Skorupiak - Crustacean

Skorupiaki
Zakres czasowy: 511-0  Ma Kambryjski do zaprezentowania
Różnorodność różnych skorupiaków, grupa podzielonych na segmenty zwierząt: krab Sally (Grapsus grapsus), homar europejski (Homarus gammarus), rak bagienny (Procambarus clarkii), krewetka czystsza (Lysmata amboinensis), kryl antarktyczny (Euphasia superba), Hemilepistus reaumuri, Calanoida i Pelagic wąsonogi (Lepas anatifera).
Od lewej do prawej i od góry do dołu: Grapsus grapsus (krab), Homarus gammarus (homar), Procambarus clarkii (raki), Lysmata amboinensis (krewetka), Euphausia superba (kryl), Hemilepistus reaumuri ( drzewica). ), Calanoida (widłonóg) i Lepas anatifera ( pąkli )
Klasyfikacja naukowaEdytuj tę klasyfikację
Królestwo: Animalia
Gromada: Stawonogi
Klad : Pancrustacea
Podtyp: Skorupiaki
Uwzględnione grupy
Taksony objęte kladystycznie, ale tradycyjnie wykluczone

Sześcionogi

Skorupiaki ( skorupiaki / K R ʌ y t ʃ ə / ) stanowią dużą i zróżnicowaną stawonogów takson który zawiera takich zwierząt jak krabów , homarów , raków , krewetek , kryla , krewetek , stonogi , skorupiaki , widłonogów , obunogami i modliszki krewetek . Grupa skorupiaków może być traktowana jako podtyp pod kladem Mandibulata ; dzięki niedawnym badaniom molekularnym powszechnie przyjmuje się, że grupa skorupiaków jest parafiletyczna i obejmuje wszystkie zwierzęta z kladu Pancrustacea oprócz sześcionogów . Niektóre skorupiaki ( Remipedia , Cephalocarida , Malacostraca ) są bliżej spokrewnione z owadami i innymi sześcionogami niż z niektórymi innymi skorupiakami.

67.000 opisanych gatunków waha się od Stygotantulus stocki na 0,1 mm (0,004 cala), do japońskiego kraba pająka o rozpiętości nóg do 3,8 m (12,5 stopy) i masie 20 kg (44 funtów). Podobnie jak inne stawonogi , skorupiaki mają egzoszkielet , który linieją, by rosnąć. Od innych grup stawonogów, takich jak owady , myriapody i cheliceraty , odróżnia je posiadanie dwuramiennych (dwuczęściowych) kończyn oraz ich formy larwalne , takie jak stadium nauplius gałęzionogów i widłonogów .

Większość skorupiaków to wolno żyjące zwierzęta wodne , ale niektóre są lądowe (np. stonogi ), niektóre są pasożytnicze (np. Rhizocephala , wszy rybie , robaki językowe ), a niektóre są bezszypułkowe (np. pąkle ). Grupa posiada obszerny zapis kopalny , sięgający wstecz do kambru . Ponad 7,9 miliona ton skorupiaków rocznie jest produkowanych przez rybołówstwo lub hodowlę do spożycia przez ludzi, z czego większość to krewetki i krewetki . Kryl i widłonogi nie są tak szeroko poławiane, ale mogą być zwierzętami o największej biomasie na planecie i stanowią istotną część łańcucha pokarmowego. Naukowe badanie skorupiaków znane jest jako karcynologia (alternatywnie malakostrakologia , crustaceology lub crustalogy ), a naukowiec zajmujący się karcynologią to rakolog .

Struktura

Wypukły, owalny kawałek muszli, pokryty drobnymi pomarańczowo-różowymi znaczeniami: przednia krawędź jest wyłożona 13 grubymi ząbkami, tylna krawędź jest gładka.
Karapaks z szopy kraba , część twardego egzoszkieletu
Budowa ciała typowego skorupiaka – kryl

Ciało skorupiaka składa się z segmentów, które pogrupowane są w trzy obszary: cefalon lub głowa , pereon lub tułów oraz pleon lub brzuch . Głowa i klatka piersiowa mogą być zrośnięte, tworząc głowotułów , który może być pokryty pojedynczym dużym pancerzem . Ciało skorupiaka jest chronione twardym egzoszkieletem , który musi być wylinkowany, aby zwierzę mogło się rozwijać. Muszlę wokół każdego somitu można podzielić na tergum grzbietowy , mostek brzuszny i opłucną boczną. Różne części egzoszkieletu mogą być ze sobą połączone.

