Zaburzenie zapadania się kolonii - Colony collapse disorder

Zaburzenie zapadania się kolonii ( CCD ) to nienormalne zjawisko, które pojawia się, gdy większość robotnic w kolonii pszczół miodnych znika, pozostawiając królową , dużo pożywienia i kilka pszczół pielęgniarek, które zajmują się pozostałymi niedojrzałymi pszczołami. Chociaż takie zaginięcia występowały sporadycznie w całej historii pszczelarstwa i były znane pod różnymi nazwami (w tym choroby znikają , sprężyny słabnąć , choroba może , jesienią załamania i upadku choroby maleć ), zespół został przemianowany kolonii zaburzenia zapaść pod koniec 2006 roku w połączeniu z drastycznym wzrostem doniesień o zniknięciu zachodnich kolonii pszczół miodnych ( Apis mellifera ) w Ameryce Północnej. Pszczelarze w większości krajów europejskich obserwowali podobne zjawisko od 1998 r., zwłaszcza w Europie Południowej i Zachodniej; Northern Ireland Assembly otrzymała raporty o większy spadek niż 50%. Zjawisko to stało się bardziej globalne, gdy dotknęło również niektóre kraje azjatyckie i afrykańskie.

Zaburzenie upadku kolonii może spowodować znaczne straty ekonomiczne, ponieważ wiele upraw rolnych na całym świecie jest uzależnionych od zapylania przez zachodnie pszczoły miodne. Według Departamentu Rolnictwa i Ochrony Konsumentów Organizacji Narodów Zjednoczonych ds. Wyżywienia i Rolnictwa (FAO), całkowita wartość światowych upraw zapylanych przez pszczoły miodne oszacowano w 2005 r. na prawie 200 mld USD. zwiększyły koszty rolników wynajmujących je na usługi zapylania nawet o 20%. Jednak malejąca liczba pszczół wyprzedza CCD o kilka dekad: amerykański przemysł ula kurczy się w stałym tempie od 1961 roku.

W przeciwieństwie do tego, populacja pszczół na całym świecie stale rośnie od 1975 roku, w oparciu o produkcję miodu, a Chiny odpowiadają za większość wzrostu. Okres najniższego wzrostu produkcji miodu na świecie przypadł na lata 1991-1999, w związku z załamaniem gospodarczym po upadku komunizmu w byłej strefie wpływów Związku Radzieckiego. Od 2020 r. produkcja wzrosła o 50% w porównaniu z 2000 r., co stanowi dwukrotność tempa wzrostu w poprzednich dekadach, niezależnie od CCD.

Zaproponowano kilka możliwych przyczyn CCD, ale żadna z propozycji nie zyskała powszechnej akceptacji wśród społeczności naukowej. Sugerowane przyczyny to pestycydy ; zakażeń różnymi patogenami , zwłaszcza przenoszony przez Varroa i Acarapis roztocza ; niedożywienie ; czynniki genetyczne ; niedobory odporności ; utrata siedliska ; zmiana praktyk pszczelarskich ; lub kombinacja czynników. Wiele spekulacji dotyczyło wkładu rodziny pestycydów neonikotynoidowych do CCD, ale wiele zapadających się pasiek nie wykazuje śladów neonikotynoidów.

Historia

Zespół zapadania się kolonii to syndrom zdefiniowany przez specyficzny zestaw objawów, któremu w ciągu ostatnich kilkudziesięciu lat nadano wiele różnych nazw (m.in. „choroba znikająca”, „zapaść wiosenna”, „choroba majowa”, „zapaść jesienna”, i "choroba słabnięcia"). Przyczyna tych objawów nigdy nie została ustalona. Dopiero niedawno, po rozpoznaniu, że zespół nie wydaje się być ograniczony sezonowo i że może nie być „choroba” w standardowym znaczeniu – że może nie być jednego konkretnego czynnika sprawczego lub patogenezy – zmieniono nazwę zespołu.

Ograniczone zdarzenia przypominające CCD zostały udokumentowane już w 1869 roku. Dobrze udokumentowany wybuch strat kolonii rozprzestrzenił się z Isle of Wight na resztę Wielkiej Brytanii w 1906 roku. Straty te zostały później przypisane kombinacji czynników, w tym niekorzystnej pogody, intensywnej pszczelarstwo prowadzące do nieodpowiedniej paszy, roztocza roztocza (tchawicy) i nowej infekcji, wirusa przewlekłego paraliżu pszczół, ale podczas wybuchu epidemii przyczyna tego problemu w pszczelarstwie rolniczym była nieznana.

Raporty pokazują podobne zachowanie w uli w USA w 1918 i 1919 roku. Wymyślana przez niektórych jako „choroba tajemnicza”, w końcu stała się szerzej znana jako „choroba zanikająca”. Oertel w 1965 r. doniósł, że ule dotknięte znikającą chorobą w Luizjanie miały dużo miodu w plastrach, chociaż było ich niewiele lub nie było ich wcale, co dyskredytuje doniesienia, które przypisywały zniknięcia brakowi pożywienia.

W Stanach Zjednoczonych liczba kolonii utrzymywanych przez pszczelarzy spadała od lat 60. XX wieku z różnych powodów, takich jak urbanizacja, stosowanie pestycydów , roztocza tchawicy i Varroa oraz przechodzenie na emeryturę pszczelarzy komercyjnych i wycofywanie się z działalności. Jednak pod koniec 2006 roku i na początku 2007 roku wskaźnik utraty ula osiągnął nowe proporcje, a ludzie zaczęli używać terminu zaburzenie zapadania się kolonii, aby opisać nagłą wysypkę zniknięć (lub czasami spontaniczne zapadanie się ula lub syndrom Mary Celeste w Wielka Brytania).

Straty utrzymywały się na stałym poziomie od lat 90. na poziomie 17-20% rocznie, co można przypisać różnym czynnikom, takim jak roztocza, choroby i stres związany z zarządzaniem. Zimą 2004-2005 doszło do spontanicznego załamania, które przypisano roztoczom Varroa („straszenie roztoczy wampirów”), choć ostatecznie nie zostało to potwierdzone. Pierwszy raport sklasyfikowany jako CCD powstał w połowie listopada 2006 r. przez pszczelarza z Pensylwanii zimującego na Florydzie. Do lutego 2007 r. duzi komercyjni pszczelarze migrujący zimujący w Kalifornii, na Florydzie, w Oklahomie i Teksasie odnotowali duże straty związane z CCD. Ich raporty o stratach były bardzo zróżnicowane i wahały się od 30% do 90% ich rodzin pszczelich; w niektórych przypadkach pszczelarze zgłaszali straty prawie wszystkich swoich rodzin, przy czym kolonie, które przeżyły, były tak osłabione, że mogły nie być już w stanie zapylać ani produkować miodu. Pod koniec lutego 2007 r. niektórzy więksi pszczelarze niemigrujący w regionach środkowego Atlantyku i północno-zachodniego Pacyfiku również odnotowali znaczne straty, przekraczające 50%. Straty kolonii odnotowano również w pięciu prowincjach Kanady, kilku krajach europejskich oraz krajach Ameryki Południowej i Środkowej oraz Azji. W 2010 r. Departament Rolnictwa Stanów Zjednoczonych poinformował, że dane dotyczące ogólnych strat pszczół miodnych w 2010 r. wskazywały na szacunkową stratę 34%, co jest statystycznie podobne do strat odnotowanych w latach 2007, 2008 i 2009. zima 2013–2014 niż w ostatnich latach. Całkowite straty hodowanych rodzin pszczół miodnych ze wszystkich przyczyn wyniosły 23,2% w całym kraju, co stanowi wyraźną poprawę w porównaniu ze stratą 30,5% odnotowaną dla zimy 2012–2013 i średnią ośmioletnią stratą wynoszącą 29,6%.

Po tym, jak populacje pszczół spadły o 23% zimą 2013 r., Agencja Ochrony Środowiska i Departament Rolnictwa utworzyły grupę zadaniową, która miała zająć się tym problemem. Od 2014 roku Kongres w znacznym stopniu dotował przemysł zapylaczy poprzez ustawę Farm Bill z 2014 roku . Ustawa rolna z 2014 r. zezwala na dotacje o wartości do 20 milionów dolarów każdego roku podatkowego na ochronę pszczół miodnych, zwierząt hodowlanych i ryb hodowlanych, które ponoszą straty z powodu chorób, zjawisk pogodowych lub niekorzystnych warunków. W 2017 r. Kongres wdrożył dodatkowe fundusze, aby chronić pszczoły przed opryskiwaniem i kurzem rolniczym, gdy są one objęte umową na świadczenie usług zapylania. Ustawa o doskonaleniu rolnictwa z 2018 r. , znana również jako ustawa rolna z 2018 r. , Podniosła pułap pieniężny rocznej pomocy finansowej na pomoc w nagłych wypadkach z 20 mln USD do 34 mln USD.

