń, często skutkują różnymi kladogramami. Tylko badania naukowe mogą wykazać, który z nich jest bardziej poprawny.

Do niedawna, na przykład, kladogramy, takie jak poniższe, były ogólnie akceptowane jako dokładne przedstawienie relacji przodków między żółwiami, jaszczurkami, krokodylami i ptakami:

  
Świadectwa  

żółwie

Diapsyda    
Lepidozaury  

jaszczurki

Archozaury
Krokodylomorfa  

krokodyle

Dinozaury

ptaki

Jeśli ta hipoteza filogenetyczna jest poprawna, to ostatni wspólny przodek żółwi i ptaków, na gałęzi w pobliżu żył wcześniej niż ostatni wspólny przodek jaszczurek i ptaków, w pobliżu . Jednak większość dowodów molekularnych wytwarza kladogramy bardziej takie:

Diapsyda    
Lepidozaury  

jaszczurki

Świadectwa  

żółwie

Archozaury  
Krokodylomorfa  

krokodyle

Dinozaury

ptaki

Jeśli to prawda, to ostatni wspólny przodek żółwi i ptaków żył później niż ostatni wspólny przodek jaszczurek i ptaków. Ponieważ kladogramy przedstawiają dwie wzajemnie wykluczające się hipotezy opisujące historię ewolucyjną, co najwyżej jedna z nich jest poprawna.

Kladogramu z naczelnych wykazujący monofiletyczny takson (a klad : the simians lub człekokształtnych w żółty), A parafiletyczna takson (małpiatki, niebieskim, w tym czerwone plastra), a polifiletyczne takson (nocnej naczelnych - The lorises i z tarsiers - na czerwono)

Kladogram po prawej reprezentuje obecną, powszechnie akceptowaną hipotezę, że wszystkie naczelne , w tym strepsirrhiny, takie jak lemury i lorysy , miały wspólnego przodka, z których wszyscy są lub byli naczelnymi, a więc tworzą klad; dlatego nazwa naczelne jest rozpoznawana dla tego kladu. Wśród naczelnych, wszystkie antropoidy (małpy, małpy człekokształtne i ludzie) mają wspólnego przodka, z których wszyscy są lub byli antropoidami, więc tworzą klad zwany Anthropoidea. Z drugiej strony małpiatki tworzą takson parafiletyczny. Nazwa Prosimii nie jest używana w nomenklaturze filogenetycznej , która nazywa tylko klady; „małpiatki” są natomiast podzielone na klady Strepsirhini i Haplorhini , gdzie ten ostatni zawiera Tarsiiformes i Anthropoidea.

Terminologia dla stanów znaków

Następujące terminy, wymyślone przez Henniga, są używane do identyfikacji wspólnych lub odrębnych stanów charakteru między grupami:

  • Plesiomorphy ( „blisko forma”) lub stan rodowa jest stanem znak, że takson zachował od swoich przodków. Gdy dwa lub więcej taksonów, które nie są ze sobą zagnieżdżone, mają wspólną plesiomorfię, jest to symplesiomorfia (od syn- , „razem”). Symplesiomorfie nie oznaczają, że taksony wykazujące ten stan charakteru są koniecznie blisko spokrewnione. Na przykład Reptilia tradycyjnie charakteryzuje się (między innymi) byciem zimnokrwistym (tj. nieutrzymywaniem stałej wysokiej temperatury ciała), podczas gdy ptaki są ciepłokrwiste . Skoro zimna krew jest plezjomorfią, odziedziczoną po wspólnym przodku tradycyjnych gadów i ptaków, a więc symplezjomorfią żółwi, węży i ​​krokodyli (m.in.), nie oznacza to, że żółwie, węże i krokodyle tworzą klad wykluczający ptaki.
  • Innowacją jest apomorfia („oddzielna forma”) lub stan pochodny . Można go zatem wykorzystać do diagnozowania kladu – lub nawet do pomocy w zdefiniowaniu nazwy kladu w nomenklaturze filogenetycznej . Cechy wywodzące się z poszczególnych taksonów (pojedynczy gatunek lub grupa reprezentowana przez pojedynczy terminal w danej analizie filogenetycznej) nazywane są autapomorfiami (od auto- , „ja”). Autapomorfie nie wyrażają nic o relacjach między grupami; klady są identyfikowane (lub definiowane) przez synapomorfie (od syn- , „razem”). Na przykład posiadanie cyfr, które są homologiczne z cyframi Homo sapiens, jest synapomorfią u kręgowców. W czworonogi mogą być wyodrębnione jako składająca się z pierwszego kręgowca z tych cyfr homologiczne do tych Homo sapiens razem z potomkami tej kręgowca (e apomorfia oparte filogenetyczne definicji ). Co ważne, węże i inne czworonogi, które nie mają palców, są jednak czworonogami: inne postacie, takie jak jaja owodni i czaszki diapsyd, wskazują, że pochodzą od przodków posiadających palce homologiczne z naszymi.
  • Stan charakteru jest homoplastyczny lub „przypadek homoplazji ”, jeśli jest dzielony przez dwa lub więcej organizmów, ale nie występuje u ich wspólnego przodka lub późniejszego przodka w linii prowadzącej do jednego z organizmów. Dlatego też wnioskuje się, że ewoluował przez zbieżność lub odwrócenie. Zarówno ssaki, jak i ptaki są w stanie utrzymać wysoką stałą temperaturę ciała (tj. są ciepłokrwiste). Jednak przyjęty kladogram wyjaśniający ich istotne cechy wskazuje, że ich wspólny przodek znajduje się w grupie pozbawionej tego stanu charakteru, więc stan ten musiał ewoluować niezależnie w obu kladach. Ciepłokrwistość jest osobno synapomorfią ssaków (lub większego kladu) i ptaków (lub większego kladu), ale nie jest to synapomorfia żadnej grupy obejmującej oba te klady. Zasada pomocnicza Henniga stwierdza, że ​​wspólne stany charakteru powinny być uważane za dowód grupowania, chyba że przeczy im waga innych dowodów; zatem homoplazja jakiejś cechy wśród członków grupy może być wywnioskowana dopiero po ustaleniu hipotezy filogenetycznej dla tej grupy.

