Cyjanobakteria - Cyanobacteria

Cyjanobakteria
Zakres czasowy: 3500-0 Ma
CSIRO ScienceImage 4203 Niebieskozielone algi gatunek Cylindrospermum sp pod powiększeniem.jpg
Obraz mikroskopowy Cylindrospermum , nitkowatego rodzaju sinic
Klasyfikacja naukowa mi
Domena: Bakteria
(bez rankingu): Terrabakteria
(bez rankingu): Grupa cyjanobakterii-Melainabacteria
Gromada: Sinice
Stanier , 1973
Klasa: Sinice
Zamówienia

Od 2014 r. taksonomia była w trakcie rewizji

Synonimy
  • Myxophyceae Wallroth, 1833
  • Phycochromaceae Rabenhorst, 1865
  • Sinice Sachs, 1874
  • Schizophyceae Cohn, 1879
  • Cyanophyta Steinecke, 1931
  • Oxyphotobacteria Gibbons & Murray, 1978

Cyjanobakterii / s ˌ ć n b ć k t ɪər i ə / , znany także jako Cyanophyta , są Phylum z Gram-ujemnej bakterii, do uzyskiwania energii poprzez fotosyntezę . Nazwa cyjanobakterie pochodzi od ich koloru (z greckiego : κυανός , romanizowanekyanós , dosł. 'niebieski'), nadając im inną nazwę, " niebiesko-zielone algi ", chociaż współcześni botanicy ograniczają termin glony do eukariontów i nie stosują go na cyjanobakterie, które są prokariontami . Wydaje się, że pochodzą ze słodkiej wody lub środowiska lądowego. Sericytochromatia, proponowana nazwa grupy parafiletycznej i najbardziej podstawowej, jest przodkiem zarówno niefotosyntetycznej grupy Melainabacteria, jak i fotosyntetycznych sinic, zwanych również Oxyphotobacteria.

Cyjanobakterie wykorzystują barwniki fotosyntetyczne , takie jak karotenoidy , fikobiliny i różne formy chlorofilu , które pochłaniają energię światła. W przeciwieństwie do heterotroficznych prokariotów, sinice mają błony wewnętrzne . Są to spłaszczone worki zwane tylakoidami, w których przeprowadzana jest fotosynteza. Fototroficzne eukarionty, takie jak rośliny zielone, wykonują fotosyntezę w plastydach , o których uważa się, że mają swoich przodków w sinicach, nabytych dawno temu w procesie zwanym endosymbiozą . Te endosymbiotyczne cyjanobakterie u eukariontów ewoluowały i różnicowały się w wyspecjalizowane organelle, takie jak chloroplasty , etioplasty i leukoplasty .

Sinice to pierwsze organizmy, o których wiadomo, że produkują tlen. Uważa się, że poprzez produkcję i uwalnianie tlenu jako produktu ubocznego fotosyntezy, sinice przekształciły wczesną ubogą w tlen atmosferę , redukując atmosferę w utleniającą , powodując Wielkie Natlenianie i „rdzewienie Ziemi”, co dramatycznie zmieniło skład ziemskie formy życia i doprowadziły do ​​niemal wyginięcia organizmów beztlenowych .

Cyjanobakterie Synechocystis i Cyanothece są ważnymi organizmami modelowymi o potencjalnych zastosowaniach w biotechnologii do produkcji bioetanolu, barwników spożywczych, jako źródła żywności dla ludzi i zwierząt, suplementów diety i surowców. Cyjanobakterie wytwarzają szereg toksyn znanych jako cyjanotoksyny, które mogą stanowić zagrożenie dla ludzi i zwierząt.

Przegląd

Sinice występują prawie wszędzie. Rozpylona woda morska zawierająca mikroorganizmy morskie , w tym cyjanobakterie, może zostać zmieciona wysoko do atmosfery, gdzie stają się aeroplanktonem i może podróżować po całym świecie, zanim opadną z powrotem na ziemię.

Cyjanobakterie są bardzo dużą i różnorodną gromadą fotoautotroficznych prokariontów . Charakteryzuje je unikalna kombinacja pigmentów i zdolność do przeprowadzania fotosyntezy tlenowej . Często żyją w skupiskach kolonialnych, które mogą przybierać różne formy. Szczególnie interesujące są gatunki nitkowate , które często dominują w górnych warstwach mat mikrobiologicznych występujących w ekstremalnych środowiskach, takich jak gorące źródła , nadsolone wody , pustynie i regiony polarne, ale są również szeroko rozpowszechnione w bardziej przyziemnych środowiskach.

Cyjanobakterie to grupa bakterii fotosyntetycznych ewolucyjnie zoptymalizowana do warunków środowiskowych o niskiej zawartości tlenu. Niektóre gatunki wiążą azot i żyją w szerokiej gamie wilgotnych gleb i wody, swobodnie lub w symbiozie z roślinami lub grzybami tworzącymi porosty (jak w rodzaju porostów Peltigera ). Wahają się od jednokomórkowych do nitkowatych i obejmują gatunki kolonialne . Kolonie mogą tworzyć włókna, arkusze, a nawet puste kule.

Prochlorococcus , wpływowa morska cyjanobakteria, która produkuje większość światowego tlenu

Cyjanobakterie są szeroko rozpowszechnionymi fotosyntetycznymi prokariotami i są głównymi uczestnikami globalnych cykli biogeochemicznych . Są jedynymi tlenowymi fotosyntetycznymi prokariotami i prosperują w zróżnicowanych i ekstremalnych siedliskach. Są jednymi z najstarszych organizmów na Ziemi, których skamieniałości sięgają 3,5 miliarda lat. Od tego czasu sinice odgrywają zasadniczą rolę w ekosystemach Ziemi. Sinice planktonowe są podstawowym składnikiem morskich sieci pokarmowych i są głównymi czynnikami przyczyniającymi się do globalnych przepływów węgla i azotu . Niektóre cyjanobakterie tworzą szkodliwe zakwity glonów, powodując zakłócenia usług ekosystemu wodnego i odurzenie dzikich zwierząt i ludzi poprzez produkcję silnych toksyn ( cyjanotoksyn ), takich jak mikrocystyny , saksytoksyny i cylindrospermopsyna . Obecnie zakwity sinic stanowią poważne zagrożenie dla środowiska wodnego i zdrowia publicznego, a ich częstotliwość i wielkość na całym świecie rośnie.

Cyjanobakterie są wszechobecne w środowisku morskim i odgrywają ważną rolę jako pierwotni producenci . Fitoplankton morski odpowiada dziś za prawie połowę całkowitej produkcji pierwotnej Ziemi. W obrębie cyjanobakterii tylko kilka linii skolonizowało otwarty ocean (tj. Crocosphaera i krewni, cyjanobakterie UCYN-A , Trichodesmium , a także Prochlorococcus i Synechococcus ). Sinice wiążące azot z tych linii są szczególnie ważne, ponieważ kontrolują produktywność pierwotną i eksport węgla organicznego do głębin oceanicznych, przekształcając gazowy azot w amon, który jest później wykorzystywany do wytwarzania aminokwasów i białek. Morskie pikocyjanobakterie (tj. Prochlorococcus i Synechococcus ) liczebnie dominują w większości zespołów fitoplanktonu we współczesnych oceanach, co ma istotny wpływ na produktywność pierwotną. Podczas gdy niektóre planktoniczne cyjanobakterie są jednokomórkowymi i wolno żyjącymi komórkami (np. Crocosphaera , Prochlorococcus , Synechococcus ), inne nawiązały symbiotyczne relacje z glonami haptofitowymi , takimi jak coccolithophores . Wśród form nitkowatych Trichodesmium jest wolno żyjący i tworzy agregaty. Jednak nitkowate cyjanobakterie tworzące heterocysty (np. Richelia , Calothrix ) są znajdowane w połączeniu z okrzemkami, takimi jak Hemiaulus , Rhizosolenia i Chaetoceros .