Symptomy i objawy

CCD to nie to samo, co spadek liczby kolonii, który może być spowodowany różnymi problemami, takimi jak zdrowie królowej, inwazja roztoczy warrozy, odżywianie i różne choroby. W zapadniętych koloniach podejrzewa się CCD, gdy obserwuje się, że w kolonii jest fizycznie obecnych niewiele dorosłych pszczół. W przeciwieństwie do innych ostrych przyczyn wymierania, takich jak kontakt z pestycydami, niewiele martwych pszczół znajduje się w ulu lub w jego pobliżu, tak jakby ul został po prostu porzucony. Kolonia, która zapadła się w wyniku CCD, charakteryzuje się na ogół występowaniem wszystkich tych warunków jednocześnie:

• Obecność czerwiu zasklepionego w opuszczonych koloniach. Pszczoły zwykle nie opuszczają ula, dopóki nie wyklują się wszystkie zasklepione czerwie.
• Obecność sklepów spożywczych, zarówno z miodem , jak i pyłkiem pszczelim :
  • by inne pszczoły nie rabowały od razu
  • ze znacznie opóźnionym atakiem szkodników ulowych, takich jak ćmy woskowe i małe chrząszcze ulowe
• Obecność królowej pszczół . Jeśli królowa nie jest obecna, ul prawdopodobnie zginął, ponieważ był bez królowej, co nie jest uważane za CCD.
• Brak martwych ciał pszczół miodnych

Objawy prekursorowe, które mogą pojawić się przed ostatecznym zapadnięciem się kolonii, obejmują:

• Niemożność utrzymania aktualnego potomstwa z powodu małej siły roboczej
• Kolonia obejmuje głównie młode, dorosłe pszczoły
• Pszczoły niechętnie spożywają dostarczaną paszę, taką jak syrop cukrowy i odżywka białkowa .

Przewidywania genetyczne i fizjopatologiczne

Przed jakimikolwiek objawowymi objawami zaburzenia zapadania się kolonii, różne cechy fizjopatologiczne mogą służyć jako biomarkery zdrowia kolonii, a także prognozować stan CCD. Pszczoły kolonii rozpadających tendencję do miękkiej masy kału, połowy wypełnione rectums , enteroliths doodbytnicze (w odbycie), kamienie i Malpighian kanalików opalizacji . Wadliwa odbytnica wskazuje na zaburzenia odżywiania lub brak równowagi wodnej, podczas gdy enterolity odbytnicy sugerują nieprawidłowe funkcjonowanie fizjologii wydalniczej, co może dalej prowadzić do zaparć i słabej osmoregulacji u pszczół z CCD. Cechy te wyrażają się w różnym stopniu w czterech grupach wiekowych pszczół (nowo wylęgnięte pszczoły, pszczoły pielęgniarki, zbieraczki niepylne i zbieracze pyłku) i potwierdzono, że nie są one związane z wiekiem.

Ponadto w jelitach istnieją genetyczne przesłanki sugerujące podatność pszczół miodnych na CCD. Jako potencjalne oznaki statusu CCD określono sześćdziesiąt pięć różnych transkryptów RNA . Ekspresja genetyczna tych transkryptów była albo w górę, albo w dół, w zależności od genów podczas porównywania ich ze zdrowymi pszczołami. Obfitość nietypowych fragmentów rybosomalnego RNA (rRNA) zawierających ogony 3′ bogate w poli(A) wykryto za pomocą analizy mikromacierzy i qPCR w jelitach pszczół CCD. Dowody te sugerują, że te sekwencje poli(A)-rRNA odgrywają rolę produktów pośrednich degradacji, pomagając w fałdowaniu białek i aktywności enzymatycznej rRNA. Ponadto obecność wirusa zdeformowanego skrzydła i izraelskiego wirusa ostrego paraliżu, a także ekspresja poli(A)-rRNA są genetycznymi wskazaniami do pojawienia się CCD.

Zakres i dystrybucja

Stany Zjednoczone

Krajowa statystyka rolnictwa usługi (NASS) poinformował 2,44 mln uli miód produkujących były w Stanach Zjednoczonych w lutym 2008 roku, w porównaniu z 4,5 mln w 1980 roku i 5,9 mln w 1947 roku, choć liczby te nie doceniać całkowitą liczbę zarządzanych uli, ponieważ wyłączyć kilka tysięcy uli zarządzanych wyłącznie w ramach kontraktów na zapylanie, a także nie uwzględniać uli prowadzonych przez pszczelarzy posiadających mniej niż 5 uli. Ta niedostateczna reprezentacja może zostać zrównoważona przez praktykę liczenia niektórych uli więcej niż raz; ule, które są przenoszone do różnych stanów w celu produkcji miodu, są liczone w sumie każdego stanu i sumowane w sumie.

W 2007 roku w USA co najmniej 24 różne stany zgłosiły co najmniej jeden przypadek CCD. W badaniu przeprowadzonym w 2007 r. wśród 384 odpowiadających pszczelarzy z 13 stanów, 23,8% spełniło określone kryterium CCD (że 50% lub więcej ich martwych kolonii znaleziono bez pszczół i/lub z bardzo małą liczbą martwych pszczół w ulu lub pasiece). W latach 2006-2007 operacje cierpiące na CCD spowodowały całkowitą utratę 45% w porównaniu do całkowitej utraty 25% wszystkich rodzin pszczelarzy, którzy nie cierpieli na CCD.

Badanie z lat 2007-2008 obejmujące ponad 19% wszystkich kolonii w USA wykazało całkowitą utratę 35,8%. Operacje, w których zapylano migdały, traciły średnio tyle samo kolonii, co te, które tego nie robiły. 37,9% operacji, w których co najmniej część ich rodzin zginęło przy całkowitym braku pszczół, spowodowało całkowitą utratę 40,8% rodzin w porównaniu z 17,1% stratą odnotowaną przez pszczelarzy bez tego objawu. Duże operacje były bardziej narażone na ten objaw, co sugeruje, że przyczyną może być choroba zakaźna. Około 60% wszystkich kolonii, które zostały zgłoszone jako martwe w tym badaniu, padło bez obecności martwych pszczół w ulu, a zatem prawdopodobnie cierpiało na CCD.

W latach 2007–2013 po opisaniu CCD w USA roczne straty kolonii zimowych podwoiły się z 15% przed CCD do 30%. Takie wskaźniki utraty spadły do ​​24% w latach 2014-2017, a objawy CCD nie były tak powszechnie kojarzone z utratą ula. Podczas gdy CCD zwiększyło straty w ulu, liczba kolonii pszczół miodnych w USA pozostała stabilna lub wzrosła od czasu zidentyfikowania CCD.

W 2017 r. NASS podało, że całkowita liczba uli w USA wahała się od 2,63 do 2,99 mln w ciągu roku w przypadku operacji z więcej niż pięcioma koloniami i 35-43 tys. uli dla tych z mniej niż 5 koloniami. W tym samym roku operacje z więcej niż 5 rodzinami straciły 77,8 tys. uli (2,6–3,0%) z objawami CCD, a te z mniej niż 5 rodzinami utraciły 6 tys. uli (14–17%) z objawami CCD.

Europa

Według Europejskiego Urzędu ds. Bezpieczeństwa Żywności (EFSA) w 2007 r. Wielka Brytania miała 274 000 uli, Włochy 1 091 630, a Francja 1 283 810. W 2008 r. Brytyjskie Stowarzyszenie Pszczelarzy poinformowało, że populacja pszczół w Wielkiej Brytanii spadła o około 30% w latach 2007–2008, a badanie EFSA wykazało, że we Włoszech śmiertelność wynosiła 40–50%. Jednak urzędnicy EFSA zwracają uwagę, że liczby nie są zbyt wiarygodne, ponieważ zanim pszczoły zaczęły wymierać, nie stosowano harmonizacji w sposobie, w jaki różne kraje zbierały statystyki dotyczące ich populacji pszczół. W tym czasie (2008) raporty obwiniały o wysoką śmiertelność roztocza warrozy, dwa sezony niezwykle wilgotnego lata w Europie i niektóre pestycydy.

W 2009 r. Tim Lovett, prezes Brytyjskiego Stowarzyszenia Pszczelarzy, powiedział: „Anegdotycznie jest to bardzo zmienne. Istnieją doniesienia, że ​​niektórzy pszczelarze tracą prawie jedną trzecią uli, a inni nie tracą żadnego”. John Chapple, przewodniczący Londyńskiego Stowarzyszenia Pszczelarzy, ocenił straty wśród swoich 150 członków na od jednej piątej do jednej czwartej. „Wciąż jest wiele tajemniczych zniknięć; nie jesteśmy bliżej poznania, co je powoduje”. Rządowa Krajowa Jednostka Pszczół nadal zaprzeczała istnieniu CCD w Wielkiej Brytanii; przypisuje duże straty roztoczom warrozowym i deszczowym latom, które powstrzymują pszczoły w poszukiwaniu pożywienia.

W 2010 r. David Aston z Brytyjskiego Stowarzyszenia Pszczelarzy stwierdził: „Nadal nie wierzymy, że CCD (które jest teraz lepiej zdefiniowane) jest przyczyną utraty kolonii w Wielkiej Brytanii, jednak nadal doświadczamy strat w koloniach, wielu, jeśli nie większości z czego można wyjaśnić." Uważa, że ​​ostatnie badania sugerują „kolejne dowody na ewoluujący obraz, że istnieją złożone interakcje zachodzące między wieloma czynnikami, patogenami, środowiskiem, praktykami pszczelarskimi i innymi stresorami, które powodują straty pszczół miodnych określane w USA jako CCD”.