Każdy somit lub segment ciała może posiadać parę wyrostków : na segmentach głowy, są to dwie pary czułków , żuchwy i szczęki ; segmenty piersiowe mają nogi , które mogą być wyspecjalizowane jako pereiopods (nogi chodzące) i szczękowo- nogi (nogi do karmienia). Na brzuchu znajdują się pleopody , a kończy się na telsonie , który ma odbyt i często jest otoczony przez uropody , tworząc wachlarz z ogona . Liczba i różnorodność przydatków u różnych skorupiaków może być częściowo odpowiedzialna za sukces grupy.

Skorupiaki wypusty są zwykle biramous , co oznacza, że są podzielone na dwie części; obejmuje to drugą parę anten, ale nie pierwszą, która jest zwykle jednoramienna , z wyjątkiem klasy Malacostraca, gdzie czułki mogą być zazwyczaj dwuramienne lub nawet trójramienne. Nie jest jasne, czy stan biramiczny jest stanem pochodnym, który wyewoluował u skorupiaków, czy też druga gałąź kończyny została utracona we wszystkich innych grupach. Trylobity , na przykład, posiadały również wyrostki dwuramienne.

Główna jama ciała to otwarty układ krążenia , w którym krew jest pompowana do hemocoela przez serce znajdujące się w pobliżu grzbietu. Malacostraca ma hemocyjaninę jako pigment przenoszący tlen, podczas gdy widłonogi, małżoraczki, pąkle i gałęzie mają hemoglobinę . Przewód pokarmowy składa się z prostej rurki, która często ma podobny do żołądka „młynek” do mielenia pokarmu i parę gruczołów trawiennych, które wchłaniają pokarm; ta struktura ma spiralny format. Struktury pełniące funkcję nerek znajdują się w pobliżu czułków. Mózg istnieje w postaci zwojów w pobliżu czułków, a zbiór głównych zwojów znajduje się poniżej jelita.

W wielu dziesięcionogach pierwsza (a czasami druga) para pleopodawców specjalizuje się w przenoszeniu nasienia w samcach. Wiele lądowych skorupiaków (takich jak czerwony krab z Wyspy Bożego Narodzenia ) kojarzy się sezonowo i wraca do morza, aby uwolnić jaja. Inne, takie jak woodlice , składają jaja na lądzie, choć w wilgotnych warunkach. W większości dziesięcionogów samice zatrzymują jaja, dopóki nie wylęgną się z swobodnie pływających larw.

Ekologia

Większość skorupiaków są wodnych, żyjących zarówno w morskich lub słodkowodnych środowiskach, ale kilka grup zostały przystosowane do życia na lądzie, takie jak kraby lądowych , naziemnych pustelników i stonogi . Skorupiaki morskie są tak samo wszechobecne w oceanach, jak owady na lądzie. Większość skorupiaki są również ruchliwe , poruszają się niezależnie od siebie, choć kilka jednostek taksonomicznych są pasożytnicze i żyją przywiązani do swoich gospodarzy (w tym wszy morskiej , ryby wszy , wieloryba wszy , robaki języka i cymothoa exigua , z których wszystkie mogą być określane jako " wszy skorupiaków”), a dorosłe pąkle prowadzą bezszypułkowy tryb życia – są przyczepione głową do podłoża i nie mogą poruszać się samodzielnie. Niektóre gałęzie są w stanie wytrzymać gwałtowne zmiany zasolenia, a także zmienią żywicieli z gatunków morskich na niemorskie . Kryl jest dolną warstwą i najważniejszą częścią łańcucha pokarmowego w antarktycznych społecznościach zwierzęcych. Niektóre skorupiaki są znaczącymi gatunkami inwazyjnymi, takimi jak krab chiński Eriocheir sinensis i krab azjatycki Hemigrapsus sanguineus .