Sinice morskie obejmują najmniejsze znane organizmy fotosyntetyczne. Najmniejszy ze wszystkich, Prochlorococcus ma średnicę od 0,5 do 0,8 mikrometra. Pod względem liczby osobników Prochlorococcus jest prawdopodobnie najliczniejszym gatunkiem na Ziemi: jeden mililitr powierzchniowej wody morskiej może zawierać 100 000 lub więcej komórek. Szacuje się, że na całym świecie jest kilka oktylionów (10 27 ) osobników. Prochlorococcus jest wszechobecny w temperaturach od 40°N do 40°S i dominuje w oligotroficznych (ubogich w składniki odżywcze) regionach oceanów. Bakteria stanowi około 20% tlenu w ziemskiej atmosferze.

Morfologia

Cyjanobakterie wykazują niezwykłą zmienność pod względem morfologii: od form jednokomórkowych i kolonialnych po nitkowate. Formy nitkowate wykazują funkcjonalne różnicowanie komórek, takie jak heterocysty (do wiązania azotu), akinety (komórki w stadium spoczynku) i hormogonia (włókna reprodukcyjne, ruchliwe). Te, wraz z posiadanymi przez nie połączeniami międzykomórkowymi, są uważane za pierwsze oznaki wielokomórkowości.

Wiele cyjanobakterii tworzy ruchliwe włókna komórek, zwane hormonogoniami , które przemieszczają się z głównej biomasy, aby zawiązywać pąki i tworzyć nowe kolonie gdzie indziej. Komórki w hormogonium są często cieńsze niż w stanie wegetatywnym, a komórki na każdym końcu ruchomego łańcucha mogą być zwężone. Aby oderwać się od kolonii macierzystej, hormogonium często musi rozerwać słabszą komórkę we włóknie, zwaną necridium.

Różnorodność morfologii sinic
Sinice jednokomórkowe i kolonialne.
podziałki około 10 µm
Proste włókna sinicowe Nostocales , Oscillatoriales i Spirulinales
Odmiany morfologiczne
• jednokomórkowe: (A) Synechocystis i (b) Synechococcus elongatus
• Zastosowanie heterocytous : (C) Arthrospira maksima (d) Trichodesmium
oraz (e) formidium
• Fałszywe lub nierozgałęzione heterocyty: (f) Nostoc
oraz (g) Brasilonema octagenarum
• Heterocyty prawdziwie rozgałęzione: (h) Stigonema
(ak) akinety (fb) fałszywe rozgałęzienia (tb) prawdziwe rozgałęzienia

Niektóre gatunki nitkowate mogą różnicować się w kilka różnych typów komórek :

  • komórki wegetatywne – normalne, fotosyntetyczne komórki, które powstają w sprzyjających warunkach wzrostu
  • akinety – zarodniki odporne na klimat, które mogą tworzyć się w trudnych warunkach środowiskowych
  • grubościenne heterocysty – zawierające enzym nitrazę niezbędny do wiązania azotu w środowisku beztlenowym ze względu na jego wrażliwość na tlen.

Każda pojedyncza komórka (każda pojedyncza sinica) zazwyczaj ma grubą, galaretowatą ścianę komórkową . Brakuje im wici , ale hormogonia niektórych gatunków może poruszać się, ślizgając się po powierzchniach. Wiele wielokomórkowych nitkowatych form oscylatorów jest zdolnych do ruchu falowego; włókno oscyluje tam iz powrotem. W słupach wody niektóre cyjanobakterie unoszą się, tworząc pęcherzyki gazowe , tak jak u archeonów . Te pęcherzyki jako takie nie są organellami . Nie są one ograniczone błonami lipidowymi, ale osłoną białkową.

Wiązanie azotu

Sinice wiążące azot

Niektóre cyjanobakterie potrafią wiązać azot atmosferyczny w warunkach beztlenowych za pomocą wyspecjalizowanych komórek zwanych heterocystami . Heterocysty mogą również tworzyć się w odpowiednich warunkach środowiskowych (beztlenowych), gdy związany azot jest niedostateczny. Gatunki tworzące heterocysty są wyspecjalizowane w wiązaniu azotu i są w stanie wiązać gazowy azot z amoniakiem ( NH
3
), azotyny ( NO
2
) lub azotany ( NO
3
), które mogą być wchłaniane przez rośliny i przekształcane w białka i kwasy nukleinowe (azot atmosferyczny nie jest biodostępny dla roślin, z wyjątkiem tych, które mają endosymbiotyczne bakterie wiążące azot , zwłaszcza między innymi z rodziny Fabaceae ).

Wolno żyjące cyjanobakterie są obecne w wodzie pól ryżowych , a sinice można znaleźć jako epifity na powierzchni zielonych glonów Chara , gdzie mogą wiązać azot. Cyjanobakterii, takich jak Anabaena (A symbiontu paproci wodnym AZOLLA ) zapewniają plantacji ryżu z biofertilizer .

Fotosynteza

Schemat typowej komórki sinicowej
Sinica błona tylakoidów
Błony zewnętrzne i plazmatyczne są w kolorze niebieskim, błony tylakoidowe w kolorze złotym, granulki glikogenu w kolorze cyjan, karboksysomy (C) w kolorze zielonym, a duża gęsta granulka polifosforanu (G) w kolorze różowym

Sinice mają kilka unikalnych cech. Ponieważ plastydy endosymbiotyczne są endosymbiotycznymi sinicami, dzielą te cechy na tyle, że ich nie utraciły.

Mocowanie węglowe

Sinice wykorzystują energię światła słonecznego do napędzania fotosyntezy , procesu, w którym energia światła jest wykorzystywana do syntezy związków organicznych z dwutlenku węgla. Ponieważ są organizmami wodnymi, zazwyczaj stosują kilka strategii, które są wspólnie określane jako „ CO
2
mechanizm koncentracji”, aby pomóc w pozyskiwaniu węgla nieorganicznego ( CO
2
lub wodorowęglan ). Wśród bardziej określonych strategii jest powszechne występowanie w microcompartments bakterii, znanych jako karboksysomy , które współpracują z transporterów czynnego CO 2 i wodorowęglanu, w celu gromadzenia wodorowęglan do cytoplazmy komórki. Karboksysomy są ikozahedralnymi struktury złożone z białek heksamerycznych powłoki, które gromadzą się w klatkową struktur, które mogą być kilku setek nanometrów. Uważa się, że struktury te wiążą CO
2
- enzym utrwalający RuBisCO do wnętrza skorupy, a także enzym anhydrazę węglanową , wykorzystujący kanały metaboliczne w celu wzmocnienia lokalnego CO
2
stężenia, a tym samym zwiększają wydajność enzymu RuBisCO.

Transport elektronów

W przeciwieństwie do purpurowych bakterii i innych bakterii dokonujących fotosyntezy anoksygenicznej , błony tylakoidowe sinic nie są ciągłe z błoną plazmatyczną, ale stanowią oddzielne przedziały. Mechanizm fotosyntezy jest osadzony w błonach tylakoidów , z fikobilisomami działającymi jako anteny zbierające światło przymocowane do błony, dając obserwowaną zieloną pigmentację (o długości fali od 450 nm do 660 nm) u większości cyjanobakterii.

Podczas gdy większość wysokoenergetycznych elektronów pochodzących z wody jest wykorzystywana przez komórki sinic na własne potrzeby, część tych elektronów może zostać oddana do środowiska zewnętrznego poprzez aktywność elektrogeniczną .