Pszczelarze w Szkocji również odnotowali straty w latach 2007-2009. Andrew Scarlett, hodowca pszczół z Perthshire i pakujący miód, stracił 80% swoich 1200 uli podczas zimy 2009-2010. Przypisał straty zjadliwej infekcji bakteryjnej, która szybko się rozprzestrzeniła z powodu braku inspektorów pszczół, w połączeniu z utrzymującą się złą pogodą, która uniemożliwiała pszczołom miodnym gromadzenie wystarczającej ilości pyłku i nektaru.

W Niemczech, gdzie pojawiły się jedne z pierwszych doniesień o CCD w Europie i gdzie, według niemieckiego krajowego stowarzyszenia pszczelarzy, zginęło 40% rodzin pszczół miodnych, nie było żadnego naukowego potwierdzenia. Na początku maja 2007 r. niemieckie media podały, że w Niemczech nie wystąpiły żadne potwierdzone przypadki CCD.

W studium przypadku opublikowanym w 2012 r. zbadano i zidentyfikowano przypadek utraty kolonii w Szwajcarii, zbadany przez Swiss Bee Research Center w październiku 2009 r., jako pierwszy przypadek CCD poza Stanami Zjednoczonymi. Chociaż incydent odpowiadał kryteriom sugerowanym we wcześniejszych badaniach uli w USA, analiza testów laboratoryjnych pod kątem patogenów wykazała brak zróżnicowania w obciążeniu patogenami lub poziomach koinfekcji między ulami z CCD i bez CCD. W studium przypadku zauważono ponadto, że kolonie nie miały szkodliwego poziomu Varroa destructor ani Nosema spp w momencie załamania, ale podkreślono, że nie można wykluczyć, że patogeny odgrywają rolę.

Pod koniec maja 2012 r. rząd szwajcarski poinformował, że około połowa populacji pszczół nie przeżyła zimy. Uważano, że główną przyczyną spadku jest pasożyt Varroa destructor .

Azja

W Chinach trzyletnia ankieta z lat 2010-2013 (z wykorzystaniem kwestionariuszy COLOSS) wykazała utratę kolonii średnio na poziomie 10,1%. Odnowa grzebienia i problemy z matką uznano za istotne czynniki ryzyka.

Możliwe przyczyny

Mechanizmy CCD są wciąż nieznane, ale obecnie rozważa się wiele przyczyn, takich jak pestycydy , roztocza , grzyby, praktyki pszczelarskie (takie jak stosowanie antybiotyków lub transport uli na duże odległości), niedożywienie, zła jakość matek, głód, inne patogeny i niedobory odporności . Obecny konsensus naukowy jest taki, że żaden pojedynczy czynnik nie powoduje CCD, ale niektóre z tych czynników w połączeniu mogą prowadzić do CCD zarówno addytywnie, jak i synergistycznie.

W 2006 roku utworzono Grupę Roboczą ds. Zaburzeń Upadku Kolonii , której główną siedzibą jest Uniwersytet Stanowy w Pensylwanii . Ich wstępny raport wskazywał na pewne prawidłowości, ale nie wyciągał mocnych wniosków. Badanie przeprowadzone na początku 2007 r. wśród pszczelarzy wykazało, że większość pszczelarzy hobbystów uważa, że ​​głód jest główną przyczyną śmierci w ich koloniach, podczas gdy pszczelarze komercyjni w przeważającej mierze wierzyli w szkodniki należące do bezkręgowców ( roztocza Varroa, roztocza tchawicy pszczoły miodnej i/lub małe chrząszcze ulowe). przyczyna śmiertelności kolonii. Przegląd naukowy z czerwca 2007 r. podobnie odnosił się do wielu teorii i możliwego czynnika przyczyniającego się, ale pozostawił kwestię nierozwiązaną.

W lipcu 2007 r. Departament Rolnictwa Stanów Zjednoczonych (USDA) opublikował plan działania CCD , który nakreślił strategię rozwiązania problemu CCD, składającą się z czterech głównych elementów: ankiety i zbierania danych; analiza próbek; badania oparte na hipotezach; działania łagodzące i zapobiegawcze. Pierwszy roczny raport Amerykańskiego Komitetu Sterującego ds. Zaburzeń Upadku Kolonii został opublikowany w 2009 roku. Sugerował on, że CCD może być spowodowane interakcją wielu czynników w kombinacji. W tym samym roku Grupa Robocza CCD opublikowała obszerne badanie opisowe, w którym stwierdzono: „Z 61 skwantyfikowanych zmiennych (w tym fizjologii dorosłych pszczół, obciążenia patogenami i poziomu pestycydów) nie znaleziono pojedynczego czynnika o wystarczającej spójności, aby sugerować jeden czynnik przyczynowy. Pszczoły w koloniach CCD miały wyższe ładunki patogenów i były współzakażone większą liczbą patogenów niż populacje kontrolne, co sugeruje albo większą ekspozycję na patogeny, albo zmniejszoną odporność u pszczół z CCD”.

Drugi doroczny raport Komitetu Sterującego opublikowano w listopadzie 2010 roku. Grupa poinformowała, że ​​chociaż w trakcie badań zidentyfikowano wiele stowarzyszeń, w tym pestycydy, pasożyty i patogeny, „coraz wyraźniej widać, że nie odpowiada za to żaden pojedynczy czynnik. dla [CCD]". Ich odkrycia wskazywały na brak szkodliwych poziomów pasożyta Nosema lub pasożytniczych roztoczy Varroa w momencie załamania. Odkryli związek między subletalnym działaniem niektórych pestycydów a CCD, w tym w szczególności dwoma popularnymi akwenami, kumafosem i fluwalinatem, które są pestycydami zarejestrowanymi do stosowania przez pszczelarzy do zwalczania roztoczy warrozy. Badania wykazały również subletalne działanie neonikotynoidów i fungicydów, pestycydów, które mogą osłabiać układ odpornościowy pszczół i czynić je bardziej podatnymi na wirusy pszczół.

W przeglądzie z 2015 r. przeanalizowano 170 badań dotyczących zaburzeń rozpadu kolonii i stresorów dla pszczół, w tym patogenów , agrochemikaliów , zmniejszającej się bioróżnorodności , zmian klimatycznych i innych. W przeglądzie stwierdzono, że „można przedstawić mocny argument, że to interakcja między pasożytami, pestycydami i dietą leży u podstaw obecnych problemów zdrowotnych pszczół”. Ponadto:

Pszczoły wszystkich gatunków prawdopodobnie napotkają wiele stresorów w ciągu swojego życia, a każdy z nich prawdopodobnie zmniejszy zdolność pszczół do radzenia sobie z innymi. Pszczoła lub kolonia pszczół, która wydaje się, że uległa patogenowi, mogła nie umrzeć, jeśli nie była również wystawiona na działanie subletalnej dawki pestycydu i/lub była poddawana stresowi pokarmowemu (który z kolei może być spowodowany suszą lub intensywnym deszcz wywołany zmianą klimatu lub konkurencją ze strony dużej gęstości uli pszczelich umieszczonych w pobliżu). Niestety, prowadzenie dobrze replikowanych badań nad wpływem wielu oddziałujących ze sobą stresorów na kolonie pszczół jest niezwykle trudne. Liczba kombinacji stresorów szybko staje się duża, a ekspozycja na stresory jest trudna lub niemożliwa do kontrolowania u pszczół latających swobodnie. Niemniej jednak można wysunąć mocny argument, że to interakcja między pasożytami, pestycydami i dietą leży u podstaw obecnych problemów zdrowotnych pszczół.

Patogeny i teorie niedoboru odporności

Pierwsi badacze skomentowali, że szlak rozmnażania działa jak choroba zakaźna ; istniały jednak pewne odczucia, że ​​zaburzenie może obejmować mechanizm immunosupresyjny , potencjalnie powiązany ze „stresem” prowadzącym do osłabienia układu odpornościowego. W szczególności, zgodnie z badaniami przeprowadzonymi w 2007 roku na Uniwersytecie Stanowym Pensylwanii: „Wielkość wykrytych czynników zakaźnych u dorosłych pszczół sugeruje pewien rodzaj immunosupresji”. Badacze ci początkowo zasugerowali związek między inwazją roztoczy Varroa destructor a CCD, sugerując, że połączenie tych roztoczy, zdeformowanego wirusa skrzydłowego (przenoszonego przez roztocza) i bakterii współpracuje ze sobą w celu tłumienia odporności i może być jedną z przyczyn CCD. Pasożyty, takie jak roztocze Varroa destructor , roztocza tchawicy pszczoły miodnej Acarapis woodi , choroby grzybowe, bakteryjne i wirusowe oraz kleptopasożyty, takie jak małe chrząszcze ulowe ( Aethina tumida ), to problemy, które pojawiły się w ciągu ostatnich 20 lat. lat w kontynentalnych Stanach Zjednoczonych, i stoją przed pszczelarzami.