Koło życia

Siedem okrągłych półprzezroczystych sfer: wewnątrz niektórych z nich widać parę złożonych oczu.
Jaja Potamon fluviatile , krab słodkowodny
Z boku widać szarozielone, przezroczyste zwierzę.  Oko jest duże i lśniące i znajduje się w zagłębieniu dużego pancerza i długiej mównicy.  Z tyłu wystaje brzuch o długości podobnej do pancerza, a poniżej pancerza znajduje się masa nóg, niektóre z małymi pazurami.
Zoea larwa homara europejskiego , Homarus gammarus

System kojarzenia

Większość skorupiaków ma różne płcie i rozmnaża się płciowo . W rzeczywistości ostatnie badania wyjaśniają, w jaki sposób samce skorupiaków T. Californicus decyduje, z którymi samicami łączyć się w pary na podstawie różnic w diecie, woląc, gdy samice są karmione algami, a nie drożdżami. Niewielka liczba to hermafrodyty , w tym pąkle , remipedy i Cephalocarida . Niektórzy mogą nawet zmienić płeć w ciągu swojego życia. Partenogeneza jest również powszechna wśród skorupiaków, gdzie zdolne do życia jaja są produkowane przez samicę bez konieczności zapłodnienia przez samca. Występuje to u wielu gałęzionogów , niektórych małżoraczków , niektórych równonogów i niektórych „wyższych” skorupiaków, takich jak raki Marmorkrebs .

Jajka

W wielu grupach skorupiaków zapłodnione jaja są po prostu wypuszczane do słupa wody , podczas gdy inne wykształciły szereg mechanizmów trzymania jaj, dopóki nie są gotowe do wyklucia. Większość dziesięcionogów nosi jaja przyczepione do pleopodów , podczas gdy perakarydy , notostrakany , anostrakany i wiele równonogów tworzy worek z lęgami z pancerza i kończyn piersiowych. Samica Branchiura nie nosi jaj w zewnętrznych jajeczkach, ale przyczepia je rzędami do skał i innych przedmiotów. Większość leptostrakanów i kryla przenosi jaja między kończynami piersiowymi; niektóre widłonogi niosą jaja w specjalnych cienkościennych woreczkach, podczas gdy inne łączą je w długie, splątane sznurki.

Larwy

Skorupiaki wykazują szereg form larwalnych, z których najwcześniejszą i najbardziej charakterystyczną jest nauplius . Ma trzy pary wyrostków , wszystkie wyłaniające się z głowy młodego zwierzęcia, oraz jedno oko pępkowe. W większości grup występują dalsze stadia larwalne, w tym zoea (pl. zoeć lub zoeas). Nazwę tę nadano mu, gdy przyrodnicy uważali, że jest to odrębny gatunek. Podąża za stadium naupliusa i poprzedza postlarwę . Larwy Zoea pływają z wyrostkami piersiowymi , w przeciwieństwie do nauplii, które wykorzystują wyrostki głowowe, i megalopy, które używają wyrostków brzusznych do pływania. Często ma kolce na pancerzu , które mogą pomagać tym małym organizmom w utrzymywaniu kierunkowego pływania. U wielu dziesięcionogów , ze względu na ich przyspieszony rozwój, zoe jest pierwszym stadium larwalnym. W niektórych przypadkach po etapie zoea następuje etap mysis, a w innych etap megalopy, w zależności od zaangażowanej grupy skorupiaków.

Klasyfikacja i filogeneza

Nazwa „skorupiak” pochodzi z najwcześniejszych prac opisujących zwierzęta, w tym Pierre'a Belona i Guillaume'a Rondeleta , ale nazwa ta nie była używana przez niektórych późniejszych autorów, w tym Carla Linneusza , który w swoim Systemie zaliczył skorupiaki do „ Aptera ”. Naturae . Najwcześniejszym nomenclaturally ważna praca do używania nazwy „skorupiaków” był Morten Thrane Brünnich „s Zoologiæ Fundamenta w 1772 roku, choć również chelicerates w grupie.

Podtyp Crustacea obejmuje prawie 67 000 opisanych gatunków , co uważa się za zaledwie 110 do 1100 całkowitej liczby , ponieważ większość gatunków nie została jeszcze odkryta . Chociaż większość skorupiaków jest małych, ich morfologia jest bardzo zróżnicowana i obejmuje zarówno największego stawonoga na świecie – japońskiego kraba pająka o rozpiętości nóg 3,7 metra (12 stóp) – jak i najmniejszego o długości 100 mikrometrów (0,004 cala ). Stygotantulus stocki . Pomimo różnorodności form skorupiaki łączy specjalna forma larwalna zwana naupliusem .