Oddychanie

Oddychanie u sinic może zachodzić w błonie tylakoidów wraz z fotosyntezą, a ich fotosyntetyczny transport elektronów dzieli ten sam przedział, co składniki oddechowego transportu elektronów. Podczas gdy celem fotosyntezy jest magazynowanie energii poprzez budowanie węglowodanów z CO 2 , oddychanie jest odwrotnością tego, z węglowodanami zamienianymi z powrotem w CO 2 towarzyszące uwalnianiu energii.

Wydaje się, że cyjanobakterie rozdzielają te dwa procesy, a ich błona plazmatyczna zawiera tylko składniki łańcucha oddechowego, podczas gdy błona tylakoidów zawiera wzajemnie powiązany łańcuch oddechowy i fotosyntetyczny transport elektronów. Cyjanobakterie wykorzystują do oddychania elektrony z dehydrogenazy bursztynianowej, a nie z NADPH .

Cyjanobakterie oddychają tylko w nocy (lub w ciemności), ponieważ urządzenia używane do transportu elektronów są używane do fotosyntezy w świetle.

Łańcuch transportu elektronów

Wiele cyjanobakterii jest w stanie zredukować azot i dwutlenek węgla w warunkach tlenowych , co może być odpowiedzialne za ich sukces ewolucyjny i ekologiczny. Fotosynteza utleniająca wodę jest realizowana przez sprzężenie aktywności fotosystemów (PS) II i I ( schemat Z ). W przeciwieństwie do zielonych bakterii siarkowych, które wykorzystują tylko jeden fotosystem, użycie wody jako donora elektronów jest energetycznie wymagające, wymagające dwóch fotosystemów.

Przyłączone do błony tylakoidów fikobilisomy działają jako anteny zbierające światło dla fotosystemów. Składniki fikobilisomów ( fikobiliproteiny ) odpowiadają za niebiesko-zieloną pigmentację większości cyjanobakterii. Wariacje na ten temat są spowodowane głównie karotenoidami i fikoerytrynami, które nadają komórkom czerwono-brązowy kolor. U niektórych sinic kolor światła wpływa na skład fikobilisomów. W świetle zielonym komórki akumulują więcej fikoerytryny, natomiast w świetle czerwonym produkują więcej fikocyjaniny . W ten sposób bakterie wydają się zielone w czerwonym świetle i czerwone w zielonym świetle. Ten proces komplementarnej adaptacji chromatycznej umożliwia komórkom maksymalizację wykorzystania dostępnego światła do fotosyntezy.

W kilku rodzajach brakuje fikobilisomów i zamiast nich występuje chlorofil b ( Prochloron , Prochlorococcus , Prochlorothrix ). Były one pierwotnie zgrupowane razem jako prochlorofity lub chloroksybakterie, ale wydaje się, że rozwinęły się w kilku różnych liniach cyjanobakterii. Z tego powodu są obecnie uważane za część grupy cyjanobakterii.

Metabolizm

Ogólnie rzecz biorąc, fotosynteza w sinicach wykorzystuje wodę jako donor elektronów i wytwarza tlen jako produkt uboczny, chociaż niektórzy mogą również wykorzystywać siarkowodór, proces, który występuje wśród innych bakterii fotosyntetycznych, takich jak fioletowe bakterie siarkowe .

Dwutlenek węgla jest redukowany do węglowodanów w cyklu Calvina . Uważa się, że duże ilości tlenu w atmosferze powstały po raz pierwszy w wyniku działalności starożytnych sinic. Często spotyka się je jako symbionty z wieloma innymi grupami organizmów, takimi jak grzyby (porosty), koralowce , pterydofity ( Azolla ), okrytozalążkowe ( Gunnera ) itp.

Istnieją grupy zdolne do wzrostu heterotroficznego , podczas gdy inne są pasożytnicze , powodując choroby bezkręgowców lub glonów (np. choroba czarnego pasma ).

Ekologia

Wpływ na środowisko sinic i innych mikroorganizmów fotosyntetycznych w systemach wodnych. Różne klasy mikroorganizmów fotosyntetycznych znajdują się w środowiskach wodnych i morskich, gdzie stanowią podstawę zdrowych sieci pokarmowych i uczestniczą w symbiozach z innymi organizmami. Jednak zmieniające się warunki środowiskowe mogą skutkować dysbiozą społeczności, w której wzrost gatunków oportunistycznych może prowadzić do szkodliwych zakwitów i produkcji toksyn z negatywnymi konsekwencjami dla zdrowia ludzkiego, inwentarza żywego i zasobów rybnych. Pozytywne interakcje oznaczono strzałkami; negatywne interakcje zaznaczono zamkniętymi kółkami na modelu ekologicznym.

Sinice można znaleźć w prawie każdym środowisku lądowym i wodnym  – oceanach , słodkiej wodzie , wilgotnej glebie, czasowo nawilżonych skałach na pustyniach , nagich skałach i glebach, a nawet skałach Antarktyki . Mogą występować jako komórki planktonowe lub tworzyć fototroficzne biofilmy . Znajdują się wewnątrz kamieni i muszli (w ekosystemach endolitycznych ). Kilka z nich to endosymbionty występujące w porostach , roślinach, różnych protistach lub gąbkach i dostarczają energii żywicielowi . Niektórzy żyją w futrach leniwców , co stanowi formę kamuflażu .

Sinice wodne znane są z rozległych i dobrze widocznych zakwitów, które mogą tworzyć się zarówno w środowiskach słodkowodnych, jak i morskich. Kwiaty mogą mieć wygląd niebiesko-zielonej farby lub szumowiny. Te zakwity mogą być toksyczne i często prowadzą do zamknięcia wód rekreacyjnych, gdy zostaną zauważone. Bakteriofagi morskie są istotnymi pasożytami jednokomórkowych sinic morskich.

Rozwój sinic jest preferowany w stawach i jeziorach, gdzie wody są spokojne i mają mało burzliwe mieszanie. Ich cykle życia ulegają zakłóceniu, gdy woda naturalnie lub sztucznie miesza się z wzburzonych prądów powodowanych przez płynącą wodę strumieni lub wzburzoną wodę z fontann. Z tego powodu zakwity sinic rzadko występują w rzekach, chyba że woda płynie wolno. Wzrost jest również faworyzowany w wyższych temperaturach, co umożliwia gatunkom Microcystis konkurowanie z okrzemkami i zielonymi algami i potencjalnie umożliwia rozwój toksyn.

W oparciu o trendy środowiskowe, modele i obserwacje sugerują, że sinice prawdopodobnie zwiększą swoją dominację w środowiskach wodnych. Może to prowadzić do poważnych konsekwencji, w szczególności skażenia źródeł wody pitnej . Naukowcy, w tym Linda Lawton z Uniwersytetu Roberta Gordona , opracowali techniki do ich badania. Cyjanobakterie mogą na różne sposoby zakłócać uzdatnianie wody , głównie poprzez zatykanie filtrów (często duże złoża piasku i podobnych mediów) oraz wytwarzanie cyjanotoksyn , które w przypadku spożycia mogą potencjalnie powodować poważne choroby. Konsekwencje mogą również leżeć w zakresie praktyk związanych z rybołówstwem i gospodarką odpadami. Eutrofizacja antropogeniczna , wzrost temperatury, stratyfikacja pionowa i wzrost poziomu dwutlenku węgla w atmosferze przyczyniają się do zwiększania dominacji cyjanobakterii w ekosystemach wodnych.

Rysunek diagnostyczny: Sinice związane z tufami: Microcoleus vaginatus

Stwierdzono, że cyjanobakterie odgrywają ważną rolę w siedliskach lądowych. Powszechnie donosi się, że skorupy glebowe sinic pomagają stabilizować glebę, zapobiegając erozji i zatrzymując wodę. Przykładem gatunku sinic, który to robi, jest Microcoleus vaginatus . M. vaginatus stabilizuje glebę za pomocą otoczki polisacharydowej, która wiąże się z drobinkami piasku i absorbuje wodę.