Kiedy kolonia umiera, z jakiegokolwiek powodu, a w pobliżu znajdują się inne zdrowe rodziny (co jest typowe w pasiece ), te zdrowe rodziny często wchodzą do umierającej kolonii i rabują jej zapasy na własny użytek. Jeśli zapasy dla umierającej kolonii były skażone (naturalnymi lub wytworzonymi przez człowieka toksynami), wynikający z tego wzór (zdrowe kolonie zachorowały w pobliżu umierającej kolonii) mógłby sugerować obserwatorowi, że w grę wchodzi choroba zakaźna. Jednak w typowych przypadkach CCD rezerwy dla umierających kolonii nie są rabowane, co sugeruje, że toksyny nie rozprzestrzeniają się poprzez rabunek, tym samym naśladując chorobę.

Dodatkowe dowody na to, że CCD jest chorobą zakaźną, pochodzą z następujących obserwacji: ule kolonii, które zmarły z powodu CCD, mogą być ponownie użyte ze zdrową kolonią tylko wtedy, gdy zostaną najpierw poddane działaniu promieniowania niszczącego DNA, a raport Grupy Roboczej CCD w 2010 r. wykazali, że ule z CCD występowały zwykle w pobliżu siebie w pasiekach.

Roztocza Varroa

Według artykułu z 2007 r. roztocz Varroa destructor pozostaje najbardziej niszczycielskim zabójcą pszczół miodnych na świecie, częściowo ze względu na wirusy, które przenosi, w tym wirus zdeformowanych skrzydeł i wirus ostrego paraliżu pszczół , które są związane z CCD. Schorzenie z Varroa roztocza również powoduje osłabienie układu odpornościowego pszczół. Dr Enesto Guzman, badacz entomolog z Uniwersytetu Guelph w Kanadzie, w latach 2007–2008 przebadał 413 kolonii pszczół w Ontario . Zaobserwowano, że obecność roztoczy Varroa w koloniach przed zimą osłabia układ odpornościowy pszczół i wprowadza wirusy, które doprowadziły do ​​śmierci kolonii w okresie zimowym. Około 27% uli nie przetrwało zimy, a roztocze Varroa zidentyfikowano jako przyczynę w 85% przypadków. Roztocza Varroa wpływają również na zdolność królowej do rozmnażania się, co jest szkodliwe dla przetrwania ula. W związku z tym roztocza Varroa zostały uznane za możliwą przyczynę CCD, chociaż nie wszystkie umierające kolonie zawierają te roztocza.

Varroa destructor to pasożytniczy roztocz, który kolonizuje ule i żeruje na pszczołach miodnych, pożerając ich hemolimfę. Roztocza Varroa pasożytują na wszystkich typach pszczół miodnych (robotnice, pszczoły karmiące, larwy) w zależności od etapu ich życia. W fazie foretycznej Varroa woli przyczepiać się do pszczół karmiących, ponieważ powoduje to wyższą sprawność prowadzącą do stadium rozrodczego. Roztocza następnie żywią się larwami w fazie rozrodczej, a zwiększona sprawność prowadzi do wzrostu płodności roztoczy (liczba samic potomstwa). Ze względu na Varroa ' s zdolność do paszy na wszystkich typach pszczół miodnych, są jednym z największych zagrożeń dla kolonii, szczególnie w okresie zimowym.

W 2020 r. grupa naukowców ogłosiła, że ​​jest na wczesnym etapie testowania w terenie bakterii ze specjalnie zmodyfikowanymi genetycznie plazmidami, które tłumiły infekcję zdeformowanym wirusem skrzydłowym, ale także skutecznie zmniejszały przeżywalność roztoczy Varroa .

Izraelski wirus ostrego paraliżu

W 2004 r. w Izraelu odkryto izraelski wirus ostrego paraliżu (IAPV), który kiedyś uznano za przyczynę CCD. Został nazwany od miejsca, w którym został zidentyfikowany po raz pierwszy; jego miejsce pochodzenia nie jest znane. We wrześniu 2007 r . zgłoszono wyniki zakrojonego na dużą skalę statystycznego sekwencjonowania RNA kolonii dotkniętych i zdrowych. RNA ze wszystkich organizmów w kolonii zsekwencjonowano i porównano z bazami danych sekwencji w celu wykrycia obecności patogenów. Stwierdzono, że wszystkie kolonie były zakażone licznymi patogenami, ale tylko wirus IAPV wykazywał istotny związek z CCD: wirus został znaleziony w 25 z 30 testowanych kolonii CCD i tylko w jednej z 21 testowanych kolonii bez CCD.

Badania przeprowadzone w 2009 roku wykazały, że wskaźnik upośledzonej produkcji białka jest powszechny wśród wszystkich pszczół dotkniętych CCD, co jest wzorcem zgodnym z infekcją IAPV. Przypuszcza się, że Dicistroviridae , podobnie jak IAPV, powodują degradację rybosomów , które są odpowiedzialne za produkcję białek w komórkach , i że ta zmniejszona funkcja rybosomów osłabia pszczoły, czyniąc je bardziej podatnymi na czynniki, które w innym przypadku nie byłyby śmiertelne.

Nosema

Niektórzy sugerują, że zespół ten może być niezdolnością pszczelarzy do prawidłowej identyfikacji znanych chorób, takich jak zgnilec europejski lub grzyb mikrosporydowy Nosema apis . Testowanie i diagnozowanie próbek z dotkniętych kolonii (już przeprowadzone) sprawia, że ​​jest to wysoce nieprawdopodobne, ponieważ objawy są dość dobrze znane i różnią się od tego, co jest klasyfikowane jako CCD. Wysoki wskaźnik infekcji Nosemą odnotowano w próbkach pszczół z Pensylwanii, ale ten wzorzec nie został odnotowany w próbkach z innych miejsc.

Ule zachodnich pszczół miodnych zarażonych Nosema ceranae są niszczone w ciągu ośmiu dni, co wskazuje, że CCD może być wywołane przez N. ceranae . Zespół badawczy twierdzi, że wykluczył wiele innych potencjalnych przyczyn, jednak badanie populacji pszczół dotkniętych CCD w USA z 2009 r. wykazało, że tylko około połowa pobranych kolonii, zarówno z populacji CCD, jak i populacji kontrolnej, była zakażona N. ceranae .

Podstawowym środkiem przeciwgrzybiczym wykorzystane przeciwko Nosema jest fumagilina , który został użyty w niemieckim projekcie badawczym w celu zmniejszenia oddziaływania mikrosporydia, a jest wymieniony jako ewentualnego środka przez CCDWG. Higes twierdzi również, że z powodzeniem wyleczył kolonie fumagiliną. Przegląd tych wyników określił te wyniki jako obiecujące, ale ostrzegano, że „ N. ceranae może nie być winą wszystkich przypadków załamania się kolonii”. Różne obszary w Europie zgłosiły występowanie tego grzyba, ale nie ustalono jeszcze bezpośredniego związku z CCD.

W 2007 roku N. ceranae został zgłoszony w kilku ulach w Kalifornii. Badacz nie wierzył jednak, że jest to rozstrzygający dowód na związek z CCD; „Nie chcemy nikomu sprawiać wrażenia, że ​​ta sprawa została rozwiązana”. USDA pszczoła naukowiec stwierdził podobnie „podczas gdy pasożyt Nosema ceranae może być czynnikiem, to nie może być jedynym powodem. Grzyb zaobserwowano wcześniej, czasami w koloniach, które były zdrowe”.

N. ceranae wykryto u pszczół miodnych z kilku państw wykorzystujących PCR z 16S genu. W Nowym Jorku N. ceranae wykryto w 49 hrabstwach, a spośród 1200 zebranych próbek pszczół miodnych 528 (44%) było pozytywnych na Nosema , z czego analiza PCR 371 próbek zarodnikowych wykazała, że ​​96% to N. ceranae , 3% miało zarówno N. ceranae, jak i N. apis , a 1% miało tylko N. apis .

Kiedy zdrowe pszczoły są karmione pyłkiem wypełnionym fungicydami, insektycydami i innymi agrochemikaliami – w tym imidachlopridem – są bardziej podatne na zakażenie przez N. ceranae , co sugeruje potencjalny związek z CCD.

Połączenie wirusowe i grzybicze

University of Montana i Montana State University zespół naukowców kierowany przez Jerry Bromenshenk i pracy z US Army Edgewood Chemicznego Centrum biologicznej opublikował w październiku 2010 roku mówiąc, że nowy wirus DNA , bezkręgowców opalizujący typ wirusa 6 (IIV-6) oraz grzyb Nosema ceranae został znaleziony w każdej zabitej kolonii badanej przez grupę. W swoim badaniu stwierdzili, że żaden sam środek nie wydawał się śmiertelny, ale kombinacja wirusa i N. ceranae była zawsze w 100% śmiertelna. Informacje o badaniu zostały upublicznione w artykule na pierwszej stronie The New York Times . Kilka dni później w magazynie Fortune ukazał się artykuł zatytułowany „Czego naukowiec nie powiedział New York Timesowi o swoich badaniach nad śmiercią pszczół”. Profesor entomologii na Penn State University James Frazier, który badał subletalny wpływ pestycydów na pszczoły, powiedział, że chociaż badanie Bromenshenka przyniosło przydatne dane, Bromenshenk ma konflikt interesów jako dyrektor generalny firmy opracowującej skanery do diagnozowania chorób pszczół. Kilka miesięcy później metody użyte do interpretacji danych ze spektrometrii masowej w badaniu Bromenshenka zostały zakwestionowane, co wzbudziło wątpliwości, czy IIV-6 został kiedykolwiek poprawnie zidentyfikowany w którejkolwiek z badanych próbek.

