Kokolitofor - Coccolithophore

Kokolitofor
Przedział czasowy: późny trias - obecny
Coccolithus pelagicus.jpg
Coccolithus pelagicus
Klasyfikacja naukowa
Domena:
(bez rankingu):
(bez rankingu):
(bez rankingu):
Klasa:
Zamówienie:
Komórki Coccolithophore pokryte zwapniałymi (kredowymi) łuskami zwanymi kokolitami

Coccolithophyceae (lub coccolithophorid z przymiotnika) jest jednokomórkowy , eukariotyczne fitoplankton ( glony ). Należą one zarówno do królestwa pierwotniaków , według Robert Whittaker „s Five klasyfikacji królestwa lub klad Hacrobia , według nowszych biologicznego systemu klasyfikacji . W Hacrobia, że coccolithophorids są w gromady lub podziału haptofity kl Prymnesiophyceae (lub Coccolithophyceae ). Kokolitoforydy wyróżniają się specjalnymi płytkami (lub łuskami) z węglanu wapnia o niepewnej funkcji, zwanymi kokolitami , które są również ważnymi mikroskamieniałościami . Istnieją jednak gatunki Prymnesiophyceae pozbawione kokolitów (np. w rodzaju Prymnesium ), więc nie każdy członek Prymnesiophyceae jest kokolitoforem. Coccolithophyceae są prawie wyłącznie morskie i występują w dużych ilościach w całej strefie słonecznych w oceanie .

Najliczniej występujący gatunek coccolithofor, Emiliania huxleyi , należy do rzędu Isochrysidales i rodziny Noëlaerhabdaceae . Występuje w oceanach umiarkowanych , subtropikalnych i tropikalnych . To sprawia, że E. huxleyi jest ważną częścią bazy planktonowej dużej części morskich sieci troficznych . Jest również najszybciej rosnącym kokolitoforem w kulturach laboratoryjnych. Jest badany pod kątem rozległych zakwitów , jakie tworzy w wodach ubogich w składniki odżywcze po reformacji letniej termokliny . oraz za produkcję cząsteczek znanych jako alkenony, które są powszechnie używane przez naukowców zajmujących się Ziemią jako środek do oszacowania temperatur powierzchni morza w przeszłości . Kokolitofory są szczególnie interesujące dla osób badających globalną zmianę klimatu, ponieważ wraz ze wzrostem kwasowości oceanów ich kokolity mogą stać się jeszcze ważniejszymi pochłaniaczami dwutlenku węgla . Ponadto stosuje się strategie zarządzania, aby zapobiegać zakwitom kokolitoforów związanym z eutrofizacją, ponieważ zakwity te prowadzą do zmniejszenia przepływu składników odżywczych do niższych poziomów oceanu.

Struktura

Kokolitofory to kuliste komórki o średnicy około 5-100 mikrometrów, otoczone wapiennymi płytkami zwanymi kokolitami o średnicy około 2-25 mikrometrów. Każda komórka zawiera dwa brązowe chloroplasty, które otaczają jądro .

Anatomia komórkowa

Zamknięty w każdym coccosphere jest pojedynczą komórkę z błony związana organelli . Dwa duże chloroplasty z brązowym pigmentem znajdują się po obu stronach komórki i otaczają jądro , mitochondria , aparat Golgiego , retikulum endoplazmatyczne i inne organelle. Każda komórka ma również dwie struktury wiciowe , które biorą udział nie tylko w ruchliwości, ale także w mitozie i tworzeniu cytoszkieletu . U niektórych gatunków występuje również funkcjonalny lub szczątkowy haptonema . Ta struktura, która jest unikalna dla haptofitów , zwojów i rozwinięć w odpowiedzi na bodźce środowiskowe. Chociaż słabo zrozumiany, zaproponowano udział w chwytaniu zdobyczy.

Ekologia

Globalna dystrybucja dokolitofory w oceanie

Strategia historii życia

Cykl życiowy kokolitoforów charakteryzuje się naprzemiennymi fazami diploidalnymi i haploidalnymi . Naprzemiennie od fazy haploidalnej do diploidalnej poprzez syngamię i od diploidalnej do haploidalnej poprzez mejozę . W przeciwieństwie do większości organizmów o naprzemiennych cyklach życiowych, rozmnażanie bezpłciowe przez mitozę jest możliwe w obu fazach cyklu życiowego. Zarówno czynniki abiotyczne, jak i biotyczne mogą wpływać na częstotliwość występowania każdej fazy.