Niektóre z tych organizmów znacząco przyczyniają się do globalnej ekologii i obiegu tlenu . Maleńka morska sinica Prochlorococcus została odkryta w 1986 roku i odpowiada za ponad połowę fotosyntezy otwartego oceanu. Kiedyś uważano, że rytmy dobowe istnieją tylko w komórkach eukariotycznych, ale wiele sinic wykazuje bakteryjny rytm dobowy .

„Sinice są prawdopodobnie najbardziej udaną grupą mikroorganizmów na ziemi. Są najbardziej zróżnicowane genetycznie; zajmują szeroki zakres siedlisk na wszystkich szerokościach geograficznych, są szeroko rozpowszechnione w ekosystemach słodkowodnych, morskich i lądowych i znajdują się w najbardziej ekstremalnych niszach takie jak gorące źródła, warzelnie soli i zatoki nadsolne . Fotoautotroficzne sinice wytwarzające tlen stworzyły warunki we wczesnej atmosferze planety, które kierowały ewolucją metabolizmu tlenowego i fotosyntezy eukariontów. Sinice pełnią ważne funkcje ekologiczne w oceanach świata, będąc ważnymi współtwórcami do globalnych budżetów węgla i azotu”. – Stewart i Falconer

Cyjanobionty

Symbioza z roślinami lądowymi
Kolonizacja liści i korzeni przez cyjanobakterie
(1) Cyjanobakterie wnikają do tkanki liścia przez aparaty szparkowe i kolonizują przestrzeń międzykomórkową, tworząc pętlę sinicową.
(2) Na powierzchni korzenia sinice wykazują dwa typy wzoru kolonizacji; we włośnikach włókna gatunków Anabaena i Nostoc tworzą luźne kolonie, a w strefie ograniczonej na powierzchni korzenia, specyficzne gatunki Nostoc tworzą kolonie sinic.
(3) Koinokulacja 2,4-D i Nostoc spp. zwiększa tworzenie para-guzków i wiązanie azotu. Duża liczba Nostoc spp. izolaty kolonizują endosferę korzeni i tworzą para-guzki.

Niektóre cyjanobakterie, tak zwane cyjanobionty (symbiont sinic), mają symbiotyczny związek z innymi organizmami, zarówno jednokomórkowymi, jak i wielokomórkowymi. Jak zilustrowano po prawej stronie, istnieje wiele przykładów sinicy oddziałującej symbiotycznie z roślinami lądowymi . Cyjanobakterie mogą wnikać do rośliny przez aparaty szparkowe i kolonizować przestrzeń międzykomórkową, tworząc pętle i cewki wewnątrzkomórkowe. Anabaena spp. kolonizować korzenie roślin pszenicy i bawełny. Calothrix Sp. stwierdzono również w systemie korzeniowym pszenicy. Jednoliścienne , takie jak pszenica i ryż, zostały skolonizowane przez Nostoc spp., W 1991 roku Ganther i inni wyizolowali z korzeni roślin i gleby różnorodne heterocystotyczne cyjanobakterie wiążące azot, w tym Nostoc , Anabaena i Cylindrospermum . Ocena korzeni siewek pszenicy ujawniła dwa typy wzorców asocjacji: luźna kolonizacja włośnika przez Anabaena i ciasna kolonizacja powierzchni korzenia w strefie ograniczonej przez Nostoc .

Cyjanobionty Ornithocercus dinoflagellates
Żywe cyjanobionty (symbioty sinicowe) należące do konsorcjum gospodarzy Ornithocercus dinoflagellate
(a) O. magnificus z licznymi cyjanobiontami obecnymi na listach górnej i dolnej obręczy (czarne groty strzałek) obręczy określane jako komora symbiotyczna.
(b) O. steinii z licznymi cyjanobionami zamieszkującymi komorę symbiotyczną.
(c) Powiększenie obszaru w (b) pokazujące dwa cyjanobionty, które są podzielone przez binarne rozszczepienie poprzeczne (białe strzałki).
Epiphytic Calothrix cyjanobakterii (strzałki) w symbiozie z Chaetoceros okrzemków. Skala 50 μm.

Na szczególną uwagę zasługują związki między cyjanobiontami (symbiontami cyjanobakterii) a żywicielami protistanu, ponieważ niektóre cyjanobakterie wiążące azot ( diazotrofy ) odgrywają ważną rolę w produkcji pierwotnej , zwłaszcza w oceanach oligotroficznych o ograniczonej zawartości azotu . Cyjanobakterie, głównie synechokoki i prochlorokoki wielkości piko , są wszechobecne i są najliczniejszymi organizmami fotosyntezy na Ziemi, stanowiąc jedną czwartą całego węgla związanego w ekosystemach morskich. W przeciwieństwie do wolno żyjących sinic morskich, wiadomo, że niektóre cyjanobionty są odpowiedzialne za wiązanie azotu, a nie węgla u gospodarza. Jednak funkcje fizjologiczne większości cyjanobiontów pozostają nieznane. Cyanobionts zostały znalezione w licznych grupach protist, w tym wiciowce , tintinnidy , radiolarii , ameby , okrzemki i haptofity . Wśród tych cyjanobiontów niewiele wiadomo o naturze (np. różnorodność genetyczna, specyficzność gospodarza lub cyjanobionta oraz sezonowość cyjanobiontu) zaangażowanej symbiozy, szczególnie w odniesieniu do gospodarza bruzdnicy.

Zachowanie zbiorowe

Zbiorowe zachowania i wybory stylu życia u sinic jednokomórkowych 

Niektóre cyjanobakterie – nawet jednokomórkowe – wykazują uderzające zbiorowe zachowania i tworzą kolonie (lub zakwity ), które mogą unosić się na wodzie i pełnić ważną rolę ekologiczną. Na przykład miliardy lat temu społeczności morskich sinic paleoproterozoicznych mogły pomóc w stworzeniu biosfery, jaką znamy, grzebiąc związki węgla i umożliwiając wstępne gromadzenie się tlenu w atmosferze. Z drugiej strony, toksyczne zakwity sinic są coraz większym problemem dla społeczeństwa, ponieważ ich toksyny mogą być szkodliwe dla zwierząt. Ekstremalne zakwity mogą również pozbawiać wody tlenu i zmniejszać przenikanie światła słonecznego i widoczność, pogarszając w ten sposób zachowanie żerowania i kojarzenia gatunków zależnych od światła.

Jak pokazano na schemacie po prawej, bakterie mogą pozostawać w zawiesinie jako pojedyncze komórki, zbiorowo przylegać do powierzchni, tworząc biofilmy, pasywnie sedymentować lub flokulować, tworząc zawieszone agregaty. Cyjanobakterie są zdolne do wytwarzania siarczanowanych polisacharydów (żółta mgiełka otaczająca skupiska komórek), które umożliwiają im tworzenie pływających agregatów. W 2021 r. Maeda i in. odkryli, że tlen wytwarzany przez cyjanobakterie zostaje uwięziony w sieci polisacharydów i komórek, umożliwiając mikroorganizmom tworzenie pływających zakwitów. Uważa się, że specyficzne włókna białkowe znane jako pili (reprezentowane jako linie promieniujące z komórek) mogą działać jako dodatkowy sposób łączenia komórek ze sobą lub na powierzchniach. Niektóre cyjanobakterie wykorzystują również wyrafinowane wewnątrzkomórkowe pęcherzyki gazowe jako środki wspomagające flotację.