Pestycydy

Według USDA pestycydy mogą przyczyniać się do CCD. Naukowcy od dawna obawiali się, że pestycydy, w tym prawdopodobnie niektóre fungicydy , mogą mieć subletalny wpływ na pszczoły, nie zabijając ich wprost, ale zaburzając ich rozwój i zachowanie. Maryann Frazier powiedziała, że ​​„sam pestycydy nie wykazały, że są przyczyną CCD. Wierzymy, że jest to kombinacja różnych czynników, w tym prawdopodobnie roztoczy, wirusów i pestycydów”.

Ocena wkładu pestycydów do CCD jest szczególnie trudna z kilku powodów. Po pierwsze, różnorodność pestycydów stosowanych w różnych obszarach zgłaszających CCD utrudnia jednoczesne testowanie wszystkich możliwych pestycydów. Po drugie, wiele komercyjnych zakładów pszczelarskich jest mobilnych, transportując ule na duże odległości geograficzne w trakcie sezonu, potencjalnie narażając kolonie na działanie różnych pestycydów w każdym miejscu. Po trzecie, pszczoły same umieszczają pyłek i miód w długoterminowym przechowywaniu, co oznacza, że ​​opóźnienie może nastąpić od kilku dni do kilku miesięcy przed podaniem skażonego pokarmu rodzinie, co neguje wszelkie próby powiązania pojawienia się objawów z rzeczywistym czasem narażenia na kontakt z pszczołami. pestycydy.

W 2010 roku sekwencjonowanie genomu pszczoły miodnej dostarczyło możliwego wyjaśnienia wrażliwości pszczół na pestycydy. W jego genomie brakuje genów kodujących enzymy detoksykacyjne, w tym monooksygenazy cytochromu P450 (P450), transferazy S-glutationowe i karboksyloesterazy.

Neonikotynoidy

Szczególną uwagę poświęcono klasie insektycydów zwanej neonikotynoidami . Neonikotynoidy są pestycydami ogólnoustrojowymi , zwykle stosowanymi do zaprawiania nasion w celu ograniczenia stosowania pestycydów dolistnych w miarę wzrostu roślin. Trzy główne związki stosowane w rolnictwie to imidaklopryd , klotianidyna i tiametoksam . Potencjalnie toksyczne skutki zbadane w laboratorium zostały prześledzone przez badania terenowe, z których tylko jedno wskazuje na bezpośrednią korelację między neonikotynoidami a rozpadem kolonii. Pomimo luk w dowodach naukowych organy regulacyjne ograniczyły stosowanie neonikotynoidów w Europie i poza nią, głównie ze względu na obawy o zdrowie pszczół.

Dowód zagrożenia dla pszczół

Stosowanie pestycydów neonikotynoidowych w Stanach Zjednoczonych wzrosło po 2005 r., zbiegając się ze wzrostem śmiertelności pszczół.

Większość kukurydzy (kukurydza) uprawiana w USA pochodzi z nasion zaprawionych neonikotynoidami. Chociaż kukurydza jest zapylana przez wiatr, pszczoły miodne, które żerują na roślinach, mogą być narażone na pozostałości pestycydów w nektarze i pyłku. Pszczoły miodne mogą być również narażone przez żerowanie na dzikich roślinach, które nieumyślnie zostały wystawione na działanie nikotynoidów.

Do tej pory większość oceny możliwej roli pestycydów w CCD opierała się na wykorzystaniu ankiet przedłożonych przez pszczelarzy, ale wydaje się, że potrzebne będą bezpośrednie badania próbek z dotkniętych rodzin.

Badania laboratoryjne

Neonikotynoidy mogą zakłócać naturalne zdolności pszczół naprowadzających, powodując ich dezorientację i uniemożliwiając im znalezienie drogi z powrotem do ula. Te zaburzenia mogą wynikać z wpływu neonikotynoidów na długotrwałą i krótkotrwałą pamięć pszczół. Subletalne dawki imidachloprydu w eksperymentach laboratoryjnych i terenowych zmniejszały aktywność lotniczą i dyskryminację węchową, a zdolność uczenia się węchowa była osłabiona.

Wykazano, że ekspozycja na imidachloprid dopasowana do poziomów polowych zmniejsza wzrost kolonii i produkcję nowych królowych. Badanie in situ z 2012 roku sugeruje, że narażenie na subletalne poziomy imidachloprydu w syropie kukurydzianym o wysokiej zawartości fruktozy (HFCS), który jest używany do karmienia pszczół miodnych, gdy pasza nie jest dostępna, powodowało u pszczół objawy zgodne z CCD.

Przegląd literatury z 2013 r. wykazał, że neonikotynoidy w typowo stosowanych ilościach są szkodliwe dla pszczół i że pilnie potrzebne są alternatywy. Dawki przyjmowane przez pszczoły nie były śmiertelne, ale możliwe chroniczne problemy mogły być spowodowane długotrwałym narażeniem.

Badania terenowe

W 2005 roku zespół naukowców odkrył, że pyłek uzyskany z nasion zaprawionych imidachloprydem zawiera znaczne ilości insektycydu i zasugerował, że zanieczyszczony pyłek może powodować śmierć rodziny pszczół miodnych.

W metaanalizie opublikowanej w lutym 2010 r. znaleziono dowody z badań laboratoryjnych wskazujące na subletalny wpływ imidachloprydu na pszczoły miodne, ale brak jest dowodów na znaczenie tych wyników dla środowiska. Podobnie, w przeglądzie z 2012 r. stwierdzono, że w warunkach laboratoryjnych u pszczół miodnych narażonych na działanie neonikotynoidów zaobserwowano zarówno śmiertelny, jak i subletalny wpływ na zachowanie żerowania, pamięć i zdolność uczenia się, ale efektów tych nie zaobserwowano w badaniach terenowych z użyciem realistyczne dawki.

W 2012 roku opublikowano kilka badań pokazujących, że neonikotynoidy miały wcześniej niewykryte drogi narażenia na pszczoły, w tym przez kurz, pyłki i nektar. Badania wykazały również trwałość środowiska w rolniczych kanałach irygacyjnych i glebie. Maszyny, które sadzą nasiona kukurydzy pokryte klotianidyną i imidachlopridem, uwalniają pewne ilości pestycydu do powietrza, co jest kolejną możliwą drogą narażenia.

W 2015 r. 11-letnie brytyjskie badanie wykazało korelację między rosnącym zastosowaniem rolniczym zaprawiania nasion neonikotynoidami a eskalacją strat rodzin pszczół miodnych na poziomie krajobrazu. Było to pierwsze badanie terenowe, w którym ustalono związek między neonikotynoidami a CCD.

Polityka regulacyjna

W Europie od dłuższego czasu dyskutuje się o interakcji zjawiska „umierających pszczół” z imidachlopridem. Badanie przeprowadzone przez „Comité Scientifique et Technique (CST)” znalazło się w centrum dyskusji i doprowadziło do częściowego zakazu stosowania imidachloprydu we Francji. Pestycyd imidachloprid Gaucho został zakazany w 1999 roku przez francuskiego ministra rolnictwa Jeana Glavany'ego , głównie z powodu obaw o potencjalny wpływ na pszczoły miodne.

Podczas gdy francuskim pszczelarzom udało się zakazać neonikotynoidów, administracja Clintona zezwoliła na pestycydy, które były wcześniej zakazane, w tym imidachloprid. W 2004 r. administracja Busha jeszcze bardziej zredukowała przepisy i zwiększyła się liczba zastosowań pestycydów.

W 2013 r. w formalnym przeglądzie przeprowadzonym przez Europejski Urząd ds. Bezpieczeństwa Żywności (EFSA) stwierdzono, że niektóre neonikotynoidy stanowią niedopuszczalnie wysokie ryzyko dla pszczół, i zidentyfikowano kilka luk w danych, których wcześniej nie brano pod uwagę. W ich przeglądzie stwierdzono: „Wysokie ostre ryzyko dla pszczół miodnych zostało zidentyfikowane w wyniku narażenia poprzez znoszenie kurzu w przypadku zaprawiania nasion w kukurydzy, rzepaku i zbożach. Wysokie ostre ryzyko zostało również zidentyfikowane w wyniku narażenia przez pozostałości w nektarze i/lub pyłku. "

Po przeglądzie EFSA z 2013 r. Komisja Europejska (KE) zaproponowała dwuletni zakaz stosowania neonikotynoidów. W kwietniu 2013 r. Unia Europejska głosowała za dwuletnim ograniczeniem stosowania insektycydów neonikotynoidowych. Zakaz ograniczył stosowanie imidachloprydu, klotianidyny i tiametoksamu w uprawach atrakcyjnych dla pszczół. Osiem krajów głosowało przeciwko wnioskowi, w tym rząd brytyjski, który twierdził, że nauka jest niekompletna. Zakaz można postrzegać jako zastosowanie „ zasady ostrożności ”, ustanowionej na Konferencji Środowiska i Rozwoju w Rio w 1992 r., zgodnie z którą „brak pełnej pewności naukowej nie może być wykorzystywany jako powód odkładania opłacalnych środków na rzecz zapobiegać degradacji środowiska."