Coccolithophores rozmnażają się bezpłciowo poprzez podział binarny. W tym procesie kokolity z komórki rodzicielskiej są dzielone między dwie komórki potomne. Pojawiły się sugestie wskazujące na możliwą obecność procesu rozmnażania płciowego z powodu diploidalnych stadiów kokolitoforów, ale nigdy tego procesu nie zaobserwowano. K lub r- wybrane strategie kokolitoforów zależą od etapu ich cyklu życiowego. Gdy kokolitofory są diploidalne, podlegają selekcji r. W tej fazie tolerują szerszy zakres składów odżywczych. Gdy są haploidalne, są selekcjonowane przez K i często są bardziej konkurencyjne w stabilnych środowiskach o niskiej zawartości składników odżywczych. Większość kokolitoforów jest strategami K i zwykle znajduje się w ubogich w składniki odżywcze wodach powierzchniowych. Są słabymi konkurentami w porównaniu z innymi fitoplanktonami i rozwijają się w siedliskach, w których inny fitoplankton nie przetrwałby. Te dwa etapy cyklu życiowego kokolitoforów występują sezonowo, kiedy więcej składników odżywczych jest dostępnych w cieplejszych porach roku, a mniej w chłodniejszych. Ten typ cyklu życia jest znany jako złożony heteromorficzny cykl życia.

Globalna dystrybucja

Kokolitofory występują w oceanach na całym świecie. Ich rozmieszczenie różni się w pionie w zależności od warstw warstwowych w oceanie i geograficznie w różnych strefach czasowych. Podczas gdy większość współczesnych kokolitoforów można zlokalizować w związanych z nimi uwarstwionych warunkach oligotroficznych , najobfitsze obszary kokolitoforów, gdzie występuje największa różnorodność gatunkowa, znajdują się w strefach podzwrotnikowych o klimacie umiarkowanym. Podczas gdy temperatura wody i natężenie światła wpadającego na powierzchnię wody są czynnikami bardziej wpływającymi na lokalizację gatunków, prądy oceaniczne mogą również określać lokalizację, w której znajdują się określone gatunki kokolitoforów.

Chociaż ruchliwość i tworzenie kolonii różni się w zależności od cyklu życiowego różnych gatunków kokolitoforów, często występuje naprzemiennie faza ruchliwa, faza haploidalna i nieruchliwa faza diploidalna. W obu fazach rozproszenie organizmu jest w dużej mierze spowodowane prądami oceanicznymi i wzorcami cyrkulacji.

W Oceanie Spokojnym zidentyfikowano około 90 gatunków z sześcioma oddzielnymi strefami związanymi z różnymi prądami Pacyfiku, które zawierają unikalne zgrupowania różnych gatunków kokolitoforów. Największą różnorodność coccolithophyceae na Pacyfiku był w obszarze oceanu badanym Centralna Strefa Północ, która jest obszarem pomiędzy 30 ° N i 5 ° N, złożony z Prąd Północnorównikowy i równikowy prąd wsteczny. Te dwa prądy poruszają się w przeciwnych kierunkach, wschodnim i zachodnim, co pozwala na silne mieszanie się wód i zasiedlanie obszaru przez dużą różnorodność gatunków.

W Oceanie Atlantyckim najliczniejszymi gatunkami są E. huxleyi i Florisphaera profunda z mniejszymi koncentracjami gatunków Umbellosphaera nieregularnis , Umbellosphaera tenuis i różnych gatunków Gephyrocapsa . Na liczebność głęboko żyjących gatunków coccolithophor duży wpływ ma głębokość nutrykliny i termokliny . Te kokolitofory zwiększają się w obfitości, gdy nutryklina i termoklina są głębokie i zmniejszają się, gdy są płytkie.

Względne rozmiary kokolitofory
Porównanie wielkości stosunkowo dużego coccolithoforu Scyphosphaera apsteinii i stosunkowo małego, ale wszechobecnego coccolithoforu Emiliania huxleyi

Całkowite rozmieszczenie kokolitoforów nie jest obecnie znane, a niektóre regiony, takie jak Ocean Indyjski, nie są tak dobrze zbadane, jak inne lokalizacje na Oceanie Spokojnym i Atlantyckim. Bardzo trudno jest również wyjaśnić rozkłady ze względu na wiele stale zmieniających się czynników związanych z właściwościami oceanu, takimi jak upwelling przybrzeżny i równikowy , systemy czołowe, środowiska bentosowe , unikalna topografia oceaniczna i kieszenie izolowanych wody o wysokiej lub niskiej temperaturze.

Górna strefa fotyczna charakteryzuje się niskim stężeniem składników odżywczych, wysoką intensywnością światła i penetracją oraz zwykle wyższą temperaturą. Dolna strefa fotyczna charakteryzuje się wysokim stężeniem składników odżywczych, niską intensywnością światła i penetracją oraz stosunkowo chłodną. Środkowa strefa fotyczna to obszar, który zawiera te same wartości pomiędzy strefami dolnej i górnej strefy fotycznej.

Większe kokolitofory
Calcidiscus leptoporus
Scyphosphaera apsteinii
Większe kokolitofory , takie jak powyższy gatunek, są mniej liczne niż mniejsza, ale wszechobecna Emiliania huxleyi , ale są silnie zwapnione i wnoszą istotny wkład w globalne zwapnienie. Nieoznaczone podziałki 5 μm.