Dokładne relacje Crustacea z innymi taksonami nie są w pełni ustalone do kwietnia 2012 roku. Badania oparte na morfologii doprowadziły do hipotezy Pancrustacea , w której Crustacea i Hexapoda ( owady i pokrewne) są grupami siostrzanymi . Nowsze badania wykorzystujące sekwencje DNA sugerują, że Crustacea jest parafiletyczny , z sześcionogami zagnieżdżonymi w większym kladu Pancrustacea .

Chociaż klasyfikacja skorupiaków jest dość zmienna, system stosowany przez Martina i Davisa w dużej mierze zastępuje wcześniejsze prace. Mystacocarida i Branchiura , tutaj traktowane jako część Maxillopoda , bywają traktowane jako własne klasy. Rozpoznawanych jest zwykle sześć klas:

Widłonogi z pracy Ernsta Haeckela z 1904 roku Kunstformen der Natur
Dziesięcionogi, z dzieła Ernsta Haeckela z 1904 r. Kunstformen der Natur
Klasa Członkowie Zamówienia Zdjęcie
Ostrakod Nasiona Krewetki Myodocopida
Halocyprida
Platycopida
Podocopida
Przezroczysta, rzeźbiona muszla kryje w sobie małe zwierzę.  Niektóre z jego przydatków wystają poza skorupę.
Cylindroleberididae ( Myodocopida )
Mystacocarida Mystococaridans Ctenocheilocaris
Derocheilocaris
Pentastomida Język robaki Cephalobaenida
Porocephalida
Raillietiellida
Reighardiida
Przezroczysta, rzeźbiona muszla kryje w sobie małe zwierzę.  Niektóre z jego przydatków wystają poza skorupę.
Armillifer armillatus ( Porocephalida )
Branchiura Rybie Wszy Arguloida
Chonopeltis
Dipteropeltis
Dolops
Przezroczysta, rzeźbiona muszla kryje w sobie małe zwierzę.  Niektóre z jego przydatków wystają poza skorupę.
Argulus ambystoma ( Arguloida )
Thecostraca facetotecta
ascothoracida
pąkle
Facetotecta
Ascothoracida
Cirripedia
Przezroczysta, rzeźbiona muszla kryje w sobie małe zwierzę.  Niektóre z jego przydatków wystają poza skorupę.
Perforatus perforatus ( Cirripedia )
Copepoda widłonogi Calanoida
Canuelloida
Cyclopoida
Gelyelloida
Harpacticoida
Misophrioida
itp.
Przezroczysta, rzeźbiona muszla kryje w sobie małe zwierzę.  Niektóre z jego przydatków wystają poza skorupę.
Cylindroleberididae ( Calanoida )
Malacostraca Mantis Shrimp
Decapods
kryla
równonogi
kapturem Shrimp
obunogami
etc.
Stomatopoda
Decapoda
Euphausiacea
Isopoda
Cumacea
Amphipoda
itp.
Małe, zwinięte w kłębek zwierzę ma pierzaste wyrostki, które trzyma pod różnymi kątami.
Ocypode ceratophthalma ( Decapoda )
Cefalokarida Krewetka Podkowa Brachypoda
Hutchinsoniella macracantha
Branchiopoda Fairy Shrimp
Pchły Wodne
Kijanka Krewetki
Małż Krewetki
Bezpancerzowce
Notostraca
Laevicaudata
Spinicaudata
Mikroskopijne, przezroczyste, owalne zwierzę na czarnym tle.  Głowa ma duże oko, czułki i dochodzi do spiczastego dzioba.  Reszta zwierzęcia jest gładka, okrągła i gruba, zakończona spiczastym ogonem.  Widoczna jest wewnętrzna anatomia.
Lepidurus arcticus ( Notostraca )
Remipedia Remipedy Nectiopoda
Speleonectes tanumekes
Heksapoda Skoczogonki
Ważki
Świerszcze
Chrząszcze
Złotooki
Osy
etc.
Collembola
Odonata
Orthoptera
Coleoptera
Neuroptera
Hymenoptera
itp.
Przezroczysta, rzeźbiona muszla kryje w sobie małe zwierzę.  Niektóre z jego przydatków wystają poza skorupę.
Mantispa styriaca ( Neuroptera )

Poniższy kladogram przedstawia zaktualizowane relacje między różnymi zachowanymi grupami skorupiaków parafiletycznych w odniesieniu do klasy Hexapoda .