W 2013 roku pszczelarze i ekolodzy wspólnie złożyli pozew obwiniający Agencję Ochrony Środowiska Stanów Zjednoczonych (EPA) za dalsze zezwalanie na stosowanie neonikotynoidów w Stanach Zjednoczonych. Pozew w szczególności poprosił o zawieszenie klotianidyny i tiametoksamu. EPA odpowiedziała na pozew, wskazując na badania, które wykazały, że roztocze Varroa jest odpowiedzialne za spadek liczebności pszczół i wykazało, że rola neonikotynoidów w CCD była przesadzona. Ustawa Save America's Pollinators Act (HR 2692) została wprowadzona w Kongresie w 2013 r. i ponownie wprowadzona w 2015 r. Proponowana ustawa wymagała zawieszenia neonikotynoidów do czasu pełnego przeglądu ich skutków.

Fipronil

Fipronil jest insektycydem fenylopirazolowym o szerokim spektrum działania układowego . Fipronil jest przeznaczony do eliminowania owadów podobnych do pszczół, takich jak żółtka żółtka ( Vespula germanica ) i wielu innych szkodników kolonialnych poprzez proces „toksycznej przynęty”, w której jeden owad powracający do ula rozprowadza pestycyd wśród czerwiu.

W maju 2003 r. francuska Dyrekcja Generalna ds. Żywności w Ministerstwie Rolnictwa ustaliła, że ​​przypadek masowej śmiertelności pszczół zaobserwowany w południowej Francji był związany z ostrą toksycznością fipronilu. Toksyczność była powiązana z wadliwym zaprawianiem nasion, które powodowało powstawanie pyłu. W lutym 2003 r. ministerstwo zdecydowało o czasowym zawieszeniu sprzedaży we Francji środków ochrony roślin BASF zawierających fipronil, w tym marki „Regent”.

W 2010 r. fipronil został obwiniony za rozprzestrzenianie się CCD wśród pszczół, w badaniu przeprowadzonym przez Fundusz Minut-Stowarzyszenia na rzecz Koordynacji Technicznej we Francji, który stwierdził, że nawet przy bardzo niskich dawkach nieśmiercionośnych ten pestycyd osłabił zdolność do zlokalizowania ula, powodując duża liczba zbieraczy ginie podczas każdej wyprawy w poszukiwaniu pyłku, chociaż nie wspomniano o żadnym z innych objawów CCD; jednak inne badania nie wykazały ostrego wpływu fipronilu na pszczoły miodne.

Fungicydy

W 2013 roku naukowcy zebrali pyłek z uli i karmili nim zdrowe pszczoły. Pyłek miał średnio dziewięć różnych pestycydów i fungicydów. Co więcej, naukowcy odkryli, że pszczoły, które zjadały pyłek z fungicydami, były trzy razy bardziej narażone na zarażenie pasożytami. Ich badania pokazują, że fungicydy, uważane za nieszkodliwe dla pszczół, mogą w rzeczywistości odgrywać znaczącą rolę w CCD. Ich badania wykazały również, że praktyki oprysków mogą wymagać przeglądu, ponieważ pszczoły pobrane przez autorów nie żerują z upraw, ale prawie wyłącznie z chwastów i dzikich kwiatów, co sugeruje, że pszczoły są bardziej narażone na pestycydy niż sądzono.

Dennis vanEngelsdorp , entomolog z University of Maryland, powiedział, że „Fungicydy, co do których nie spodziewaliśmy się, że zaszkodzą owadom, wydają się mieć subletalny wpływ na zdrowie pszczół”. Następnie stwierdził, że jest to ważne, ponieważ fungicydy nie są ściśle regulowane.

Antybiotyki i środki roztoczobójcze

Większość pszczelarzy dotkniętych CCD informuje, że stosuje w swoich koloniach antybiotyki i środki łagodzące , chociaż brak jednolitości co do tego, jakich konkretnych chemikaliów używają, sprawia, że ​​jest mało prawdopodobne, aby w grę wchodziła jakakolwiek pojedyncza substancja chemiczna. Możliwe jest jednak, że nie wszystkie stosowane chemikalia zostały przetestowane pod kątem możliwego wpływu na pszczoły miodne, a zatem mogą potencjalnie przyczyniać się do zjawiska CCD.

Antybiotyki

Badanie przeprowadzone na University of Texas w Austin wykazało, że powszechnie stosowane antybiotyki stosowane w pszczelarstwie w celu zapobiegania chorobom obniżają poziom drobnoustrojów w jelitach pszczół miodnych, czyniąc je bardziej podatnymi na choroby. Powszechne występowanie infekcji wirusowych w ulu może prowadzić do załamania się kolonii. Naukowcy twierdzą, że chociaż antybiotyki są niezbędne, pszczelarze powinni zachować ostrożność przy określaniu ilości i długości stosowania. Powszechne występowanie infekcji wirusowych w ulu może prowadzić do załamania się kolonii.

Mitycydy

Pszczelarze stosują środki roztoczobójcze, aby pozbyć się kolonii inwazji Varroa ; jednak leczenie może prowadzić do wyższych poziomów infekcji wirusowych w koloniach. Wysokie dawki leczenia lub stosowanie środków roztoczobójczych przez dłuższy czas mogą prowadzić do immunosupresji u pszczół miodnych, czyniąc je bardziej podatnymi na wirusy.

Badania przeprowadzone w 2008 roku przez naukowców z Pennsylvania State University wykazały wysoki poziom akcyzy, fluwalinatu i kumafosu w próbkach wosku z uli, a także niższy poziom 70 innych pestycydów. Podwyższony poziom organofosforanu Coumaphos w wosku wiąże się ze zmniejszoną przeżywalnością rozwijających się królowych. Naukowcy z Washington State University , pod kierunkiem entomologa Steve'a Shepparda w 2009 roku, potwierdzili wysoki poziom pozostałości pestycydów w wosku ulowym i odkryli związek między tym a znacznie skróconą żywotnością pszczół. Duże badanie z 2010 r. dotyczące zdrowych i dotkniętych CCD kolonii również wykazało podwyższony poziom pestycydów w wosku i pyłku, ale ilości pestycydów były podobne zarówno w uli, jak i zdrowych.

Zmiana klimatu

Zmiany środowiskowe mogą mieć wpływ na rozwój pszczół miodnych, ale dokładny wpływ potencjalnych zmian środowiskowych na pszczoły miodne w wyniku zmiany klimatu nie jest znany.

Wynajem pszczół i pszczelarstwo wędrowne

Odkąd amerykański pszczelarz Nephi Miller po raz pierwszy zaczął przenosić swoje ule w różne rejony kraju na zimę 1908 roku, pszczelarstwo migracyjne stało się powszechne w Ameryce. Dzierżawa pszczół do zapylania jest kluczowym elementem amerykańskiego rolnictwa, które nie mogło produkować nawet zbliżonego do obecnego poziomu z samymi rodzimymi zapylaczami. Pszczelarze amerykańscy wspólnie zarabiają znacznie więcej na wynajmowaniu pszczół do zapylania niż na produkcji miodu.

Naukowcy obawiają się, że przewożenie kolonii po całym kraju w celu zapylania upraw, gdzie mieszają się z innymi pszczołami z całego świata, pomaga rozprzestrzeniać wirusy i roztocza wśród kolonii. Dodatkowo, taki ciągły ruch i ponowne zasiedlanie jest przez niektórych uważane za przeciążenie i zakłócenie całego ula, prawdopodobnie czyniąc go mniej odpornym na wszelkiego rodzaju zaburzenia ogólnoustrojowe. Oprócz obaw związanych z wirusami i roztoczami w transporcie pszczół w całym kraju, stres, którego doświadczają pszczoły podczas transportu, jest potencjalnym mechanizmem związanym z zaburzeniem zapadania się kolonii.

Selektywna hodowla komercyjna i utrata różnorodności genetycznej w pszczelarstwie przemysłowym

Większość uwagi na CCD była skierowana na czynniki środowiskowe. CCD jest stanem uznanym za najbardziej wpływowy w regionach „przemysłowego” lub rolniczego wykorzystania kolonii pszczelich hodowanych komercyjnie. Naturalna hodowla i rozmnażanie kolonii dzikich pszczół jest złożonym i wysoce selektywnym procesem, prowadzącym do zróżnicowanego składu genetycznego w dużych populacjach pszczół w obrębie kolonii, które mogą nie być rozmnażane w koloniach hodowanych komercyjnie.

Niedożywienie

W 2007 r. jednym z wzorców zgłoszonych przez Grupę Badawczą CCD w stanie Pensylwania było to, że wszyscy producenci we wstępnym badaniu odnotowali okres „nadzwyczajnego stresu” dotykającego dane kolonie przed ich wymieraniem, najczęściej związany ze złym odżywianiem i /lub susza. Był to jedyny czynnik, który wszystkie przypadki CCD miały wspólny w raporcie; w związku z tym wydawało się, że istnieje co najmniej pewna znacząca możliwość, że zjawisko było skorelowane ze stresem żywieniowym, który może nie objawiać się w zdrowych, dobrze odżywionych koloniach. Było to podobne do wyników innego niezależnego badania przeprowadzonego w 2007 roku, w którym działalność pszczelarska na małą skalę (do 500 rodzin) w kilku stanach wykazała przekonanie, że niedożywienie i/lub słabe rodziny były czynnikiem odpowiedzialnym za śmierć pszczół w ponad 50 % przypadków, niezależnie od tego, czy uważa się, że straty są spowodowane CCD, czy nie.