Wielki Pas Kalcytowy

Roczny cykl Wielkiego Pasa Kalcytowego na Oceanie Południowym

Wielki Kalcyt Belt z Oceanu Południowego jest obszarem podwyższonego stężenia górnej lato ocean kalcyt pochodzącego z coccolithophyceae, pomimo region jest znany z okrzemek przewagą. Nakładanie się dwóch głównych grup fitoplanktonu, kokolitoforów i okrzemek, w dynamicznych układach czołowych charakterystycznych dla tego regionu, zapewnia idealne warunki do badania wpływu środowiska na rozmieszczenie różnych gatunków w tych grupach taksonomicznych.

Wielki Kalcyt Belt, zdefiniowane jako podwyższone cząstek nieorganicznego węgla (PIC) cecha występująca u boku sezonowo podwyższone chlorofil w Austral wiosną i latem w Oceanie Południowym, odgrywa ważną rolę w wahaniach klimatycznych, co stanowi ponad 60% powierzchni Oceanu Południowego (30–60° S). Region między 30° a 50° S charakteryzuje się najwyższym poborem antropogenicznego dwutlenku węgla (CO 2 ) wzdłuż Oceanów Północnego Atlantyku i Północnego Pacyfiku.

Wpływ globalnej zmiany klimatu na dystrybucję

Ostatnie badania pokazują, że zmiana klimatu ma bezpośredni i pośredni wpływ na dystrybucję i produktywność Coccolithophore. Nieuchronnie odczują na nie rosnące temperatury i termiczne rozwarstwienie górnej warstwy oceanu, ponieważ są to główne czynniki kontroli ich ekologii, chociaż nie jest jasne, czy globalne ocieplenie spowoduje wzrost lub spadek liczby kokolitoforów. Ponieważ są organizmami wapniejącymi, sugerowano, że zakwaszenie oceanów spowodowane wzrostem poziomu dwutlenku węgla może poważnie wpłynąć na kokolitofory. Ostatnie CO
2
wzrosty spowodowały gwałtowny wzrost populacji kokolitoforów.

Rola w sieci pokarmowej

Zdjęcie satelitarne: mlecznoniebieski kolor tego zakwitu fitoplanktonu w Morzu Barentsa silnie sugeruje, że zawiera on kokolitofory

Coccolithophores są jednym z najliczniejszych producentów pierwotnych w oceanie. W związku z tym w dużym stopniu przyczyniają się do pierwotnej produktywności oceanów tropikalnych i subtropikalnych, jednak dokładnie tyle, ile jeszcze zostało zarejestrowane.

Uzależnienie od składników odżywczych

Stosunek stężeń azotu , fosforu i krzemianów w poszczególnych obszarach oceanu dyktuje dominację konkurencyjną w obrębie zbiorowisk fitoplanktonu. Każdy stosunek zasadniczo przechyla szanse na korzyść albo okrzemek, albo innych grup fitoplanktonu, takich jak kokolitofory. Niski stosunek krzemianów do azotu i fosforu pozwala kokolitoforom na konkurowanie z innymi gatunkami fitoplanktonu; jednak gdy stosunki krzemianu do fosforu do azotu są wysokie, kokolitofory są wypierane przez okrzemki. Nasilenie procesów rolniczych prowadzi do eutrofizacji wód, a tym samym do zakwitów kokolitoforów w tych środowiskach o wysokiej zawartości azotu i fosforu, o niskiej zawartości krzemianów.

Wpływ na produktywność słupa wody

Kalcyt z węglanem wapnia umożliwia kokolit rozpraszać światło bardziej niż wchłonięcia. Ma to dwie ważne konsekwencje: 1) wody powierzchniowe stają się jaśniejsze, co oznacza, że ​​mają wyższe albedo , oraz 2) następuje indukowane fotoinhibicja , co oznacza, że ​​produkcja fotosyntezy jest zmniejszona z powodu nadmiaru światła. W przypadku 1) wysokie stężenie kokolitów prowadzi do jednoczesnego wzrostu temperatury wód powierzchniowych i obniżenia temperatury wód głębszych. Powoduje to większe rozwarstwienie w słupie wody i zmniejszenie pionowego mieszania składników odżywczych. Jednak ostatnie badania oszacowały, że ogólny wpływ kokolitoforów na wzrost wymuszania radiacyjnego oceanu jest mniejszy niż wpływ czynników antropogenicznych. Dlatego też ogólnym skutkiem dużych zakwitów kokolitoforów jest raczej spadek wydajności słupa wody niż wkład w globalne ocieplenie.

Interakcje drapieżnik-ofiara

Ich drapieżnikami są powszechne drapieżniki wszystkich fitoplanktonu, w tym małe ryby, zooplankton i larwy skorupiaków. Wirusy specyficzne dla tego gatunku zostały wyizolowane z kilku miejsc na całym świecie i wydają się odgrywać główną rolę w dynamice kwitnienia wiosennego.