Model zbitej maty sinicowej 
Widok pod mikroskopem świetlnym sinic z maty mikrobiologicznej

Schemat na lewo powyżej przedstawia Proponowany model rozkładu mikrobiologicznego, przestrzenną, węgla i O 2 rowerowej grudki i sąsiednie obszary. (a) Grudki zawierają gęstsze włókna sinicowe i drobnoustroje heterotroficzne. Początkowe różnice w gęstości zależą od ruchliwości sinic i można je ustalić w krótkim czasie. Ciemnoniebieski kolor na zewnątrz kępy wskazuje na wyższe stężenie tlenu w obszarach sąsiadujących z kępami. Media tlenowe zwiększają częstotliwości odwrócenia wszelkich włókien, które zaczynają opuszczać grudki, zmniejszając w ten sposób migrację netto z grudek. Umożliwia to utrzymywanie się początkowych kępek w krótkich ramach czasowych; (b) Sprzężenie przestrzenne między fotosyntezą a oddychaniem w kępach. Tlen wytwarzany przez cyjanobakterie dyfunduje do podłoża lub jest wykorzystywany do oddychania tlenowego. Rozpuszczony węgiel nieorganiczny (DIC) dyfunduje do grudki z otaczającego medium i jest również wytwarzany w grudce przez oddychanie. W roztworach tlenkowych wysokie stężenia O 2 zmniejszają skuteczność wiązania CO 2 i powodują wydalanie glikolanu. W tych warunkach zbrylanie może być korzystne dla sinic, jeśli stymuluje zatrzymywanie węgla i asymilację węgla nieorganicznego przez cyjanobakterie w grudkach. Efekt ten wydaje się sprzyjać gromadzeniu się cząstek węgla organicznego (komórek, osłonek i organizmów heterotroficznych) w kępach.

Nie jest jasne, dlaczego iw jaki sposób sinice tworzą społeczności. Agregacja musi odciągnąć zasoby od podstawowej działalności polegającej na wytwarzaniu większej liczby cyjanobakterii, ponieważ na ogół wiąże się z wytwarzaniem dużych ilości materiału zewnątrzkomórkowego. Ponadto komórki znajdujące się w centrum gęstych skupisk mogą również cierpieć z powodu zacienienia i niedoboru składników odżywczych. Jaką więc korzyść dla sinic ma to wspólne życie?

Śmierć komórek u eukariontów i sinic
Rodzaje śmierci komórek według Komitetu ds. Nomenklatury Śmierci Komórki (górny panel; i zaproponowany dla sinic (dolny panel). Komórki narażone na ekstremalne uszkodzenia umierają w niekontrolowany sposób, odzwierciedlając utratę integralności strukturalnej. Ten rodzaj śmierci komórkowej jest nazywany „przypadkowa śmierć komórki” (ACD). „Regulowana śmierć komórki (RCD)” jest kodowana przez szlak genetyczny, który może być modulowany przez interwencje genetyczne lub farmakologiczne. Programowana śmierć komórki (PCD) to rodzaj RCD, który występuje jako program rozwojowy RN, martwica regulowana.

Nowe wglądy w to, w jaki sposób cyjanobakterie tworzą zakwity, pochodzą z badania przeprowadzonego w 2021 r. na cyjanobakterii Synechocystis . Wykorzystują one zestaw genów regulujących produkcję i eksport siarczanowanych polisacharydów , łańcuchów cząsteczek cukru zmodyfikowanych grupami siarczanowymi , które często można znaleźć w algach morskich i tkankach zwierzęcych. Wiele bakterii wytwarza pozakomórkowe polisacharydy, ale te siarczanowe zaobserwowano tylko w sinicach. W przypadku Synechocystis te siarczanowane polisacharydy pomagają sinicom tworzyć prężne agregaty, zatrzymując pęcherzyki tlenu w śluzowatej sieci komórek i polisacharydów.

Wcześniejsze badania nad Synechocystis wykazały, że pilusy typu IV , które zdobią powierzchnię sinic, również odgrywają rolę w tworzeniu zakwitów. Te chowane i adhezyjne włókna białkowe są ważne dla ruchliwości, adhezji do podłoża i wychwytywania DNA. Tworzenie się zakwitów może wymagać zarówno pilusów typu IV, jak i Synechan – na przykład pilusy mogą pomóc w eksporcie polisacharydu poza komórkę. Rzeczywiście, aktywność tych włókien białkowych może być powiązana z wytwarzaniem pozakomórkowych polisacharydów w sinicach nitkowatych. Bardziej oczywistą odpowiedzią byłoby to, że pilusy pomagają budować agregaty poprzez wiązanie komórek ze sobą lub z zewnątrzkomórkowym polisacharydem. Podobnie jak w przypadku innych rodzajów bakterii, niektóre składniki pilusów mogą umożliwiać cyjanobakteriom z tego samego gatunku wzajemne rozpoznawanie się i nawiązywanie wstępnych kontaktów, które są następnie stabilizowane poprzez budowanie masy pozakomórkowego polisacharydu.

Mechanizm flotacji pęcherzyków zidentyfikowany przez Maedę i in. dołącza do szeregu znanych strategii, które umożliwiają cyjanobakteriom kontrolowanie swojej pływalności, takich jak wykorzystanie pęcherzyków gazowych lub gromadzenie balastów węglowodanowych. Same pilusy typu IV mogą również kontrolować pozycję sinic morskich w słupie wody poprzez regulację oporu lepkości. Polisacharyd zewnątrzkomórkowy wydaje się być wielozadaniowym zasobem dla sinic, od urządzenia unoszącego się na wodzie po przechowywanie żywności, mechanizm obronny i wspomaganie mobilności.

Śmierć komórkowa

Jednym z najważniejszych procesów determinujących ekofizjologię sinic jest śmierć komórkowa . Dowody potwierdzają istnienie kontrolowanego zamierania komórek w sinicach, a różne formy śmierci komórek opisano jako odpowiedź na stresy biotyczne i abiotyczne. Jednak badania nad śmiercią komórek w sinicach są stosunkowo młodą dziedziną, a zrozumienie mechanizmów i maszynerii molekularnej leżących u podstaw tego fundamentalnego procesu pozostaje w dużej mierze nieuchwytne. Jednak doniesienia o śmierci komórek cyjanobakterii morskich i słodkowodnych wskazują, że proces ten ma poważne konsekwencje dla ekologii społeczności drobnoustrojów. U cyjanobakterii zaobserwowano różne formy zamierania komórek w kilku stresujących warunkach i sugeruje się, że śmierć komórki odgrywa kluczową rolę w procesach rozwojowych, takich jak różnicowanie akinety i heterocyst.

Cyjanofagi

Cyjanofagi to wirusy, które infekują cyjanobakterie. Cyjanofagi można znaleźć zarówno w środowiskach słodkowodnych, jak i morskich. Cyjanofagi morskie i słodkowodne mają główki dwudziestościenne , które zawierają dwuniciowe DNA, przymocowane do ogona za pomocą białek łączących. Wielkość głowy i ogona różni się w zależności od gatunku cyjanofagów. Cyjanofagi, podobnie jak inne bakteriofagi, polegają na ruchu Browna, aby zderzać się z bakteriami, a następnie wykorzystują białka wiążące receptor do rozpoznawania białek powierzchniowych komórki, co prowadzi do przylegania. Wirusy z kurczliwymi ogonami polegają następnie na receptorach znajdujących się na ich ogonach, aby rozpoznać wysoce konserwatywne białka na powierzchni komórki gospodarza.