Pancrustacea
Oligostraca

Ostrakod

Mystacocarida

Ichtiostraca

Branchiura

Pentastomida

Altocrustacea
Wieloskorupiaki
Heksanauplia

Copepoda

Tantulokaryda

Thecostraca

Malacostraca

Allotriocarida

Cefalokarida

Athalassocarida

Branchiopoda

Labiocarida

Remipedia

Heksapoda

Skorupiaki

Zapis kopalny

Skorupiaki mają bogatą i obszerną zapis kopalny , który zaczyna się od zwierząt, takich jak canadaspis i Perspicaris od kambru środkowego wieku Burgess Shale . Większość głównych grup skorupiaków pojawia się w zapisie kopalnym przed końcem kambru, mianowicie Branchiopoda , Maxillopoda (w tym pąkle i jęzorowate ) i Malacostraca ; toczy się debata, czy zwierzęta kambryjskie przypisane do Ostracody są rzeczywiście małżorami , które w przeciwnym razie miałyby swój początek w ordowiku . Jedyne klasy, które pojawiły się później, to Cephalocarida , które nie mają żadnego zapisu kopalnego, oraz Remipedia , które po raz pierwszy zostały opisane na podstawie skamieniałości Tesnusocaris goldichi , ale pojawiają się dopiero w karbonie . Większość wczesnych skorupiaków jest rzadka, ale skorupiaki kopalne stają się liczniejsze od okresu karbońskiego .

Sterta małych różowych homarów po bokach, z pazurami wysuniętymi do przodu w kierunku kamery.
Sprzedam homary norweskie na rynku hiszpańskim

W ramach Malacostraca żadnych skamieniałości są znane z kryla , podczas gdy zarówno Hoplocarida i Phyllopoda zawierać ważnych grup, które są obecnie wymarły, jak również członków ocalałe (Hoplocarida: krewetki Mantis są istniejące, a Aeschronectida wymarły; Phyllopoda: Canadaspidida giną, natomiast cienkopancerzowce są pozostały). Cumacea i Isopoda są znane z karbonu , podobnie jak pierwsza prawdziwa krewetka modliszkowa. W Decapoda , krewetki i polychelids pojawiają się w triasie, a krewetki i kraby pojawiają się w Jurassic ;. Kopalną norę Ophiomorpha przypisuje się krewetkom duchowym, podczas gdy kopalną norę Camborygma przypisuje się rakom . Osady permsko-triasowe Nurry zachowują najstarsze (permskie: roadian) nory rzeczne przypisywane odpowiednio krewetkom duchowym (Decapoda: Axiidea, Gebiidea) i rakom (Decapoda: Astacidea, Parastacidea).

Jednak duże promieniowanie skorupiaków wystąpiło w kredzie , szczególnie u krabów, i mogło być spowodowane promieniowaniem adaptacyjnym ich głównych drapieżników, ryb kostnych . Pierwsze prawdziwe homary pojawiają się również w kredzie.

Konsumpcja przez ludzi

Wiele skorupiaków jest spożywanych przez ludzi, a w 2007 r. wyprodukowano prawie 10 700  000 ton ; zdecydowana większość tej produkcji to skorupiaki z dekapodów : kraby , homary , krewetki , raki i krewetki . Ponad 60% wagi wszystkich skorupiaków złowionych w celach konsumpcyjnych to krewetki i krewetki, a prawie 80% jest produkowane w Azji, przy czym same Chiny produkują prawie połowę tego, co na świecie. Skorupiaki inne niż dziesięcionogi nie są powszechnie spożywane, a złowiono tylko 118 000 ton kryla , mimo że kryl ma jedną z największych biomasy na świecie.

Zobacz też

Bibliografia

Źródła

Powers, M., Hill, G., Weaver, R. i Goymann, W. (2020). Eksperymentalny test wyboru partnera na zabarwienie czerwonego karotenoidu u widłonoga morskiego Tigriopus californicus. Etologia., 126(3), 344-352. https://doi.org/10.1111/eth.12976

Zewnętrzne linki