Toksyczność

Nie zgłoszono żadnych środowiskowych dowodów na toksyczność kokolitoforów, ale należą one do klasy Prymnesiophyceae, która zawiera rzędy z gatunkami toksycznymi. Gatunki toksyczne znaleziono w rodzajach Prymnesium Massart i Chrysochromulina Lackey. Stwierdzono, że przedstawiciele rodzaju Prymnesium wytwarzają związki hemolityczne, czynnik odpowiedzialny za toksyczność. Niektóre z tych toksycznych gatunków są odpowiedzialne za zabijanie dużych ryb i mogą gromadzić się w organizmach takich jak skorupiaki; przenoszenie go przez łańcuch pokarmowy. W testach laboratoryjnych na toksyczność przedstawiciele oceanicznych rodzajów coccolithophore Emiliania, Gephyrocapsa, Calcidiscus i Coccolithus okazały się nietoksyczne, podobnie jak gatunki przybrzeżnego rodzaju Hymenomonas , jednakże kilka gatunków Pleurochrysis i Jomonlithus , oba przybrzeżne rodzaje były toksyczne dla Artemii .

Interakcje ze społecznością

Coccolithovirus , Emiliania wirus huxleyi 86 (strzałki), infekowanie się Emiliania huxleyi coccolithophyceae. Ten gigantyczny wirus morski posiada jeden z największych znanych genomów wirusów .

Kokolitoforydy występują głównie jako pojedyncze, swobodnie unoszące się komórki haploidalne lub diploidalne.

Konkurencja

Większość fitoplanktonu do przetrwania potrzebuje światła słonecznego i składników odżywczych z oceanu, więc dobrze się rozwija na obszarach o dużym napływie wody bogatej w składniki odżywcze z niższych poziomów oceanu. Większość kokolitoforów wymaga tylko światła słonecznego do produkcji energii i ma wyższy stosunek poboru azotanów do poboru amonu (azot jest wymagany do wzrostu i może być stosowany bezpośrednio z azotanu, ale nie amonu). Z tego powodu rozwijają się w spokojnych, ubogich w składniki odżywcze środowiskach, gdzie inne fitoplankton głodują. Kompromisy związane z szybszym tempem wzrostu obejmują jednak mniejszy promień komórki i mniejszą objętość komórek niż w przypadku innych rodzajów fitoplanktonu.

Infekcja wirusowa i koewolucja

Wiadomo, że gigantyczne wirusy zawierające DNA infekują litycznie kokolitofory , szczególnie E. huxleyi . Wirusy te, znane jako wirusy E. huxleyi (EhV), wydają się infekować prawie wyłącznie diploidalną fazę cyklu życiowego pokrytą kokosferą. Zaproponowano, że skoro organizm haploidalny nie jest zakażony, a zatem nie jest dotknięty wirusem, współewolucyjny „ wyścig zbrojeń ” między kokolitoforami a tymi wirusami nie jest zgodny z klasyczną ramą ewolucyjną Czerwonej Królowej , ale zamiast tego „Kot z Cheshire” dynamika ekologiczna. Nowsze prace sugerują, że wirusowa synteza sfingolipidów i indukcja zaprogramowanej śmierci komórki zapewnia bardziej bezpośrednie powiązanie z badaniem koewolucyjnego wyścigu zbrojeń przypominającego Czerwoną Królową, przynajmniej między kokolitowirusami a organizmami diploidalnymi.

Ewolucja i różnorodność

Historia ewolucyjna kokolitofory
(A) Bogactwo gatunków Coccolithophore w czasie
(B) Zapis kopalny głównych innowacji i morfogrup w zakresie biomineralizacji Coccolithophore
Różnorodność kokolitoforów
Emiliania huxleyi (E), gatunek referencyjny dla badań coccolitoforów, jest skontrastowany z szeregiem innych gatunków obejmujących bioróżnorodność współczesnych coccolitoforów. Wszystkie obrazy są skaningowymi mikrografami elektronowymi komórek zebranych przez filtrację wody morskiej z otwartego oceanu. (A do N) gatunków przedstawiono: (A) Coccolithus pelagicus , (B) Calcidiscus leptoporus , (C) Braarudosphaera bigelowii , (D) Gephyrocapsa Oceanica (E) Emiliania huxleyi , (F) Discosphaera tubifera (G) Rhabdosphaera clavigera , (H) Calciosolenia murrayi , (I) Umbellosphaera nieregularnis , (J) Gladiolithus flabellatus , (K i L) Florisphaera profunda , (M) Syracosphaera pulchra i (N) Helicosphaera carteri . Skala, 5 μm.

Na diagramie bezpośrednio powyżej:
(A) pokazuje bogactwo gatunków coccolithophor w czasie, łącząc heterokokolit i nanolit. Q, czwartorzęd; N, neogen; Pal, Paleogen; E/O, zjawisko zlodowacenia eocenu/oligocenu; PETM, paleoceńskie/eoceńskie zdarzenie maksymalnego ocieplenia termicznego; K/Pg, kreda/paleogen; OAE, oceaniczne zdarzenie beztlenowe; T-OAE, oceaniczne wydarzenie beztlenowe w Toarku; T/J, trias/jura; P/T, perm/trias; masowe ekstynkcja, masowe wymieranie.

