Algi koralowe -Coralline algae

Algi koralowe
Zakres czasowy:ordowik – niedawny
Coralline.1.jpg
Yendoi-zone.jpg
Spongites yendoi wraz ze ślimakiem ogrodniczym Scutellastra
Klasyfikacja naukowa mi
(bez rankingu): Archaeplastida
Podział: Rhodophyta
Klasa: Florideophyceae
Podklasa: Corallinophycidae
Zamówienie: Corallinales
Silva i Johansen, 1986
Rodziny i podrodziny

Algi koralowe to krasnorosty w kolejności Corallinales . Charakteryzują się plechą twardą z powodu osadów wapiennych zawartych w ścianach komórkowych. Kolory tych alg są najczęściej różowe lub w innym odcieniu czerwieni, ale niektóre gatunki mogą być fioletowe, żółte, niebieskie, białe lub szaro-zielone. Algi koralowe odgrywają ważną rolę w ekologii raf koralowych . Jeżowce , papugoryby , skałoczepy i chitony (oba mięczaki) żywią się algami koralowymi. W umiarkowanym Morzu Śródziemnym, glony koralowe są głównymi budowniczymi typowej rafy glonów, Coralligène ("coralligenous"). Wiele z nich jest zazwyczaj inkrustowanych i podobnych do skał, występujących w wodach morskich na całym świecie. W słodkiej wodzie żyje tylko jeden gatunek. Osobniki nieprzywiązane ( maerle , rodolity ) mogą tworzyć stosunkowo gładkie zwarte kulki w brodawkowate lub owocowe plechy .

Bliższe spojrzenie na prawie każdy śródpływowy skalisty brzeg lub rafę koralową ujawni obfitość różowych do różowawo-szarych plam, rozmieszczonych na powierzchniach skalnych. Te plamy różowej „farby” są w rzeczywistości żywymi czerwonymi algami koralowymi. Krasnorosty należą do grupy Rhodophyta , w ramach której glony koralowe tworzą rząd Corallinales . Istnieje ponad 1600 opisanych gatunków glonów koralowych.

Koralowce są obecnie pogrupowane w dwie rodziny na podstawie ich struktur reprodukcyjnych.

Dystrybucja

Algi koralowe są szeroko rozpowszechnione we wszystkich oceanach świata, gdzie często pokrywają blisko 100% skalistego podłoża . Tylko jeden gatunek, Pneophyllum cetinaensis , występuje w wodzie słodkiej. Jego przodek żył w słonawej wodzie i był już przystosowany do stresu osmotycznego oraz szybkich zmian zasolenia i temperatury wody. Wiele z nich jest epifitycznych (rosną na innych algach lub morskich okrytozalążkowych) lub epizoicznych (rosną na zwierzętach), a niektóre są nawet pasożytnicze na innych koralowcach. Pomimo swojej wszechobecności glony koralowe są słabo znane przez ekologów , a nawet przez specjalistów fykologów (osoby zajmujące się badaniem glonów). Na przykład niedawna książka o wodorostach na Hawajach nie zawiera żadnych glonów koralowych skorupiaków, mimo że koralowce są tam dość dobrze zbadane i dominują na wielu obszarach morskich.

Formularze

Koraliny podzielono na dwie grupy, choć podział ten nie stanowi ugrupowania taksonomicznego:

  • koralowce kolankowate (przegubowe);
  • niekolkowate (nieartykułowane) koralowce.

Koralowce Geniculate to rozgałęzione, podobne do drzew organizmy, które są przyczepione do podłoża za pomocą skorupiaków lub zwapniałych, przypominających korzenie osad. Organizmy są uelastycznione przez posiadanie odcinków nieuwapnionych (genicula) oddzielających dłuższe odcinki zwapniałe (intergenicula). Koralowce bez kształtowatych mają grubość od kilku mikrometrów do kilku centymetrów grubości skorupy. Często rosną bardzo wolno i mogą występować na skałach, szkieletach koralowców, muszlach, innych algach lub trawach morskich. Skórki mogą być cienkie i liściaste do grubych i silnie przylegające. Niektóre są pasożytnicze lub częściowo endofityczne na innych koralowcach. Wiele skorup koralowych tworzy guzowate wypukłości o wysokości od milimetra do kilku centymetrów. Niektóre żyją na wolności jako rodolity (okrągłe, wolno żyjące okazy). Złożoność morfologiczna rodolitów zwiększa różnorodność gatunkową i może być wykorzystywana jako nietaksonomiczny deskryptor do monitorowania.

Thalli można podzielić na trzy warstwy: podwzgórze , perithallus i epitallus . Naskórek jest okresowo zrzucany, w arkuszach lub fragmentarycznie.

