Ślimak - Cochlea

Ślimak
Cochlea-crosssection.svg
Przekrój ślimaka
Części ucha wewnętrznego ukazujące ślimak
Detale
Wymowa / K ɒ k . L i ə /
Część Ucho wewnętrzne
System Układ słuchowy
Identyfikatory
łacina Ślimak
Siatka D003051
Identyfikator NeuroLex birnlex_1190
TA98 A15.3.03.025
TA2 6964
FMA 60201
Terminologia anatomiczna
Model 3D ślimaka i kanałów półkolistych

Ślimak jest częścią ucha wewnętrznego udział w rozprawie . Jest to wnęka w kształcie spirali w kostnym labiryncie , u ludzi wykonująca 2,75 obrotu wokół własnej osi, modiolusa . Rdzeniem ślimaka jest narząd Cortiego , zmysłowy narząd słuchu, który jest rozmieszczony wzdłuż przegrody oddzielającej komory płynowe w zwiniętej, zwężającej się rurce ślimaka.

Nazwa ślimak wywodzi się od starożytnej greki κοχλίας (kokhlias)  „spirala, muszla ślimaka”.

Struktura

Schemat strukturalny ślimaka pokazujący, jak płyn wtłoczony w okienko owalne porusza się, odchyla przegrodę ślimaka i wybrzusza się z powrotem w okrągłym okienku.

Ślimak (liczba mnoga to ślimak) to spiralna, wydrążona, stożkowa komora kostna, w której fale rozchodzą się od podstawy (w pobliżu ucha środkowego i okienka owalnego ) do wierzchołka (góra lub środek spirali). Spiralny kanał ślimaka to odcinek kostnego błędnika ucha wewnętrznego o długości około 30 mm, który obraca się o 2¾ wokół modiolusa. Struktury ślimakowe obejmują:

  • Trzy łuski lub komory:
    • przedsionkowy kanał lub scala przedsionka (zawierający przychłonki ), który znajduje się lepsza w kanale ślimaka i przylega do okienka owalnego
    • bębenkowej kanał lub bębenka (zawierający przychłonki), który znajduje się mniejszy od kanału ślimaka i kończy się na okienka
    • z kanałów ślimakowy lub scala nośnika (zawierającego endolimfy ) obszar wysokiego stężenia jonów potasu, że rzęski komórek włosów wchodzić
  • Helicotrema miejsce, w którym przewód bębenkowej i przedsionkowy kanał seryjnej, na wierzchołku ślimaka
  • Błona Reissnera oddzielająca przewód przedsionkowy od przewodu ślimakowego
  • Kostna blaszki spirali , główny element konstrukcyjny, która oddziela kanał ślimaka z przewodu bębenkowej
  • Podstawnej membrany , główny element konstrukcyjny, która oddziela kanał ślimaka z kanału bębenkowej i określa właściwości mechaniczne propagacji fali partycji ślimakowego
  • Organy Corti , sensoryczne nabłonka komórkową warstwę na błonie podstawnej w którym sensoryczne komórki rzęsate są zasilane przez różnicę potencjałów między przychłonki i endolimfy
  • komórki rzęsate , komórki czuciowe w narządzie Cortiego, zwieńczone strukturami podobnymi do włosów, zwanymi stereocilia
  • Więzadło spiralne .

Ślimak to część ucha wewnętrznego, która wygląda jak muszla ślimaka (po grecku ślimak). Ślimak odbiera dźwięk w postaci wibracji, które powodują ruch rzęsek słuchowych. Stereocilia następnie przekształcają te wibracje w impulsy nerwowe, które są przesyłane do mózgu w celu interpretacji. Dwa z trzech odcinków płynu to kanały, a trzeci to „narząd Cortiego”, który wykrywa impulsy ciśnieniowe przemieszczające się wzdłuż nerwu słuchowego do mózgu. Oba kanały nazywane są kanałem przedsionkowym i kanałem bębenkowym.

Mikroanatomia

Ściany pustego ślimaka są zbudowane z kości, z cienką, delikatną wyściółką tkanki nabłonkowej . Ta zwinięta rura jest podzielona przez większą część swojej długości wewnętrzną przegrodą membranową. Ta dzieląca membrana tworzy dwie wypełnione płynem przestrzenie zewnętrzne (przewody lub łuski ). W górnej części spiralnych rurek przypominających muszlę ślimaka następuje odwrócenie kierunku przepływu płynu, tym samym zmieniając przewód przedsionkowy na przewód bębenkowy. Ten obszar nazywa się helicotremą. Ta kontynuacja w helicotrema umożliwia wpychanie płynu do przewodu przedsionkowego przez okienko owalne, aby wycofał się poprzez ruch w przewodzie bębenkowym i ugięcie okienka okrągłego; ponieważ płyn jest prawie nieściśliwy, a ściany kostne są sztywne, ważne jest, aby zachowana objętość płynu gdzieś wypłynęła.