(B) przedstawia zapis kopalny głównych innowacji i morfogrup biomineralizacji kokolitoforów, w tym pierwsze pojawienie się murolitów (prostych kokolitów o wąskich, przypominających ściany brzegach ), placolitów ( kokolitów o szerokich osłonach, które łączą się w silne kokokule), holokokolitów (kokolitów) utworzone z mikrokryształów w haploidalnej fazie cyklu życiowego), Braarudosphaera (pięciokątne, laminowane nanolity tworzące dwunastościenne kokosfery); Calciosolenia (wyraźne, rombowe kokolity murolitów), Coccolithus (długo zasięgowy i obfity rodzaj kenozoiczny), Isochrysidales (rząd dominujący obejmujący Emiliania , Gephyrocapsa i Reticulofenestra ). Znaczące masowe wymierania i zdarzenia paleoceanograficzne/paleoklimatyczne oznaczono liniami poziomymi.

Analiza filogenetyczna Burki et al 2016 stwierdza, że ​​Coccolithophores dobrze pasują do Haptophyta , która jest siostrzanym kladem Centrohelida , które są w Haptista . Cryptophyta ma nie pasować Haptista. Poza tym istnieje pewne niepewne podobieństwo do SAR .

Muszle kokolitoforowe

  • Egzoszkielet: kokosfery i kokolity

Każdy coccolitofor zamyka się w ochronnej powłoce z kokolitów , zwapniałych łusek, które tworzą jego egzoszkielet lub kokosferę . Kokolit tworzy się wewnątrz komórki kokolitoforu i podczas gdy niektóre gatunki utrzymują jedną warstwę przez całe życie, wytwarzając nowe kokolity tylko w miarę wzrostu komórki, inne nieustannie produkują i zrzucają kokolity.

Kompozycja

Podstawowym składnikiem kokolitów jest węglan wapnia lub kreda . Węglan wapnia jest przezroczysty, więc zamknięcie w kokosferze nie wpływa negatywnie na aktywność fotosyntetyczną organizmów.

Tworzenie

Kokolity są produkowane w procesie biomineralizacji znanym jako kokolitogeneza. Ogólnie rzecz biorąc, zwapnienie kokolitów zachodzi w obecności światła, a łuski te powstają znacznie więcej w fazie wykładniczej wzrostu niż w fazie stacjonarnej. Proces biomineralizacji, choć nie do końca poznany, jest ściśle regulowany przez sygnalizację wapniową . Kalcyt tworzenie rozpoczyna się w kompleksie Golgiego , gdzie wzory białkowe zarodki powstawania CaCO 3 kryształów i złożonych kwaśnych polisacharydów kontrolowanie kształtu i wzrost tych kryształów. Gdy każda łuska jest produkowana, jest eksportowana w pęcherzyku pochodzącym z aparatu Golgiego i dodawana do wewnętrznej powierzchni kokosfery. Oznacza to, że ostatnio wyprodukowane kokolity mogą leżeć pod starszymi kokolitami. W zależności od stadium fitoplanktonu w cyklu życiowym mogą powstawać dwa różne rodzaje kokolitów. Holokokolity są produkowane tylko w fazie haploidalnej, nie mają symetrii radialnej i składają się z setek do tysięcy podobnych minutowych (ok. 0,1 µm) rombowych kryształów kalcytu . Uważa się, że kryształy te przynajmniej częściowo tworzą się poza komórką. Heterokokolity występują tylko w fazie diploidalnej, mają symetrię radialną i składają się ze stosunkowo niewielu złożonych jednostek krystalicznych (mniej niż 100). Chociaż są to rzadkie, kombinacje kokosfer, które zawierają zarówno holokokolity, jak i heterokokolity, zaobserwowano w planktonie rejestrującym przejścia cyklu życiowego kokolitofora. Wreszcie, kokosfery niektórych gatunków są wysoce zmodyfikowane z różnymi wyrostkami wykonanymi ze specjalistycznych kokolitów.