Siedlisko

Koraliny żyją na różnych głębokościach wody, od okresowo odsłoniętych obszarów międzypływowych do głębokości 270 m (około maksymalnej penetracji światła). Niektóre gatunki mogą tolerować wody słonawe lub nadmiernie zasolone, a istnieje tylko jeden gatunek koralowców słodkowodnych. (Niektóre gatunki morfologicznie podobnej, ale nie wapniejącej Hildenbrandii mogą przetrwać w słodkiej wodzie.) Tolerowany jest szeroki zakres zmętnienia i stężenia składników odżywczych.

Wzrost

Koralliny, zwłaszcza formy inkrustujące, rosną wolno i powiększają się o 0,1-80 mm rocznie. Wszystkie koralowce zaczynają się od stadium skorupy; niektóre później stają się frondose .

Unikanie fauli

Algi koralowe o głębokości około 20 metrów w dolnej granicy lasu wodorostów

Jako organizmy inkrustujące siedzące, koralowce są podatne na przerost przez inne „porastające” glony. Grupa ma wiele mechanizmów obronnych przed takim immurowaniem, z których większość opiera się na falach zakłócających ich plechy. Jednak najbardziej godna zaufania metoda polega na czekaniu, aż roślinożercy pożre potencjalne inkrustacje. To stawia ich w nietypowej sytuacji wymagającej roślinożerności, zamiast czerpać korzyści z jej unikania. Wiele gatunków okresowo złuszcza nabłonek powierzchniowy – i wszystko, co się z nim wiąże.

Niektóre koralowce złuszczają się z powierzchniowej warstwy komórek nabłonkowych, co w kilku przypadkach może być mechanizmem przeciwporostowym, pełniącym tę samą funkcję, co zwiększanie rekrutacji roślinożerców. Wpływa to również na społeczność, ponieważ wiele glonów rekrutuje się na powierzchni złuszczającej się koralliny, a następnie ginie wraz z powierzchniową warstwą komórek. Może to również generować niejednolitość w społeczności. Powszechne koralowce Indo-Pacyfiku, Neogoniolithon fosliei i Sporolithon ptychoides , złuszczają komórki nabłonkowe w ciągłych arkuszach, które często leżą na powierzchni roślin.

Nie każde złuszczanie pełni funkcję przeciwporostową. Zrzucanie nabłonka u większości koralowców jest prawdopodobnie po prostu sposobem na pozbycie się uszkodzonych komórek, których funkcja metaboliczna została osłabiona. Morton i jego uczniowie badali złuszczanie się w południowoafrykańskiej aldze koralowej międzypływowej, Spongites yendoi , gatunku, który dwa razy w roku złuszcza do 50% swojej grubości. To złuszczanie się głębokich warstw, które jest energetycznie kosztowne, nie wpływa na rekrutację wodorostów po usunięciu roślinożerców. Powierzchnia tych roślin jest zwykle utrzymywana w czystości przez zwierzęta roślinożerne, zwłaszcza gruszkowate, Patella cochlear . Złuszczanie w tym przypadku jest prawdopodobnie sposobem na wyeliminowanie starych struktur reprodukcyjnych i uszkodzonych przez wypas komórek powierzchniowych oraz zmniejszenie prawdopodobieństwa penetracji powierzchni przez organizmy ryjące się w ziemi.

Historia ewolucyjna

Koralowce mają doskonały zapis kopalny począwszy od wczesnej kredy, zgodny z zegarami molekularnymi, które pokazują rozbieżność współczesnych taksonów rozpoczynających się w tym okresie. Zapis kopalny form nieartykulacyjnych jest lepszy: niezmineralizowane genuiculae form przegubowych szybko się rozpadają, rozpraszając zmineralizowane fragmenty, które następnie szybciej ulegają rozkładowi. To powiedziawszy, niemineralizujące glony koralowe znane są z syluru Gotlandii, co pokazuje, że linia ta ma znacznie dłuższą historię, niż wskazywałyby na to zegary molekularne.

Najwcześniejsze znane osady koralowe pochodzą z ordowiku , chociaż współczesne formy promieniowały w kredzie . Prawdziwe koralowce znajdują się w skałach jurajskich. Koralowce z grupy łodyg pochodzą z formacji Ediacaran Doushantuo ; późniejsze formy z grup pnia obejmują Arenigiphyllum , Petrophyton , Graticula i Archaeolithophyllum . Uważano, że koralowce wyewoluowały z Solenoporaceae , co zostało zakwestionowane. Ich zapis kopalny odpowiada ich historii molekularnej i jest kompletny i ciągły.

Sporolithaceae bardziej zróżnicowane w okresach wysokich temperatur oceanu; odwrotnie jest w przypadku Corallinaceae . Różnorodność grupy ściśle śledziła efektywność wypasu roślinożerców; na przykład pojawienie się papugoryb w eocenie oznaczało wzrost różnorodności koralowców i wyginięcie wielu delikatnie rozgałęzionych (a tym samym podatnych na drapieżnictwo) form.