Podłużna przegroda, która dzieli większość ślimaka, sama jest rurką wypełnioną płynem, trzecim „przewodem”. Ta centralna kolumna nazywana jest przewodem ślimakowym. Jej płyn, endolimfa, również zawiera elektrolity i białka, ale pod względem chemicznym różni się od perylimfy. Podczas gdy perylimfa jest bogata w jony sodu, endolimfa jest bogata w jony potasu, które wytwarzają jonowy potencjał elektryczny.

Komórki rzęsate są ułożone w czterech rzędach w narządzie Cortiego na całej długości spirali ślimakowej. Trzy rzędy składają się z zewnętrznych komórek rzęsatych (OHC), a jeden rząd z wewnętrznych komórek rzęsatych (IHC). Wewnętrzne komórki rzęsate zapewniają główny sygnał nerwowy ślimaka. Zewnętrzne komórki rzęsate „odbierają” natomiast głównie sygnały nerwowe z mózgu, co wpływa na ich ruchliwość jako część mechanicznego „przedwzmacniacza” ślimaka. Wejście do OHC pochodzi z ciała oliwkowego przez przyśrodkowy pęczek oliwko-ślimakowy.

Sam przewód ślimakowy jest prawie tak złożony, jak samo ucho. Przewód ślimakowy jest ograniczony z trzech stron przez błonę podstawną , prążek naczyniowy i błonę Reissnera. Prążek naczyniowy jest bogaty złoże kapilar i komórek wydzielniczych; Błona Reissnera jest cienką błoną, która oddziela endolimfę od perylimfy; a błona podstawna jest mechanicznie nieco sztywną błoną, podtrzymującą narząd receptora słuchu, narząd Cortiego, i określa właściwości mechanicznego rozchodzenia się fal układu ślimakowego.

Funkcjonować

Jak dźwięki przedostają się ze źródła do mózgu?

Ślimak wypełniony jest wodnistym płynem endolimfą , który porusza się w odpowiedzi na wibracje dochodzące z ucha środkowego przez okienko owalne. Gdy płyn się porusza, przegroda ślimakowa (błona podstawna i narząd Cortiego) porusza się; tysiące komórek rzęsatych wyczuwają ruch za pomocą rzęsek słuchowych i przekształcają ten ruch w sygnały elektryczne, które są przekazywane za pośrednictwem neuroprzekaźników do wielu tysięcy komórek nerwowych. Te pierwotne neurony słuchowe przekształcają sygnały w impulsy elektrochemiczne zwane potencjałami czynnościowymi , które przemieszczają się wzdłuż nerwu słuchowego do struktur pnia mózgu w celu dalszego przetwarzania.

Przesłuchanie

Strzemiączko kości (strzemię) ossicle środkowych przesyła ucha drgania do owalnego FENESTRA (okienka owalnego) na zewnętrznej ślimaka, który drga w przychłonki w kanale przedsionkowego (górnej komorze ślimaka). Kostki słuchowe są niezbędne do skutecznego połączenia fal dźwiękowych ze ślimakiem, ponieważ środowisko ślimaka jest układem płynowo-błonowym, a do przemieszczania dźwięku przez fale płynowo-błonowe potrzebne jest większe ciśnienie niż przez powietrze. Wzrost ciśnienia osiąga się poprzez zmniejszenie stosunku powierzchni błony bębenkowej (bębenka) do okienka owalnego ( kości strzemiączka ) o 20. Ponieważ ciśnienie = siła/powierzchnia, powoduje wzrost ciśnienia około 20-krotny w stosunku do pierwotnego ciśnienia fali dźwiękowej w powietrzu. Wzmocnienie to jest formą dopasowania impedancji – w celu dopasowania fali dźwiękowej przemieszczającej się w powietrzu do fali dźwiękowej przemieszczającej się w układzie płyn-membrana.

U podstawy ślimaka każdy „kanał” kończy się błoniastym portalem, który jest skierowany w stronę jamy ucha środkowego: przewód przedsionkowy kończy się w owalnym okienku , gdzie znajduje się podstawa strzemiączka . Podnóżek wibruje, gdy nacisk jest przenoszony przez łańcuch kosteczek słuchowych. Fala w perylimfie oddala się od stopy w kierunku helicotremy . Ponieważ te płynne fale przesuwają przegrodę ślimakową, która oddziela przewody w górę i w dół, fale mają odpowiednią symetryczną część w perylimfie przewodu bębenkowego, która kończy się na okrągłym okienku, wybrzuszając się, gdy wybrzusza się owalne okienko.