Funkcjonować

Chociaż dokładna funkcja kokosfery nie jest jasna, zaproponowano wiele potencjalnych funkcji. Najwyraźniej kokolity mogą chronić fitoplankton przed drapieżnikami. Wydaje się również, że pomaga im w tworzeniu bardziej stabilnego pH . Podczas fotosyntezy dwutlenek węgla jest usuwany z wody, czyniąc ją bardziej zasadową. Również zwapnienie usuwa dwutlenek węgla, ale chemia za nim prowadzi do odwrotnej reakcji pH; sprawia, że ​​woda jest bardziej kwaśna. Połączenie fotosyntezy i zwapnienia wyrównuje się zatem pod względem zmian pH. Ponadto te egzoszkielety mogą mieć przewagę w produkcji energii, ponieważ kokolitogeneza wydaje się silnie powiązana z fotosyntezą. Organiczne wytrącanie węglanu wapnia z roztworu wodorowęglanu wytwarza wolny dwutlenek węgla bezpośrednio w ciele komórkowym alg, to dodatkowe źródło gazu jest następnie dostępne dla Coccolithophore do fotosyntezy. Sugerowano, że mogą one stanowić barierę podobną do ściany komórkowej, aby izolować chemię wewnątrzkomórkową ze środowiska morskiego. Bardziej szczegółowe, obronne właściwości kokolitów mogą obejmować ochronę przed zmianami osmotycznymi, wstrząsem chemicznym lub mechanicznym oraz światłem o krótkiej długości fali. Zaproponowano również, że dodatkowy ciężar wielu warstw kokolitów umożliwia organizmowi opadanie do niższych, bardziej odżywczych warstw wody i odwrotnie, że kokolity dodają pływalności, powstrzymując komórkę przed zapadaniem się na niebezpieczne głębokości. Zaproponowano również, że przydatki Coccolith spełniają kilka funkcji, takich jak hamowanie wypasu przez zooplankton.

Zastosowania

Coccoliths są głównym składnikiem kredy , późnokredowej formacji skalnej, która wyłania się szeroko w południowej Anglii i tworzy Białe Klify Dover oraz innych podobnych skał w wielu innych częściach świata. Obecnie kokolity sedymentujące są głównym składnikiem wydzielin wapiennych, które pokrywają do 35% dna oceanicznego, a miejscami mają grubość kilku kilometrów. Ze względu na liczebność i szeroki zasięg geograficzny kokolity tworzące warstwy tego mułu oraz osady wapienne powstające w trakcie jego zagęszczania służą jako cenne mikroskamieniałości .

Koszty energetyczne zwapnienia coccolithophor
Koszty energetyczne wykazane jako procent całkowitego budżetu fotosyntezy

Zwapnienie produkcja biologiczna węglanu wapnia (CaCO 3 ) jest kluczowym procesem w obiegu węgla morskich . Coccolithophores są główną grupą planktonową odpowiedzialną za produkcję pelagicznego CaCO 3 . Wykres po prawej przedstawia energetyczne koszty zwapnienia kokolitoforu:

(A) Procesy transportu obejmują transport do komórki z otaczającej wody morskiej pierwotnych substratów zwapnienia Ca 2 + i HCO 3 (czarne strzałki) oraz usuwanie produktu końcowego H+ z komórki (szara strzałka). Transport Ca 2 + przez cytoplazmę do CV jest dominującym kosztem związanym z zwapnieniem.
(B) Procesy metaboliczne obejmują syntezę CAP (szare prostokąty) przez kompleks Golgiego (białe prostokąty), które regulują nukleację i geometrię kryształów CaCO 3 . Gotowy kokolit (szara płytka) to złożona struktura misternie ułożonych kryształów CAPs i CaCO 3 .
(C) Procesy mechaniczne i strukturalne odpowiadają za wydzielanie kompletnych kokolitów, które są transportowane z ich pierwotnej pozycji sąsiadującej z jądrem na obrzeża komórki, gdzie są przenoszone na powierzchnię komórki. Koszty związane z tymi procesami będą prawdopodobnie porównywalne z egzocytozą w skali organicznej w niewapniających algach haptofitów .
Korzyści z zwapnienia coccolithophor 

Diagram po lewej pokazuje korzyści zwapnienia coccolithophor. (A) Przyspieszona fotosynteza obejmuje CCM (1) i zwiększoną absorpcję światła poprzez rozpraszanie rzadkich fotonów dla gatunków głęboko żyjących (2). (B) Ochrona przed fotouszkodzeniami obejmuje ochronę przeciwsłoneczną przed światłem ultrafioletowym (UV) i aktywnym promieniowaniem fotosyntetycznym (PAR) (1) oraz rozpraszaniem energii w warunkach silnego oświetlenia (2). (C) Ochrona pancerza obejmuje ochronę przed infekcjami wirusowymi/bakteryjnymi (1) oraz wypasaniem przez selektywne (2) i nieselektywne (3) zwierzęta.