Taksonomia

Wewnętrzna taksonomia grupy podlega ciągłym zmianom; badania molekularne okazują się bardziej wiarygodne niż metody morfologiczne w przybliżaniu relacji w grupie. Jednak ostatnie postępy w klasyfikacji morfologicznej opartej na ultrastrukturze szkieletu są obiecujące. Stwierdzono, że morfologia kryształów w zwapniałych ścianach komórkowych alg koralowych ma wysoki związek z badaniami molekularnymi. Te struktury szkieletowe dostarczają zatem morfologicznych dowodów na związki molekularne w grupie.

Według AlgaeBase :

Według Światowego Rejestru Gatunków Morskich :

Według ITIS :

Ekologia

Świeże powierzchnie są na ogół skolonizowane przez cienkie skorupy, które w ciągu jednego (w tropikach) do dziesięciu (w Arktyce) lat zastępowane są grubszymi lub rozgałęzionymi formami . Jednak przejście od skorupy do formy rozgałęzionej zależy od warunków środowiskowych. Skorupy mogą również odrywać się i tworzyć wapienne guzki znane jako rodolity . Ich wzrost może być również zaburzony przez lokalne czynniki środowiskowe. Podczas gdy glony koralowe są obecne w większości społeczności morskich o twardym podłożu na głębokościach fototycznych, częściej występują na wyższych szerokościach geograficznych iw Morzu Śródziemnym. Ich zdolność do wapnienia w warunkach słabego oświetlenia sprawia, że ​​są jednymi z najgłębszych organizmów fotosyntetycznych w oceanie i jako taka krytyczna podstawa mezofotycznych systemów ekologicznych.

Mineralogia

Ponieważ algi koralowe zawierają węglan wapnia, dość dobrze skamieniają. Mają szczególne znaczenie jako markery stratygraficzne w geologii naftowej. Skała koralowa była używana jako kamień budowlany od czasów starożytnej kultury greckiej.

Kryształy kalcytu tworzące ścianę komórkową są wydłużone prostopadle do ściany komórkowej. Kalcyt zwykle zawiera magnez (Mg) , którego zawartość zmienia się w zależności od gatunku i temperatury wody. Jeśli proporcja magnezu jest wysoka, zdeponowany minerał jest lepiej rozpuszczalny w wodzie oceanicznej, szczególnie w chłodniejszych wodach, co sprawia, że ​​niektóre złoża glonów koralowych są bardziej podatne na zakwaszenie oceanu .

Historia

Pierwszym glonem koralowym uznanym za żywy organizm była prawdopodobnie Corallina w I wieku naszej ery. W 1837 r. Rodolfo Amando Philippi uznał , że glony koralowe nie są zwierzętami i zaproponował dwie nazwy rodzajowe Lithophyllum i Lithothamnion jako Lithothamnium . Przez wiele lat były zaliczane do rzędu Cryptonemiales jako rodzina Corallinaceae, aż w 1986 roku zostały podniesione do rzędu Corallinales.

Koralliny w ekologii społeczności

Rozgałęzione glony koralowe wyrzucone na brzeg na plaży schronienia w parku hrabstwa w Moss Beach w Kalifornii

Wiele koralowców wytwarza substancje chemiczne, które sprzyjają osiedlaniu się larw niektórych bezkręgowców roślinożernych , zwłaszcza słuchotek . Osadnictwo larwalne jest przystosowane dla koralowców, ponieważ roślinożercy usuwają epifity, które w przeciwnym razie mogłyby zdusić skorupę i uniemożliwić dostęp światła. Osadnictwo jest również ważne dla akwakultury słuchotek ; wydaje się, że linie koralowe zwiększają metamorfozę larw i ich przetrwanie w krytycznym okresie osadnictwa. Ma również znaczenie na poziomie społeczności; obecność roślinożerców związanych z liniami koralowymi może generować niejednolitość w przetrwaniu młodych stadiów dominujących wodorostów. Zaobserwowano to we wschodniej Kanadzie i podejrzewa się, że to samo zjawisko występuje na rafach koralowych Indo-Pacyfiku , ale nic nie wiadomo o roli roślinożerców indo-pacyficznych koralowców, ani o tym, czy zjawisko to jest ważne w społecznościach raf koralowych.