Niektórzy badacze przypisują ten zespół praktyce żywienia syropem kukurydzianym o wysokiej zawartości fruktozy (HFCS) w celu uzupełnienia zapasów zimowych. Zmienność HFCS może mieć znaczenie dla widocznych niespójności wyników. Pewien europejski pisarz zasugerował możliwy związek z HFCS produkowanym z genetycznie zmodyfikowanej kukurydzy . Co najmniej jeden badacz stwierdził jednak, że gdyby był to jedyny czynnik, który był zaangażowany, powinno to doprowadzić do wyłącznego pojawienia się CCD w koloniach zimujących karmionych HFCS, ale wiele doniesień o CCD miało miejsce w innych kontekstach u pszczelarzy, którzy nie stosowali używany HFCS.

Inni badacze spekulowali, że zaburzenie zapadania się kolonii jest głównie problemem karmienia pszczół dietą monokulturową, podczas gdy powinny one otrzymywać pokarm z różnych źródeł/roślin. Zimą pszczoły te otrzymują jedno źródło pożywienia, takie jak syrop kukurydziany (o wysokiej zawartości fruktozy lub inny), cukier i substytut pyłku. Latem mogą zapylić tylko jedną uprawę (np. migdały, wiśnie lub jabłka). Dietę monokulturową przypisuje się więc dzierżawieniu pszczół i hodowli pszczół wędrownych. Chociaż twierdzi się, że dieta z jednym pyłkiem jest znacznie gorsza od mieszanej diety pyłkowej, istnieje jednak kilka pyłków, które można stosować wyłącznie dla pszczół miodnych, w tym koniczyny słodkiej i gorczycy .

Badanie opublikowane w 2010 r. wykazało, że pszczoły karmione pyłkiem różnych gatunków roślin wykazywały oznaki zdrowszego układu odpornościowego niż te, które jedzą pyłek jednego gatunku. Pszczoły karmione pyłkiem pięciu gatunków miały wyższy poziom oksydazy glukozowej niż pszczoły karmione pyłkiem jednego gatunku, nawet jeśli pyłek miał wyższą zawartość białka. Autorzy postawili hipotezę, że CCD może być powiązany z utratą różnorodności roślin. Badania wykazały, że odpowiednia dieta prowadzi do zdrowej populacji pszczół miodnych. „Autorzy zalecili dietę zawierającą 1000 ppm potasu, 500 ppm wapnia, 300 ppm magnezu i po 50 ppm sodu, cynku, manganu, żelaza i miedzi”. Badania z 2014 roku wykazały, że pszczoły karmione syropem kukurydzianym o wysokiej zawartości fruktozy lub cukrem wykazują regulację w dół w kilku genach związanych z metabolizmem białek i redukcją utleniania w porównaniu z tymi karmionymi miodem o podobnie niskiej zawartości białka.

Badanie z 2013 r. wykazało, że kwas p- kumarowy , który zwykle występuje w miodzie, pomaga pszczołom w detoksykacji niektórych pestycydów. Jej brak w sztucznych składnikach odżywczych podawanych pszczołom może zatem przyczyniać się do CCD.

Promieniowanie elektromagnetyczne

Pomimo licznych dyskusji w Internecie i w mediach laickich, prawie nie przeprowadzono dokładnych badań, opublikowanych w recenzowanej literaturze naukowej, na temat wpływu ekspozycji na pole elektromagnetyczne na pszczoły miodne. Jedno z niewielu recenzowanych badań zostało opublikowane w 1981 roku i wykazało, że nawet przy mocach promieniowania mikrofalowego znacznie wyższych niż stosowane w komunikacji, pszczoły nie zostały poważnie dotknięte.

Badanie nietermicznego wpływu częstotliwości radiowej (RF) na pszczoły miodne ( Apis mellifera carnica ) wykazało, że nie wystąpiły żadne zmiany w zachowaniu z powodu ekspozycji na fale radiowe ze stacji bazowych telefonów bezprzewodowych DECT działających z częstotliwością 1880–1900  MHz . Późniejsze badania wykazały, że pole elektromagnetyczne bliskiego zasięgu (EMF) może zmniejszać zdolność pszczół do powrotu do ula. W trakcie badań uległa rozpadowi połowa ich kolonii, w tym niektóre ule kontrolne, które nie miały wbudowanych stacji bazowych DECT. W kwietniu 2007 r. informacje o tym badaniu pojawiły się w różnych mediach, poczynając od artykułu w The Independent , w którym stwierdzono, że przedmiotem badania były telefony komórkowe i powiązał je z CCD. Chociaż inne doniesienia medialne wskazywały na telefony komórkowe , nie zostały one uwzględnione w cytowanym badaniu. Zaangażowani badacze stwierdzili od tego czasu, że ich badania nie obejmowały ustaleń dotyczących telefonów komórkowych ani ich związku z CCD, i wskazali, że artykuł w Independent błędnie zinterpretował ich wyniki i stworzył „historię grozy”.

Przegląd 919 recenzowanych badań naukowych dotyczących wpływu pól elektromagnetycznych na dziką przyrodę, ludzi i rośliny obejmował 7 badań z udziałem pszczół miodnych; 6 z nich zgłosiło negatywne skutki ekspozycji na promieniowanie EMF, ale żaden nie wykazał żadnego szczególnego związku z CCD. W 2004 r. przeprowadzono badanie eksploracyjne dotyczące nietermicznych skutków ekspozycji i uczenia się elektromagnetycznego. Badacze nie stwierdzili żadnej zmiany w zachowaniu z powodu ekspozycji na fale radiowe ze stacji bazowej DECT pracującej na częstotliwości 1880–1900 MHz.

Pszczoły miodne potrafią wykrywać słabe statyczne pola magnetyczne lub pola magnetyczne o niskiej częstotliwości, które wykorzystują jako jedną z kilku wskazówek w nawigacji. Nie ustalono jednak mechanizmu, za pomocą którego słaba energia o częstotliwości radiowej może wpływać na zachowanie owadów, poza niewielkimi efektami ogrzewania.

Rośliny modyfikowane genetycznie

Uprawy GM nie są uważane za przyczynę CCD. W 2008 r. metaanaliza 25 niezależnych badań oceniających wpływ białek Bt Cry na przeżycie (śmiertelność) pszczół wykazała, że ​​białka Bt stosowane w komercyjnych uprawach genetycznie zmodyfikowanych do zwalczania szkodników z rzędu motyli i chrząszczy nie miały negatywnego wpływu na przeżycie larw lub dorosłych pszczół. Ponadto larwy spożywały tylko niewielki procent białka z pyłku, a także brak było geograficznej korelacji między lokalizacjami upraw GM a regionami, w których występował CCD.

Kierownictwo

Od 1 marca 2007 r. Mid-Atlantic Apiculture Research and Extension Consortium (MAAREC) przedstawiło następujące wstępne zalecenia dla pszczelarzy zauważających objawy CCD:

1. Nie łącz zapadających się kolonii z silnymi koloniami.
2. Po znalezieniu zawalonej kolonii przechowuj sprzęt w miejscu, w którym możesz zastosować środki zapobiegawcze, aby zapewnić, że pszczoły nie będą miały do ​​niego dostępu.
3. Jeśli karmisz pszczoły syropem cukrowym, użyj Fumagillin .
4. Jeśli doświadczasz załamania się kolonii i widzisz wtórną infekcję, taką jak zgnilec europejski, lecz kolonie oksytetracykliną , a nie tylozyną .

Innym środkiem zaradczym proponowanym rolnikom uprawiającym zapylane rośliny jest po prostu przestawienie się z pszczelarzy na stosowanie pszczół rodzimych , takich jak trzmiele i murarki . Można pomóc rodzimym pszczołom w osiedleniu się, zapewniając odpowiednie miejsca do gniazdowania i dodatkowe uprawy, z których pszczoły mogą się żywić (np. po zakończeniu sezonu pylenia upraw komercyjnych w gospodarstwie).

Brytyjski pszczelarz z powodzeniem opracował szczep pszczół odpornych na roztocza warrozy. Rosyjskie pszczoły miodne również są odporne na inwazje roztoczy Varroa, ale nadal są podatne na inne czynniki związane z zaburzeniem zapadania się kolonii i mają szkodliwe cechy, które ograniczają ich znaczenie w pszczelarstwie komercyjnym.