Stopień, w jakim zwapnienie może przystosować się do zakwaszenia oceanu, jest obecnie nieznany. Badania fizjologiczne komórek wykazały, że niezbędny wypływ H+ (wynikający z zastosowania HCO 3 − do wewnątrzkomórkowego zwapnienia) staje się bardziej kosztowny wraz z postępującym zakwaszeniem oceanu, ponieważ elektrochemiczny gradient H+ wewnątrz na zewnątrz jest zmniejszony i bierny odpływ protonów jest utrudniony. Zaadaptowane komórki musiałyby częściej aktywować kanały protonowe , dostosowywać swój potencjał błonowy i/lub obniżać swoje wewnętrzne pH . Obniżone pH wewnątrzkomórkowe mogłoby poważnie wpłynąć na całą maszynerię komórkową i wymagać innych procesów (np. fotosyntezy ) do wspólnej adaptacji w celu utrzymania przy życiu wypływu H+. Obowiązkowe H + wypływ związane z zwapnienie może zatem stanowić zasadniczą ograniczenia w zakresie adaptacji, które potencjalnie mogą wyjaśnić, dlaczego „kryzys zwapnienie” były możliwe w trakcie długotrwałego (tysiące lat) CO 2 zdarzenia zaburzającego chociaż ewolucyjna adaptacja do zmieniających węglanowe warunki chemia jest możliwe W przeciągu jednego roku. Odkrycie tych fundamentalnych ograniczeń i ograniczeń adaptacyjnych powinno być przedmiotem przyszłych badań nad kokolitoforami, ponieważ ich znajomość jest kluczową informacją wymaganą do zrozumienia, w jakim stopniu reakcja zwapnienia na zaburzenia chemii węglanów może być skompensowana przez ewolucję.

Grupy funkcyjne opancerzone krzemianem lub celulozą, takie jak okrzemki i bruzdnice , nie muszą podtrzymywać wypływu H+ związanego z zwapnieniem. Dlatego prawdopodobnie nie muszą się dostosowywać, aby utrzymać niskie koszty produkcji elementów konstrukcyjnych. Wręcz przeciwnie, bruzdnice (z wyjątkiem gatunków wapniejących ; przy generalnie nieefektywnym wiązaniu CO 2 enzymy RuBisCO   mogą nawet skorzystać na zmianach chemicznych, ponieważ fotosyntetyczne wiązanie węgla jako źródło pierwiastków strukturalnych w postaci celulozy powinno być ułatwione przez związane z zakwaszeniem oceanów Nawożenie CO 2 Przy założeniu, że jakakolwiek forma skorupy/egzoszkieletu chroni fitoplankton przed drapieżnictwem, pancerze bezwapienne mogą być lepszym rozwiązaniem do realizacji ochrony w przyszłym oceanie.

Przedstawienie porównawczego nakładu energetycznego konstrukcji pancerza w trzech głównych taksonomach tworzących skorupę fitoplanktonu w funkcji warunków chemii węglanów

Diagram po prawej przedstawia, jak wygląda działanie porównawczego wysiłku energetycznego konstrukcji pancerza u okrzemek, bruzdnic i kokolitoforów. Frustule (Shell okrzemków) wydaje się być najbardziej tani pancerz w każdych okolicznościach, ponieważ zwykle okrzemki zdominować wszystkich innych grupach, gdy krzemian dostępny. Kokosfera jest stosunkowo niedroga przy wystarczającym [CO 2 ], wysokim [HCO 3 −] i niskim [H+], ponieważ substrat nasyca się, a protony są łatwo uwalniane do wody morskiej. W przeciwieństwie do tego, konstrukcja elementów tecalowych , które są płytkami organicznymi ( celulozowymi ), które tworzą powłokę bruzdnic, powinna być raczej preferowana przy wysokich stężeniach H+, ponieważ zwykle pokrywają się one z wysokim [CO 2 ]. W tych warunkach bruzdnice mogą regulować w dół energochłonne działanie mechanizmów koncentracji węgla, aby napędzać produkcję organicznego materiału źródłowego dla ich skorupy. Dlatego zmiana warunków chemii węglanów w kierunku wysokiego [CO 2 ] może promować ich konkurencyjność w stosunku do kokolitoforów. Jednak taki hipotetyczny wzrost konkurencyjności spowodowany zmienionymi warunkami chemicznymi węglanów nie doprowadziłby automatycznie do dominacji bruzdnic, ponieważ ogromna liczba czynników innych niż chemia węglanów ma również wpływ na skład gatunkowy.

  • Xu, K., Hutchins, D. i Gao, K. (2018) „Układ Coccolith podąża za matematyką Eulera w coccolithophore Emiliania huxleyi ”. Peer J , 6 : e4608. doi : 10.1126/science.aaa7378 .

Znaczenie w globalnej zmianie klimatu

Wpływ na obieg węgla

Kokolitofory mają długo i krótkoterminowy wpływ na obieg węgla . Produkcja kokolitów wymaga absorpcji rozpuszczonego węgla nieorganicznego i wapnia. Węglan wapnia i dwutlenek węgla powstają z wapnia i wodorowęglanu w następującej reakcji chemicznej:

Ca 2+ + 2HCO 3 ⇌ CaCO 3 + CO 2 + H 2 O.

Ponieważ kokolitofory są organizmami fotosyntezy, są w stanie wykorzystać część CO 2 uwolnionego w reakcji zwapnienia do fotosyntezy .