Perilimfa w przewodzie przedsionkowym i endolimfa w przewodzie ślimakowym działają mechanicznie jak jeden przewód, oddzielony jedynie bardzo cienką błoną Reissnera . Drgania endolimfy w przewodzie ślimakowym przemieszczają błonę podstawną według wzorca, który osiąga szczytową odległość od okienka owalnego w zależności od częstotliwości fali dźwiękowej. Narząd Cortiego wibruje z powodu zewnętrznych komórek słuchowych dodatkowo wzmacniając te wibracje. Komórki rzęsate wewnętrzne są następnie przemieszczane przez wibracje w płynie i depolaryzowane przez dopływ K+ przez ich połączone z końcówkami kanały i wysyłają swoje sygnały przez neuroprzekaźnik do głównych neuronów słuchowych zwoju spiralnego .

Komórki rzęsate w narządzie Cortiego są dostrojone do określonych częstotliwości dźwięku poprzez ich umiejscowienie w ślimaku, ze względu na stopień sztywności błony podstawnej. Ta sztywność wynika m.in. z grubości i szerokości błony podstawnej, która na długości ślimaka jest najsztywniejsza najbliżej swojego początku przy okienku owalnym, gdzie strzemiączko wprowadza drgania pochodzące z błony bębenkowej. Ponieważ jego sztywność jest tam wysoka, pozwala na poruszanie błony podstawnej, a tym samym komórek rzęsatych, jedynie wibracjami o wysokiej częstotliwości. Im dalej fala przemieszcza się w kierunku wierzchołka ślimaka ( helicotrema ), tym mniej sztywna jest błona podstawna; w ten sposób niższe częstotliwości wędrują w dół rurki, a mniej sztywna membrana jest przez nie poruszana najłatwiej tam, gdzie pozwala na to zmniejszona sztywność: to znaczy, gdy błona podstawna staje się coraz mniej sztywna, fale zwalniają i lepiej reagują na niższe częstotliwości. Ponadto u ssaków ślimak jest zwinięty, co, jak wykazano, wzmacnia drgania o niskiej częstotliwości podczas przechodzenia przez cewkę wypełnioną płynem. Ten przestrzenny układ odbioru dźwięku określany jest mianem tonotopii .

Przy bardzo niskich częstotliwościach (poniżej 20 Hz) fale rozchodzą się wzdłuż całej drogi ślimaka – w górę przewodu przedsionkowego i przewodu bębenkowego aż do helicotremy . Tak niskie częstotliwości nadal w pewnym stopniu aktywują organy Cortiego, ale są zbyt niskie, aby wywołać percepcję wysokości dźwięku . Wyższe częstotliwości nie przenoszą się do helicotrema , ze względu na tonotopię , w której pośredniczy sztywność.

Bardzo silny ruch błony podstawnej spowodowany bardzo głośnym hałasem może spowodować obumieranie komórek rzęsatych. Jest to częsta przyczyna częściowej utraty słuchu i jest powodem, dla którego użytkownicy broni palnej lub ciężkiego sprzętu często noszą nauszniki lub zatyczki do uszu .

Wzmocnienie komórek włosów

Ślimak nie tylko „odbiera” dźwięk, zdrowy ślimak generuje i wzmacnia dźwięk, gdy jest to konieczne. Tam, gdzie organizm potrzebuje mechanizmu do słyszenia bardzo słabych dźwięków, ślimak wzmacnia się poprzez odwrotną transdukcję OHC, przekształcając sygnały elektryczne z powrotem w mechaniczne w konfiguracji ze sprzężeniem zwrotnym. OHC mają na swoich błonach zewnętrznych silnik białkowy zwany prestynem ; generuje dodatkowy ruch, który sprzęga się z powrotem z falą płynowo-błonową. Ten „aktywny wzmacniacz” ma zasadnicze znaczenie dla zdolności ucha do wzmacniania słabych dźwięków.

Wzmacniacz aktywny prowadzi również do zjawiska drgań fal dźwiękowych emitowanych ze ślimaka z powrotem do przewodu słuchowego przez ucho środkowe (emisje otoakustyczne).