Terminy plesiomorfia i apomorfia są względne; ich zastosowanie zależy od pozycji grupy w drzewie. Na przykład, próbując zdecydować, czy czworonogi tworzą klad, ważnym pytaniem jest, czy posiadanie czterech kończyn jest synapomorfią najwcześniejszych taksonów, które należy uwzględnić w tetrapodach: czy wszyscy najwcześniejsi członkowie tetrapody odziedziczyli cztery kończyny od wspólnego przodka , podczas gdy wszystkie inne kręgowce nie, a przynajmniej nie homologicznie? Natomiast dla grupy w obrębie czworonogów, takiej jak ptaki, posiadanie czterech kończyn jest plezjomorfią. Użycie tych dwóch terminów pozwala na większą precyzję w dyskusji o homologii, w szczególności pozwala na jasne wyrażenie hierarchicznych relacji między różnymi cechami homologicznymi.

Może być trudno zdecydować, czy stan charakteru jest w rzeczywistości taki sam, a zatem można go sklasyfikować jako synapomorfię, która może identyfikować grupę monofiletyczną, czy tylko wydaje się, że jest taka sama, a zatem jest homoplazją, która nie może identyfikować takich Grupa. Istnieje niebezpieczeństwo rozumowania kołowego: założenia dotyczące kształtu drzewa filogenetycznego są wykorzystywane do uzasadnienia decyzji o stanach charakteru, które są następnie wykorzystywane jako dowód kształtu drzewa. Filogenetyka posługuje się różnymi formami oszczędności, aby rozstrzygnąć takie pytania; wyciągane wnioski często zależą od zbioru danych i metod. Taka jest natura nauki empirycznej iz tego powodu większość kladystów odnosi się do swoich kladogramów jako hipotez dotyczących relacji. Kladogramy, które są wspierane przez dużą liczbę i różnorodność różnych rodzajów znaków, są postrzegane jako bardziej solidne niż te oparte na bardziej ograniczonych dowodach.

Terminologia dla taksonów

Taksony mono-, para- i polifiletyczne można rozumieć na podstawie kształtu drzewa (jak wyżej), a także na podstawie ich stanów charakteru. Porównano je w poniższej tabeli.

Semestr Definicja oparta na węzłach Definicja oparta na znakach
Monofilia Klad , monofiletyczną takson, to takson, który obejmuje wszystkie potomków implikowany przodka. Klade charakteryzuje jedna lub więcej apomorfii : cechy pochodne obecne w pierwszym członku taksonu, odziedziczone przez jego potomków (chyba że wtórnie utracone) i nieodziedziczone przez żadne inne taksony.
Parafilia Zespół parafiletyczny to taki, który jest konstruowany poprzez wzięcie kladu i usunięcie jednego lub więcej mniejszych kladów. (Usunięcie jednego kladu tworzy pojedynczo parafiletyczny zespół, usunięcie dwóch tworzy podwójnie parafilektyczny zespół i tak dalej.) Zespół parafiletyczny charakteryzuje się jedną lub większą liczbą plesiomorfii : stany charakteru odziedziczone po przodkach, ale nie obecne u wszystkich ich potomków. W konsekwencji, zespół parafiletyczny jest okrojony, w tym sensie, że wyklucza jeden lub więcej kladów z inaczej monofiletycznego taksonu. Alternatywna nazwa to stopień ewolucyjny , odnoszący się do stanu charakteru przodków w grupie. Podczas gdy zespoły parafiletyczne są popularne wśród paleontologów i taksonomów ewolucyjnych, kladyści nie uznają zespołów parafiletycznych za posiadające jakąkolwiek formalną zawartość informacyjną – są one jedynie częściami kladów.
Polifilia Zespół polifiletyczny to taki, który nie jest ani monofiletyczny, ani parafiletyczny. Zespół polifiletyczny charakteryzuje się jedną lub większą liczbą homoplazji : stanów charakteru, które zbiegły się lub odwróciły tak, aby były takie same, ale które nie zostały odziedziczone po wspólnym przodku. Żaden systematyk nie rozpoznaje zespołów polifiletycznych jako bytów o znaczeniu taksonomicznym, chociaż ekolodzy czasami uważają je za znaczące etykiety dla funkcjonalnych uczestników społeczności ekologicznych (np. producentów pierwotnych, detrytożerców itp.).