Jednakże, produkcja dysków, węglan wapnia powierzchni alkaliczności w dół i w warunkach o niskiej zasadowości CO 2 zamiast tego jest uwalniany do atmosfery. W rezultacie naukowcy postulowali, że duże zakwity kokolitofory mogą w krótkim okresie przyczynić się do globalnego ocieplenia. Szeroko akceptowaną koncepcją jest jednak to, że w dłuższej perspektywie kokolitofory przyczyniają się do ogólnego spadku stężenia CO 2 w atmosferze . Podczas zwapnienia dwa atomy węgla zostają pochłonięte, a jeden z nich zostaje uwięziony jako węglan wapnia. Ten węglan wapnia opada na dno oceanu w postaci kokolitów i staje się częścią osadu; w ten sposób kokolitofory stanowią pochłaniacz dla emitowanego węgla, pośrednicząc w skutkach emisji gazów cieplarnianych.

Ewolucyjne reakcje na zakwaszenie oceanów

Badania sugerują również, że zakwaszenie oceanów spowodowane rosnącym stężeniem CO 2 w atmosferze może wpływać na maszynerię zwapnienia kokolitoforów. Może to wpływać nie tylko na zdarzenia bezpośrednie, takie jak wzrost populacji lub produkcja kokolitów, ale także może wywoływać ewolucyjną adaptację gatunków kokolitoforów w dłuższych okresach czasu. Na przykład kokolitofory wykorzystują kanały jonowe H + do ciągłego wypompowywania jonów H + z komórki podczas produkcji kokolitów. Pozwala im to uniknąć kwasicy , ponieważ produkcja kokolitów spowodowałaby w przeciwnym razie toksyczny nadmiar jonów H + . Gdy funkcja tych kanałów jonowych zostaje zakłócona, kokolitofory zatrzymują proces zwapnienia, aby uniknąć kwasicy, tworząc w ten sposób pętlę sprzężenia zwrotnego . Niska alkaliczność oceanów osłabia funkcję kanałów jonowych, a zatem wywiera ewolucyjną presję selekcyjną na kokolitofory i czyni je (i inne wapnienie oceanów) podatnymi na zakwaszenie oceanu. W 2008 roku dowody terenowe wskazujące na wzrost zwapnienia nowo powstałych osadów oceanicznych zawierających kokolitofory potwierdziły pierwsze w historii dane eksperymentalne pokazujące, że wzrost stężenia CO 2 w oceanie powoduje wzrost zwapnienia tych organizmów. Zmniejszająca się masa kokolitów jest związana zarówno ze wzrostem stężenia CO 2, jak i malejącym stężeniem CO 3 2– w oceanach świata. Zakłada się, że to niższe zwapnienie stawia kokolitofory w niekorzystnej sytuacji ekologicznej. Niektóre gatunki, takie jak Calcidiscus leptoporus , nie są jednak dotknięte w ten sposób, podczas gdy najliczniejszy gatunek coccolithophore, E. huxleyi, może być dotknięty (wyniki badań są mieszane). Ponadto, wbrew przewidywaniom, w warunkach niskiego nasycenia CaCO 3 stwierdzono wysoce uwapnione kokolitoforydy . Zrozumienie wpływu rosnącego zakwaszenia oceanu na gatunki kokolitoforów jest absolutnie niezbędne do przewidywania przyszłego składu chemicznego oceanu, zwłaszcza jego chemizmu węglanów. Opłacalne środki ochrony i zarządzania będą pochodzić z przyszłych badań w tej dziedzinie. Grupy takie jak CALMARO z siedzibą w Europie monitorują reakcje populacji kokolitoforów na różne pH i pracują nad określeniem bezpiecznych dla środowiska środków kontroli.

Wpływ na zapis mikroskamieniałości

Skamieniałości Coccolith są wybitnymi i cennymi mikroskamieniałościami wapiennymi (patrz Mikropaleontologia ). Szczególnie interesujące są skamieniałości pochodzące z paleoceńsko-eoceńskiego maksimum termicznego 55 milionów lat temu. Uważa się, że okres ten najbardziej bezpośrednio odpowiada obecnemu poziomowi CO 2 w oceanie. Na koniec wykorzystano dowody terenowe na skamieliny kokolitoforów w skale, aby wykazać, że głębokowodny zapis kopalny wykazuje odchylenie w zapisie skalnym podobne do tego, które jest powszechnie akceptowane jako mające wpływ na zapis kopalny na lądzie .

Wpływ na oceany

Kokolitoforydy pomagają w regulacji temperatury oceanów. Żyją w ciepłych morzach i uwalniają DMS ( siarczek dimetylu ) do powietrza, którego jądra pomagają wytwarzać grubsze chmury blokujące słońce. Kiedy oceany się ochładzają, zmniejsza się liczba kokolitoforydów, a także zmniejsza się ilość chmur. Gdy mniej chmur zasłania słońce, wzrasta również temperatura. To zatem utrzymuje równowagę i równowagę natury.

Zobacz też

Bibliografia

Zewnętrzne linki

Źródła szczegółowych informacji

Wprowadzenie do cocolithophores