Niektóre glony koralowe rozwijają się w grube skorupy, które stanowią mikrośrodowisko dla wielu bezkręgowców. Na przykład we wschodniej Kanadzie Morton odkrył, że młode jeżowce , chitony i skałoczepy cierpią na prawie 100% śmiertelność z powodu drapieżników ryb, chyba że są chronione przez guzowate i podcięte glony koralowe. Jest to prawdopodobnie ważny czynnik wpływający na rozmieszczenie i wypas roślinożerców w społecznościach morskich. Nic nie wiadomo na temat mikrosiedliskowej roli koralowców z regionu Indo-Pacyfiku. Jednak najpowszechniejszy gatunek w regionie, Hydrolithon onkodes , często tworzy bliski związek z chitonem Cryptoplax larvaeformis . Chiton żyje w norach, które tworzy w roślinach H. onkodes i wychodzi nocą, by paść się na powierzchni koralliny. Ta kombinacja wypasu i kopania powoduje u H. onkodes osobliwą formę wzrostu (zwaną „zamkami”) , w której koralowce wytwarzają prawie pionowe, nieregularnie zakrzywione blaszki. Algi koralowe są częścią diety jeżowców ( Colobocentrotus atratus ).

Koralowce niekręgowate mają szczególne znaczenie w ekologii raf koralowych, gdzie dodają wapiennego materiału do struktury rafy, pomagają cementować rafę i są ważnym źródłem produkcji pierwotnej. Algi koralowe są szczególnie ważne w budowie raf, ponieważ odkładają węglan wapnia jako kalcyt. Chociaż przyczyniają się one do znacznej masy struktury węglanu wapnia w rafach koralowych, ich ważniejsza rola w większości obszarów rafy polega na działaniu jako cement, który wiąże materiały rafy w mocną strukturę.

Koralliny są szczególnie ważne w konstruowaniu ram rafowych grzbietu glonów dla raf falowanych zarówno w regionie Atlantyku , jak i Indo-Pacyfiku. Grzbiety glonów to szkielety węglanowe zbudowane głównie przez niewykształcone glony koralowe (za Adey, 1978). Wymagają silnego i trwałego działania fal, więc najlepiej rozwijają się na rafach nawietrznych z niewielką lub bez sezonowych zmian kierunku wiatru. Grzbiety glonów są jedną z głównych struktur rafowych, które zapobiegają uderzaniu fal oceanicznych w sąsiednie wybrzeże , pomagając zapobiegać erozji wybrzeża .

Znaczenie gospodarcze

Ze względu na swoją zwapnioną strukturę, glony koralowe mają szereg zastosowań gospodarczych.

Odbywa się kilka zbiorów maërl, które rozciągają się na kilka tysięcy kilometrów od wybrzeży Brazylii . Łóżka te zawierają jeszcze nieokreślone gatunki należące do rodzajów Lithothamnion i Lithophyllum .

Kondycjonowanie gleby

Zbiór nieprzywiązanych koralowców (maerl) do użytku jako środki kondycjonujące glebę pochodzi z XVIII wieku. Jest to szczególnie istotne w Wielkiej Brytanii i Francji , gdzie rocznie pogłębia się ponad 300 000 ton Phymatolithon calcareum ( Pallas , Adey & McKinnin) oraz Lithothamnion corallioides .

Medycyna i żywność

Najwcześniejsze zastosowanie koralowców w medycynie polegało na przygotowaniu środka odrobaczającego z naziemnych koralowców kolankowatych z rodzajów Corallina i Jania . To użycie ustało pod koniec XVIII wieku. Nauka medyczna wykorzystuje obecnie koralliny do przygotowania dentystycznych implantów kostnych. Fuzje komórkowe zapewniają macierz do regeneracji tkanki kostnej.

Maërl jest również stosowany jako dodatek do żywności dla bydła i świń , a także do filtracji kwaśnej wody pitnej.

Akwaria

Jako barwny składnik żywej skały sprzedawanej w handlu akwariami morskimi i ważny element zdrowia rafy, glony koralowe są pożądane w akwariach domowych ze względu na ich walory estetyczne i rzekome korzyści dla ekosystemu zbiornika.

Zobacz też

Bibliografia

Dalsza lektura

  • Morton, O.; Chamberlain, YM (1985). „Zapisy niektórych epifitycznych glonów koralowych w północno-wschodniej Irlandii”. Dziennik Przyrodników Irlandii . 21 : 436–440.
  • Morton, O.; Chamberlain, YM (1989). „Dalsze zapisy inkrustacji alg koralowych na północno-wschodnim wybrzeżu Irlandii”. Dziennik Przyrodników Irlandzkich . 23 : 102–106.
  • Suneson, S (1943). „Struktura, historia życia i taksonomia szwedzkich Corallinaceae”. Acta Universitatis Lundensis . NF Avd. 2. 39 (9): 1-66.
  • Woelkerlinga, WJ (1993). „Kolekcje typu Corallinales (Rhodophyta) w Foslie Herbarium (TRH)” . Gunnerii . 67 : 1–289.
  • „Raport ITIS dla Corallinaceae” .

Zewnętrzne linki