Cyjanofagi infekują szeroką gamę cyjanobakterii i są kluczowymi regulatorami populacji cyjanobakterii w środowiskach wodnych i mogą pomóc w zapobieganiu zakwitom cyjanobakterii w ekosystemach słodkowodnych i morskich. Zakwity te mogą stanowić zagrożenie dla ludzi i innych zwierząt, zwłaszcza w eutroficznych jeziorach słodkowodnych. Zakażenie tymi wirusami jest bardzo rozpowszechnione w komórkach należących do Synechococcus spp. w środowiskach morskich, gdzie do 5% komórek należących do morskich komórek sinic zawiera dojrzałe cząstki fagów.

Pierwszy cyjanofag, LPP-1 , został odkryty w 1963 roku. Cyjanofagi zaliczane są do rodzin bakteriofagów Myoviridae (np. AS-1 , N-1 ), Podoviridae (np. LPP-1) i Siphoviridae (np. S-1 ).

Ruch

Synechococcus wykorzystuje technikę ślizgową, aby poruszać się z prędkością 25 μm/s. Skala ma około 10 µm.

Od dawna wiadomo, że nitkowate cyjanobakterie wykonują ruchy powierzchniowe i że ruchy te wynikają z pilusów typu IV . Ponadto wiadomo , że Synechococcus , morska sinica, pływa z prędkością 25 μm/s dzięki mechanizmowi odmiennemu od mechanizmu wici bakteryjnej. Uważa się, że powstawanie fal na powierzchni sinic wypycha otaczającą wodę do tyłu. Wiadomo, że komórki są ruchliwe dzięki metodzie poślizgowej i nowatorskiej, niescharakteryzowanej, niefototaktycznej metodzie pływania, która nie obejmuje ruchu wici.

Wiele gatunków cyjanobakterii jest zdolnych do szybowania. Szybowanie jest formą ruchu komórek, która różni się od raczkowania lub pływania tym, że nie opiera się na żadnym wyraźnym narządzie zewnętrznym lub zmianie kształtu komórki i zachodzi tylko w obecności substratu . Poślizg w sinicach nitkowatych wydaje się być napędzany przez mechanizm „strumienia śluzu”, w którym komórki wytłaczają żel, który szybko się rozszerza w miarę uwadniania, zapewniając siłę napędową, chociaż niektóre jednokomórkowe cyjanobakterie wykorzystują pilusy typu IV do poślizgu.

Sinice mają surowe wymagania dotyczące światła. Zbyt mało światła może skutkować niewystarczającą produkcją energii, a u niektórych gatunków może powodować, że komórki uciekają się do oddychania heterotroficznego. Zbyt dużo światła może hamować komórki, zmniejszać wydajność fotosyntezy i powodować uszkodzenia przez wybielanie. Promieniowanie UV jest szczególnie zabójcze dla sinic, a normalny poziom promieniowania słonecznego jest w niektórych przypadkach znacząco szkodliwy dla tych mikroorganizmów.

Sinice nitkowate, które żyją w matach mikrobiologicznych, często migrują pionowo i poziomo w obrębie maty, aby znaleźć optymalną niszę, która równoważy ich zapotrzebowanie na światło do fotosyntezy z ich wrażliwością na fotouszkodzenia. Na przykład nitkowate cyjanobakterie Oscillatoria sp. i Spirulina subsalsa znaleziona w hipersolnych matach bentosowych Guerrero Negro w Meksyku migruje w dół do niższych warstw w ciągu dnia, aby uciec przed intensywnym światłem słonecznym, a następnie wznieść się na powierzchnię o zmierzchu. W przeciwieństwie do tego, populacja Microcoleus chthonoplastes znaleziona w matach hipersolnych w Camargue we Francji migruje do górnej warstwy maty w ciągu dnia i jest równomiernie rozprowadzana po macie w nocy. Eksperyment in vitro z wykorzystaniem P. uncinatum również wykazał tendencję tego gatunku do migracji w celu uniknięcia szkodliwego promieniowania. Te migracje są zwykle wynikiem pewnego rodzaju fotoruchu, chociaż inne formy taksówek również mogą odgrywać pewną rolę.

Fotoruch – modulacja ruchu komórek w funkcji padającego światła – jest wykorzystywana przez cyjanobakterie jako sposób na znalezienie optymalnych warunków świetlnych w ich otoczeniu. Istnieją trzy rodzaje fotoruchu: fotokineza, fototaksja i reakcje fotofobowe.

Mikroorganizmy fotokinetyczne modulują prędkość szybowania w zależności od natężenia padającego światła. Na przykład prędkość, z jaką ślizga się Phormidium autumnale, wzrasta liniowo wraz z natężeniem padającego światła.

Mikroorganizmy fototaktyczne poruszają się zgodnie z kierunkiem światła w środowisku tak, że gatunki dodatnio fototaktyczne będą miały tendencję do poruszania się mniej więcej równolegle do światła i w kierunku źródła światła. Gatunki takie jak Phormidium uncinatum nie mogą kierować się bezpośrednio w stronę światła, ale polegają na przypadkowych kolizjach, aby zorientować się we właściwym kierunku, po czym mają tendencję do poruszania się bardziej w kierunku źródła światła. Inne, takie jak Anabaena variabilis , mogą sterować poprzez zginanie włosków.

Wreszcie mikroorganizmy fotofobowe reagują na przestrzenne i czasowe gradienty światła. Nasilająca się reakcja fotofobowa występuje, gdy organizm wchodzi w pole jaśniejsze od ciemniejszego, a następnie zmienia kierunek, unikając w ten sposób jasnego światła. Odwrotna reakcja, zwana reakcją step-down, występuje, gdy organizm wchodzi do ciemnego obszaru z jasnego obszaru, a następnie zmienia kierunek, pozostając w świetle.

Ewolucja

Historia Ziemi

Stromatolity to warstwowe biochemiczne struktury akrecyjne powstające w płytkiej wodzie przez wychwytywanie, wiązanie i cementowanie ziaren osadowych przez biofilmy ( maty mikrobiologiczne ) mikroorganizmów , zwłaszcza sinic.

W prekambrze zbiorowiska mikroorganizmów stromatolitowych rosły w większości środowisk morskich i niemorskich w strefie fotycznej . Po kambryjskiej eksplozji zwierząt morskich wypasanie stromatolitów przez roślinożerców na matach stromatolitowych znacznie zmniejszyło występowanie stromatolitów w środowiskach morskich. Od tego czasu spotyka się je głównie w warunkach nadsolnych, gdzie pasące się bezkręgowce nie mogą żyć (np. Shark Bay , Australia Zachodnia). Stromatolity dostarczają starożytnych zapisów życia na Ziemi w postaci skamieniałych szczątków datowanych na 3,5 Ga temu. Od 2010 roku najstarsze niekwestionowane dowody występowania sinic pochodzą sprzed 2,1 Ga, ale istnieją dowody na ich istnienie już 2,7 Ga temu.| Stężenia tlenu w atmosferze utrzymywały się na poziomie około lub poniżej 1% dzisiejszego poziomu aż do 2,4 Ga temu ( Wielkie Natlenianie ). Wzrost tlenu mógł spowodować spadek stężenia metanu atmosferycznego i wywołać zlodowacenie huronskie od około 2,4 do 2,1 Ga temu. W ten sposób cyjanobakterie mogły zabić większość innych bakterii z tamtych czasów.

Onkolity to struktury osadowe złożone z onkoidów, które są warstwowymi strukturami utworzonymi przez wzrost sinic. Onkolity są podobne do stromatolitów, ale zamiast tworzyć kolumny, tworzą w przybliżeniu sferyczne struktury, które nie były przymocowane do podłoża podczas formowania. Onkoidy często tworzą się wokół centralnego jądra, takiego jak fragment skorupy, a struktura węglanu wapnia jest odkładana przez inkrustujące drobnoustroje . Onkolity są wskaźnikami ciepłych wód w strefie fotycznej , ale znane są również we współczesnych środowiskach słodkowodnych. Struktury te rzadko przekraczają średnicę 10 cm.