Krytyka

Kladystyka, ogólnie lub w konkretnych zastosowaniach, była krytykowana od samego początku. Decyzje o tym, czy poszczególne stany charakteru są homologiczne , co jest warunkiem wstępnym ich synapomorfii, zostały zakwestionowane jako obejmujące rozumowanie kołowe i subiektywne osądy. Oczywiście potencjalna nierzetelność dowodów jest problemem dla każdej systematycznej metody, a nawet dla każdego empirycznego przedsięwzięcia naukowego.

Przekształcona kladystyka powstała pod koniec lat 70. XX wieku, próbując rozwiązać niektóre z tych problemów poprzez usunięcie założeń a priori dotyczących filogenezy z analizy kladystycznej, ale pozostała niepopularna.

Zagadnienia

Metoda kladystyczna nie identyfikuje gatunków kopalnych jako rzeczywistych przodków kladu. Zamiast tego taksony kopalne są identyfikowane jako należące do oddzielnych wymarłych gałęzi. Chociaż gatunek kopalny może być faktycznym przodkiem kladu, nie ma sposobu, aby się tego dowiedzieć. Dlatego bardziej konserwatywną hipotezą jest to, że takson kopalny jest powiązany z innymi taksonami kopalnymi i istniejącymi, co sugeruje wzór wspólnych cech apomorficznych.

W dyscyplinach innych niż biologia

Porównania stosowane do pozyskiwania danych, na których można oprzeć kladogramy, nie ograniczają się do biologii. Dowolna grupa jednostek lub klas, co do których istnieje hipoteza, że ​​mają wspólnego przodka i do których zestaw wspólnych cech może mieć zastosowanie lub nie, może być porównywana parami. Kladogramy można wykorzystać do zobrazowania hipotetycznych relacji pochodzenia w grupach przedmiotów w wielu różnych sferach akademickich. Jedynym wymaganiem jest, aby elementy posiadały cechy, które można zidentyfikować i zmierzyć.

Antropologia i archeologia : Metody kladystyczne zostały wykorzystane do rekonstrukcji rozwoju kultur lub artefaktów przy użyciu grup cech kulturowych lub cech artefaktów.

Mitologia porównawcza i legendzie stosowanie metody kladystyczna zrekonstruować protoversion wielu mitów. Filogenezy mitologiczne zbudowane z mitemów wyraźnie wspierają niskie transmisje poziome (zapożyczenia), historyczne (czasem paleolityczne) dyfuzje i przerywaną ewolucję. Są również potężnym sposobem testowania hipotez dotyczących międzykulturowych relacji między bajkami ludowymi.

Literatura : Metody kladystyczne zostały użyte w klasyfikacji ocalałych rękopisów Opowieści Canterbury oraz rękopisów sanskryckiej Charaka Samhita .

Językoznawstwo historyczne : metody kladystyczne zostały wykorzystane do rekonstrukcji filogenezy języków przy użyciu cech językowych. Jest to podobne do tradycyjnej metody porównawczej językoznawstwa historycznego, ale jest wyraźniejsze w użyciu oszczędności i pozwala na znacznie szybszą analizę dużych zbiorów danych ( filogenetyka obliczeniowa ).

Krytyka tekstu lub stematyka : Metody kladystyczne zostały wykorzystane do zrekonstruowania filogenezy rękopisów tego samego dzieła (i zrekonstruowania utraconego oryginału) przy użyciu charakterystycznych błędów kopiowania jako apomorfii. Różni się to od tradycyjnej lingwistyki historyczno-porównawczej tym, że umożliwia redaktorowi ocenę i umieszczenie w genetycznych powiązaniach dużych grup rękopisów o dużej liczbie wariantów, które byłyby niemożliwe do ręcznego przetworzenia. Umożliwia także oszczędną analizę skażonych tradycji transmisji, których nie można byłoby ocenić ręcznie w rozsądnym czasie.

Astrofizyka wyciąga wnioski z historii związków między galaktykami, aby stworzyć hipotezy z rozgałęzionymi diagramami dywersyfikacji galaktyk.

Zobacz też

Issoria lathonia.jpg Portal biologii Portal biologii ewolucyjnejDrzewo życia.svg 

Uwagi i referencje

Bibliografia

Zewnętrzne linki

Posłuchaj tego artykułu ( 13 minut )
Mówiona ikona Wikipedii
Ten plik audio został utworzony na podstawie rewizji tego artykułu z dnia 30 kwietnia 2005 r. i nie odzwierciedla kolejnych edycji. ( 2005-04-30 )