W Wielkiej Brytanii w marcu 2009 r. utworzono krajową bazę danych pszczół w celu monitorowania załamania się rodziny w wyniku zmniejszenia populacji pszczół o 15%, które miało miejsce w ciągu ostatnich dwóch lat. W szczególności rejestr, finansowany przez Ministerstwo Środowiska, Żywności i Spraw Wiejskich i administrowany przez Krajową Jednostkę Pszczół , będzie wykorzystywany do monitorowania trendów zdrowotnych i pomagania w ustaleniu, czy przemysłowi miodu zagrażają domniemane zaburzenia związane z rozpadem kolonii. Do udziału zaproszono 20 000 brytyjskich pszczelarzy. W październiku 2010 r. David Aston z Brytyjskiego Stowarzyszenia Pszczelarzy stwierdził: „Nadal nie wierzymy, że CCD jest przyczyną utraty kolonii w Wielkiej Brytanii, jednak nadal doświadczamy strat w koloniach, z których wiele, jeśli nie większość, można wyjaśnić. Podejście przyjęte w pszczelarstwie w Wielkiej Brytanii polega na podniesieniu rangi zintegrowanego zarządzania zdrowiem pszczół, innymi słowy identyfikacji i próbie wyeliminowania czynników, które obniżają stan zdrowia rodziny, co obejmuje podnoszenie poziomu umiejętności pszczelarzy poprzez szkolenia i edukację, podnoszenie profil niszczenia siedlisk i jego wpływ na dostępność paszy (nektaru i pyłku) oraz oczywiście badania nad występowaniem i rozmieszczeniem chorób i warunków w Wielkiej Brytanii wraz z większą liczbą stosowanych badań i rozwoju w zakresie dostarczania rozwiązań."

Wpływ ekonomiczny i ekologiczny

Pszczoły miodne nie są rodzime dla obu Ameryk , dlatego ich konieczność jako zapylaczy w USA i innych regionach półkuli zachodniej jest ograniczona do zastosowań ściśle rolniczych i ozdobnych, ponieważ żadna rodzima roślina nie wymaga zapylania przez pszczoły miodne, z wyjątkiem sytuacji skoncentrowanych w sytuacjach monokulturowych – gdzie zapotrzebowanie na zapylanie jest tak duże w okresie kwitnienia, że ​​zapylacze muszą być skoncentrowane poza możliwościami rodzimych pszczół (przy obecnej technologii).

Zjawisko to jest szczególnie ważne w przypadku upraw takich jak uprawa migdałów w Kalifornii, gdzie pszczoły miodne są dominującym zapylaczami, a wartość upraw w 2011 roku wyniosła 3,6 miliarda dolarów. W 2000 r. całkowita wartość upraw w USA, która była całkowicie zależna od zapylania pszczół miodnych, oszacowano na ponad 15 miliardów dolarów. Produkcja migdałów w Kalifornii wzrosła z 370 milionów funtów w 1995 roku do rekordowych 2500 milionów funtów w 2019 roku, przy wzroście o ponad 30% w samej tylko ostatniej dekadzie. Z powodu tak dużego popytu na zapylacze, koszt wynajmu pszczół miodnych znacznie wzrósł, a kalifornijski przemysł migdałowy wynajmuje wiosną około 1,6 miliona rodzin pszczół miodnych, aby zapylać swoje uprawy. Na całym świecie pszczoły miodne przynoszą około 200 miliardów dolarów w usługach zapylania.

Odpowiadają za zapylanie około jednej trzeciej gatunków roślin uprawnych w Stanach Zjednoczonych, w tym takich gatunków jak migdały, brzoskwinie , jabłka, gruszki, czereśnie , maliny , jeżyny , żurawiny , arbuzy , kantalupy , ogórki i truskawki . Wiele, ale nie wszystkie z tych roślin mogą być (i często są) zapylane przez inne owady w USA, w tym inne rodzaje pszczół (np. kabaczki na dyniowatych), ale zazwyczaj nie na skalę komercyjną. Podczas gdy niektórzy rolnicy uprawiający kilka rodzajów rodzimych upraw wprowadzają pszczoły miodne, aby pomóc w zapyleniu, żaden specjalnie ich nie potrzebuje, a gdy pszczół miodnych nie ma w danym regionie, istnieje przypuszczenie, że miejscowe zapylacze mogą odzyskać niszę, zazwyczaj lepiej przystosowaną służyć tym roślinom (zakładając, że rośliny normalnie występują na tym konkretnym obszarze).

Jednak nawet jeśli w ujęciu indywidualnym wiele innych gatunków jest faktycznie bardziej wydajnych w zapylaniu, na 30% rodzajów upraw, w których wykorzystuje się pszczoły miodne, większość rodzimych zapylaczy nie może być masowo wykorzystywana tak łatwo i tak skutecznie jak pszczoły miodne — w wielu przypadkach w ogóle nie odwiedzą zakładów. Ule można w razie potrzeby przenosić z uprawy na uprawę, a pszczoły będą odwiedzać wiele roślin w dużych ilościach, kompensując poprzez zapylanie nasycone to, czego brakuje im w wydajności. Komercyjna opłacalność tych upraw jest zatem silnie powiązana z przemysłem pszczelarskim . W Chinach ręczne zapylanie sadów jabłoniowych jest pracochłonne, czasochłonne i kosztowne.

W regionach Starego Świata, gdzie są rodzime, pszczoły miodne ( Apis mellifera ) należą do najważniejszych zapylaczy, niezbędnych do utrzymania tam naturalnych siedlisk, oprócz ich wartości dla społeczeństw ludzkich (zachowania zasobów żywności). Tam, gdzie populacje pszczół miodnych maleją, następuje również spadek populacji roślin. W rolnictwie niektóre rośliny są całkowicie zależne od pszczół miodnych, które zapylają je w celu wytworzenia owoców, podczas gdy inne rośliny są zależne tylko od pszczół miodnych, które zwiększają ich zdolność do wytwarzania lepszych i zdrowszych owoców. Pszczoły miodne pomagają również roślinom skrócić czas między kwitnieniem a zawiązywaniem owoców, co zmniejsza ryzyko ze strony szkodliwych czynników, takich jak szkodniki, choroby, chemikalia, pogoda itp. Rośliny specjalistyczne, które wymagają pszczół miodnych, będą bardziej zagrożone, jeśli liczba pszczół miodnych spadnie, podczas gdy rośliny ogólne, które wykorzystują pszczoły miodne inne zwierzęta jako zapylacze (lub zapylające przez wiatr lub samopylne) ucierpią mniej, ponieważ mają inne źródła zapylania.

Mając to na uwadze, pszczoły miodne zapylają na pewnym poziomie prawie 75% wszystkich gatunków roślin bezpośrednio wykorzystywanych jako żywność dla ludzi na całym świecie. Katastrofalna utrata pszczół miodnych może zatem mieć znaczący wpływ; szacuje się, że siedem z 60 głównych upraw rolnych w gospodarce Ameryki Północnej zostałoby utraconych i dotyczy to tylko jednego regionu świata. Gospodarstwa, które mają systemy intensywne (wysokie zagęszczenie upraw) będą najbardziej dotknięte w porównaniu z systemami nieintensywnymi (małe lokalne ogrody zależne od dzikich pszczół) ze względu na zależność od pszczół miodnych. Tego typu gospodarstwa mają duże zapotrzebowanie na usługi zapylania pszczół miodnych, które w samych Stanach Zjednoczonych kosztują 1,25 miliarda dolarów rocznie. Koszt ten jest jednak równoważony, ponieważ pszczoły miodne jako zapylacze generują na całym świecie od 22,8 do 57 miliardów euro.

W mediach

• Milczenie pszczół (marzec 2011) było częścią serialu telewizyjnego Nature i przedstawiało kilka spekulatywnych przyczyn tego zjawiska.
• Film dokumentalny z 2009 r. Zaginięcie pszczół wskazał na pestycydy neonikotynoidowe jako najbardziej prawdopodobnych winowajców, chociaż eksperci, z którymi przeprowadzono wywiady, przyznali, że nie istnieją jeszcze żadne wiarygodne dane.
• Pełnometrażowy film dokumentalny z 2010 roku Królowa Słońca: Co mówią nam pszczoły? zawierały wywiady z pszczelarzami, naukowcami, rolnikami i filozofami.
• Film dokumentalny z 2012 roku Nicotine Bees argumentował, że pestycydy neonikotynoidowe są głównie odpowiedzialne za zaburzenie zapadania się kolonii.
• Film dokumentalny z 2012 roku More than Honey badał relacje między ludźmi a pszczołami i badał możliwe przyczyny CCD.
• W 3 sezonu z serii Elementary TV , CCD była powracającym tematem z Holmes obwinia pestycydy w odcinku 10 i teoretyzowanie leczy w odcinku 14. W odcinku 23 „zbiegł” Holmes i Watson badane śmierci badaniach zobowiązanie naukowca USDA terenowych CCD epidemia w północno-wschodnich Stanach Zjednoczonych.
• Film krótkometrażowy z 2016 roku, Colony Collapse Disorder: A Life Without Bees , pokazał przesadną, dystopijną przyszłość życia po pszczołach.
• Odcinek „ Hated in the Nation ” z brytyjskiego serialu Black Mirror pokazał przyszłość, w której mechaniczne pszczoły zostały opracowane do walki z CCD.
• Odcinek szósty „Funhouse Mirrors” z serialu telewizyjnego Freeform Cloak & Dagger , Tandy Bowen i Mina Hess co kilkadziesiąt lat dyskutują o zmniejszaniu się liczby amerykańskich trzmieli . Sezon 1 finał był „Colony Collapse”.

Zobacz też

• Centrum Integracyjnych Badań Pszczół (CIBER)
• Ule
• Nadużywanie pestycydów
• Spadek zapylaczy

Bibliografia

Dalsza lektura