Jeden z wcześniejszych schematów klasyfikacji skamieniałości sinic dzielił je na porostromata i gąbczastą . Są one obecnie uznawane za taksony form i uważane za taksonomicznie przestarzałe; jednak niektórzy autorzy opowiadali się za pozostawieniem terminów nieformalnie, aby opisać formę i strukturę skamieniałości bakteryjnych.

Pochodzenie fotosyntezy

O ile nam wiadomo, fotosynteza tlenowa wyewoluowała tylko raz (w prokariotycznych sinicach), a wszystkie fotosyntetyczne eukarionty (w tym wszystkie rośliny i glony) nabyły od nich tę zdolność. Innymi słowy, cały tlen, który sprawia, że ​​atmosfera nadaje się do oddychania dla organizmów tlenowych, pochodzi pierwotnie z sinic lub ich późniejszych potomków.

Cyjanobakterie pozostały głównymi producentami w całym proterozoicznym eonie (2500-543 mln Ma), po części dlatego, że struktura redoks oceanów faworyzowała fotoautotrofy zdolne do wiązania azotu . Zielone algi dołączyły do ​​niebieskozielonych jako głównych producentów pierwotnych na szelfach kontynentalnych pod koniec proterozoiku , ale dopiero wraz z mezozoicznym (251–65 Ma) promieniowaniem bruzdnic, kokolitoforów i okrzemek produkcja podstawowa w morskich wodach szelfowych przybrała nowoczesną formę. Cyjanobakterie pozostają kluczowe dla ekosystemów morskich jako pierwotni producenci w wirach oceanicznych, jako czynniki biologicznego wiązania azotu oraz, w zmodyfikowanej formie, jako plastydy alg morskich.

Pochodzenie chloroplastów

Pierwotne chloroplasty to organelle komórkowe występujące w niektórych liniach eukariotycznych , gdzie specjalizują się w wykonywaniu fotosyntezy. Uważa się, że wyewoluowały z endosymbiotycznych sinic. Po kilku latach debaty ogólnie przyjmuje się, że trzy główne grupy pierwotnych endosymbiotycznych eukariontów (tj. rośliny zielone , krasnorosty i glaukofity ) tworzą jedną dużą grupę monofiletyczną zwaną Archaeplastida , która wyewoluowała po jednym wyjątkowym zdarzeniu endosymbiotycznym.

Morfologiczne podobieństwo chloroplastów i sinic została po raz pierwszy opisana przez niemiecki botanik Andreas Franz Wilhelm Schimper w chloroplastach 19 wieku znajdują się tylko w roślinach i algach , torując drogę dla rosyjskiego biologa Konstantin Mierieżkowski zaproponować w 1905 roku symbiogenic pochodzenie plastydów. Lynn Margulis zwróciła uwagę na tę hipotezę ponad 60 lat później, ale pomysł nie został w pełni zaakceptowany, dopóki nie zaczęły gromadzić się dodatkowe dane. Pochodzenie plastydów przez sinicę jest obecnie wspierane przez różne dowody filogenetyczne , genomowe , biochemiczne i strukturalne. Opis innego niezależnego i nowszego zdarzenia pierwotnej endosymbiozy między sinicą a oddzielną linią eukariotyczną ( rizarian Paulinella chromatophora ) również daje wiarygodność endosymbiotycznemu pochodzeniu plastydów.

Oprócz tej pierwotnej endosymbiozy, wiele linii eukariotycznych zostało poddanych drugorzędowym, a nawet trzeciorzędowym zdarzeniom endosymbiotycznym , to jest „ pochłanianiu podobnemu do Matrioszki ” przez eukariota innego eukariota niosącego plastyd.

Komórki roślinne z widocznymi chloroplastami
(z mchu, pokrewny Plagiomnium )
Chloroplasty glaukofitów mają warstwę peptydoglikanu , co wskazuje na ich endosymbiotyczne pochodzenie z sinic.

Chloroplasty mają wiele podobieństw do sinic, w tym kolisty chromosom , rybosomy typu prokariotycznego i podobne białka w centrum reakcji fotosyntezy. Teorii endosymbiotycznymi sugeruje fotosyntetyzujących bakterii uzyskano (po endocytozie ) od początku eukariotycznych komórek z wytworzeniem pierwszego roślinnych komórek. Dlatego chloroplasty mogą być bakteriami fotosyntetycznymi, które przystosowały się do życia w komórkach roślinnych. Podobnie jak mitochondria , chloroplasty nadal posiadają własne DNA, oddzielone od jądrowego DNA ich roślinnych komórek gospodarza, a geny w tym DNA chloroplastów przypominają te w cyjanobakteriach. DNA w chloroplastach koduje białka redoks , takie jak fotosyntetyczne centra reakcji. Hipoteza Corr proponuje ten kolokacji jest wymagana dla redoks rozporządzenia.

morskie pochodzenie

Czas i trendy w średnicy komórki, utrata form nitkowatych i preferencje siedliskowe w obrębie sinic
Na podstawie danych: węzły (1–10) i gwiazdy reprezentujące wspólnych przodków z Sánchez-Baracaldo et al., 2015, czas Wielkiego Wydarzenia Oksydacyjnego (GOE), wyprawy Lomagundi-Jatuli i formacji Gunflint . Zielone linie reprezentują rodowód słodkowodny, a niebieskie linie reprezentują rodowód morski, które są oparte na Bayesowskim wnioskowaniu ewolucji charakteru (analizy mapowania znaków stochastycznych).
Taksony nie są rysowane w skali – te o mniejszych średnicach komórek są na dole, a większe na górze

Cyjanobakterie zasadniczo zmieniły geochemię planety. Wiele linii dowodów geochemicznych potwierdza występowanie interwałów głębokich globalnych zmian środowiskowych na początku i na końcu proterozoiku (2500-542 mln lat temu). Chociaż powszechnie przyjmuje się, że obecność tlenu cząsteczkowego we wczesnych zapisach kopalnych była wynikiem aktywności sinic, niewiele wiadomo na temat tego, w jaki sposób ewolucja sinic (np. preferencja siedliskowa) mogła przyczynić się do zmian w cyklach biogeochemicznych w historii Ziemi. Dowody geochemiczne wskazują, że we wczesnym paleoproterozoiku (2500-1600 milionów lat temu) nastąpił pierwszy skok w natlenieniu powierzchni Ziemi, znany jako Wielkie Wydarzenie Utleniające (GOE ). Drugi, ale znacznie bardziej stromy wzrost poziomu tlenu, znany jako Neoproterozoiczne Natlenianie (NOE), wystąpił przy około 800 do 500 mln lat temu. Ostatnie dane dotyczące izotopu chromu wskazują na niski poziom tlenu atmosferycznego na powierzchni Ziemi w środkowym proterozoiku, co jest zgodne z późną ewolucją morskich sinic planktonowych w okresie kriogenicznym ; oba rodzaje dowodów pomagają wyjaśnić późne pojawienie się i zróżnicowanie zwierząt.

Zrozumienie ewolucji sinic planktonowych jest ważne, ponieważ ich pochodzenie zasadniczo przekształciło obieg azotu i węgla pod koniec okresu prekambru . Pozostaje jednak niejasne, jakie wydarzenia ewolucyjne doprowadziły do ​​pojawienia się otwartych oceanicznych form planktonowych w sinicach i jak te zdarzenia odnoszą się do dowodów geochemicznych w okresie prekambru. Jak dotąd wydaje się, że geochemia oceanów (np. warunki euksyn we wczesnym i środkowym proterozoiku) i dostępność składników odżywczych prawdopodobnie przyczyniły się do widocznego opóźnienia w dywersyfikacji i powszechnej kolonizacji otwartych środowisk oceanicznych przez planktonowe sinice w neoproterozoiku .