Otoemisje akustyczne

Emisje otoakustyczne są spowodowane falą wychodzącą ze ślimaka przez owalne okienko i rozchodzącą się z powrotem przez ucho środkowe do błony bębenkowej i przez kanał słuchowy, gdzie może zostać odebrana przez mikrofon. Otoemisje akustyczne są ważne w niektórych rodzajach testów na uszkodzenie słuchu , ponieważ są one obecne, gdy ślimak pracuje dobrze, a mniej, gdy cierpi na utratę aktywności OHC.

Rola połączeń szczelinowych

Białka szczelinowe, zwane koneksynami , ulegające ekspresji w ślimaku odgrywają ważną rolę w funkcjonowaniu słuchu. Stwierdzono, że mutacje w genach typu gap-junction powodują syndromiczną i niesyndromiczną głuchotę. Pewne koneksyny, w tym koneksyna 30 i koneksyna 26 , są powszechne w dwóch odrębnych układach szczelinowo- złączowych znajdujących się w ślimaku. Sieć połączeń między komórkami nabłonka łączy nieczuciowe komórki nabłonka, podczas gdy sieć połączeń z tkanką łączną łączy komórki tkanki łącznej. Kanały z przerwami zawracają jony potasu z powrotem do endolimfy po mechanotransdukcji w komórkach rzęsatych . Co ważne, kanały połączeń szczelinowych znajdują się między komórkami podtrzymującymi ślimaka, ale nie słuchowymi komórkami słuchowymi .

Znaczenie kliniczne

Ubytek słuchu

Bionika

W 2009 roku inżynierowie z Massachusetts Institute of Technology stworzyli elektroniczny chip, który może szybko analizować bardzo duży zakres częstotliwości radiowych , wykorzystując tylko ułamek mocy potrzebnej dla istniejących technologii; jego konstrukcja specjalnie naśladuje ślimaka.

Inne zwierzęta

Zwinięta forma ślimaka jest unikalna dla ssaków . U ptaków i innych kręgowców nie będących ssakami przedział zawierający komórki czuciowe słuchu jest czasami nazywany także „ślimakiem”, mimo że nie jest zwinięty. Zamiast tego tworzy rurkę zaślepioną, zwaną także przewodem ślimakowym. Ta różnica najwyraźniej ewoluowała równolegle z różnicami w zakresie częstotliwości słyszenia między ssakami i kręgowcami nie będącymi ssakami. Wyższy zakres częstotliwości u ssaków jest częściowo spowodowany ich unikalnym mechanizmem wstępnego wzmacniania dźwięku przez aktywne wibracje komórki-ciała zewnętrznych komórek rzęsatych . Rozdzielczość częstotliwości nie jest jednak lepsza u ssaków niż u większości jaszczurek i ptaków, ale górna granica częstotliwości jest – czasami znacznie – wyższa. Większość gatunków ptaków nie słyszy powyżej 4-5 kHz, obecnie znane maksimum to ~11 kHz u płomykówki. Niektóre ssaki morskie słyszą do 200 kHz. Długa, zwinięta komora, zamiast krótkiego i prostego, zapewnia więcej miejsca na dodatkowe oktawy zakresu słyszenia i umożliwiła niektóre z wysoce rozwiniętych zachowań związanych ze słuchem ssaków.

Ponieważ badanie ślimaka powinno zasadniczo koncentrować się na poziomie komórek rzęsatych, ważne jest, aby zwrócić uwagę na różnice anatomiczne i fizjologiczne między komórkami rzęsatycznymi różnych gatunków. Na przykład u ptaków zamiast zewnętrznych i wewnętrznych komórek rzęsatych występują wysokie i krótkie komórki rzęsate. Istnieje kilka istotnych podobieństw w odniesieniu do tych danych porównawczych. Po pierwsze, wysoka komórka włoskowata ma bardzo podobną funkcję do wewnętrznej komórki włoskowatej, a krótka komórka włoskowata, pozbawiona doprowadzającego unerwienia włókien nerwu słuchowego, przypomina zewnętrzną komórkę włoskowatą. Jedna nieunikniona różnica polega jednak na tym, że podczas gdy wszystkie komórki rzęsate są przyczepione do błony tekturowej u ptaków, tylko zewnętrzne komórki rzęsate są przyczepione do błony tekturowej u ssaków.

Historia

Nazwa ślimak pochodzi od łacińskiego słowa oznaczającego muszlę ślimaka , które z kolei pochodzi od greckiego κοχλίας kokhlias („ślimak, śruba”), od κόχλος kokhlos („muszla spiralna”) w odniesieniu do jej zwiniętego kształtu; ślimak jest zwinięty u ssaków, z wyjątkiem stekowców .

Dodatkowe obrazy

Zobacz też

Bibliografia

Dalsza lektura

Zewnętrzne linki