Genetyka

Sinice są zdolne do naturalnej transformacji genetycznej . Naturalna transformacja genetyczna to zmiana genetyczna komórki wynikająca z bezpośredniego pobierania i włączania egzogennego DNA z jej otoczenia. Aby nastąpiła transformacja bakteryjna, bakterie biorcy muszą być w stanie kompetencji , który może wystąpić w naturze w odpowiedzi na warunki takie jak głód, wysoka gęstość komórek lub narażenie na czynniki uszkadzające DNA. W transformacji chromosomowej, homologiczne DNA transformujące może zostać włączone do genomu biorcy przez rekombinację homologiczną , a proces ten wydaje się być adaptacją do naprawy uszkodzeń DNA .

Naprawa DNA

Cyjanobakterie są narażone na stresy środowiskowe i wewnętrznie generowane reaktywne formy tlenu, które powodują uszkodzenia DNA . Sinice posiadają liczne geny naprawy DNA podobne do E. coli . Liczne geny naprawy DNA są wysoce konserwowane w cyjanobakterii, nawet w małych genomu , co wskazuje, że proces naprawy DNA, takie jak rdzeń recombinational naprawy , nukleotydów naprawy wycięcia i metyl ukierunkowanej naprawy błędnie sparowanych zasad DNA są wspólne dla sinice.

Klasyfikacja

Drzewo życia w Generelle Morphologie der Organismen (1866). Zwróć uwagę na lokalizację rodzaju Nostoc z glonami, a nie z bakteriami (królestwo „Monera”)

Historycznie bakterie były najpierw klasyfikowane jako rośliny tworzące klasę Schizomycetes, które wraz z Schizophyceae (sinice/cyjanobakterie) utworzyły typ Schizophyta, następnie w typie Monera w królestwie Protista przez Haeckela w 1866 roku, obejmującym Protogeny, Protamaeba, Vampyrella, Protomonae i Vibrio , ale nie Nostoc i inne cyjanobakterie, które zostały sklasyfikowane z glonami, później przeklasyfikowane jako Prokarioty przez Chattona .

Sinice tradycyjnie klasyfikowano morfologicznie na pięć sekcji, oznaczonych cyframi I–V. Pierwsze trzy – Chroococcales , Pleurocapsales i Oscillatoriales – nie są poparte badaniami filogenetycznymi. Dwa ostatnie – Nostocales i Stigonematales – są monofiletyczne i tworzą heterocystyczne cyjanobakterie.

Członkowie Chroococales są jednokomórkowe i zazwyczaj tworzą agregację w koloniach. Klasycznym kryterium taksonomicznym była morfologia komórki i płaszczyzna podziału komórki. W Pleurocapsales komórki mają zdolność tworzenia wewnętrznych zarodników (baeocytów). Pozostałe sekcje obejmują gatunki nitkowate. W Oscillatoriales komórki są ułożone nieszeregowo i nie tworzą wyspecjalizowanych komórek (akinety i heterocysty). W Nostocales i Stigonematales komórki mają zdolność do rozwoju heterocyst w określonych warunkach. Stigonematales, w przeciwieństwie do Nostocales, obejmują gatunki z prawdziwie rozgałęzionymi włoskami.

Większość taksonów należących do gromady lub działu Cyanobacteria nie została jeszcze ważnie opublikowana w ramach Międzynarodowego Kodeksu Nomenklatury Prokariotów (ICNP), z wyjątkiem:

Pozostałe są publikowane zgodnie z Międzynarodowym Kodeksem Nomenklatury alg, grzybów i roślin .

Dawniej uważano, że niektóre bakterie, takie jak Beggiatoa , są bezbarwnymi sinicami.

Stosunek do ludzi

Biotechnologia

Jednokomórkowa sinica Synechocystis sp. PCC6803 był trzecim prokariotem i pierwszym organizmem fotosyntetycznym, którego genom został całkowicie zsekwencjonowany . Nadal jest ważnym organizmem modelowym. Cyanothece ATCC 51142 jest ważnym diazotroficznym organizmem modelowym. Najmniejsze genomy znaleziono u Prochlorococcus spp. (1,7 Mb) i największy w Nostoc punctiforme (9 Mb). Te z Calothrix spp. szacuje się na 12–15 Mb, tak duże jak drożdże .

Ostatnie badania sugerują potencjalne zastosowanie cyjanobakterii do wytwarzania energii odnawialnej poprzez bezpośrednie przekształcanie światła słonecznego w energię elektryczną. Wewnętrzne szlaki fotosyntezy mogą być sprzężone z mediatorami chemicznymi, które przenoszą elektrony na elektrody zewnętrzne . W krótszej perspektywie trwają starania o komercjalizację paliw na bazie alg, takich jak olej napędowy , benzyna i paliwo do silników odrzutowych . Cyjanobakterie zostały również zaprojektowane do produkcji etanolu, a eksperymenty wykazały, że gdy jeden lub dwa geny CBB ulegają nadekspresji, pole może być jeszcze większe

Cyjanobakterie hodowane na określonych podłożach: Cyjanobakterie mogą być pomocne w rolnictwie, ponieważ mają zdolność wiązania azotu atmosferycznego w glebie.

Sinice mogą posiadać zdolność do wytwarzania substancji, które pewnego dnia mogą służyć jako środki przeciwzapalne i zwalczające infekcje bakteryjne u ludzi. Wykazano, że fotosyntetyczna produkcja cukru i tlenu przez sinicę ma wartość terapeutyczną u szczurów z zawałem serca. Chociaż cyjanobakterie mogą naturalnie wytwarzać różne metabolity wtórne, mogą służyć jako dogodny gospodarz do produkcji metabolitów pochodzenia roślinnego dzięki postępom biotechnologicznym w biologii systemów i biologii syntetycznej.

Wyekstrahowany niebieski kolor Spiruliny jest używany jako naturalny barwnik spożywczy.

Naukowcy z kilku agencji kosmicznych argumentują, że cyjanobakterie mogłyby zostać wykorzystane do produkcji towarów do spożycia przez ludzi w przyszłych załogowych placówkach na Marsie, poprzez przekształcenie materiałów dostępnych na tej planecie.

Odżywianie

Tabletki Spirulina

Niektóre cyjanobakterie są sprzedawane jako żywność, w szczególności Arthrospira platensis ( Spirulina ) i inne ( Aphanizomenon flos-aquae ).

Niektóre mikroalgi zawierają substancje o wysokiej wartości biologicznej, takie jak wielonienasycone kwasy tłuszczowe, aminokwasy, białka, pigmenty, przeciwutleniacze, witaminy i minerały. Jadalne niebiesko-zielone algi zmniejszają produkcję cytokin prozapalnych poprzez hamowanie szlaku NF-κB w makrofagach i splenocytach. Polisacharydy siarczanowe wykazują działanie immunomodulujące, przeciwnowotworowe, przeciwzakrzepowe, przeciwzakrzepowe, przeciwmutagenne, przeciwzapalne, przeciwbakteryjne, a nawet przeciwwirusowe przeciwko HIV, opryszczce i zapaleniu wątroby.

Zagrożenia dla zdrowia

Niektóre cyjanobakterie mogą wytwarzać neurotoksyny , cytotoksyny , endotoksyny i hepatotoksyny (np. bakterie wytwarzające mikrocystynę, rodzaj microcystis ), które są wspólnie określane jako cyjanotoksyny .

Specyficzne toksyny obejmują anatoxin-a , guanitoxin , aplysiatoxin , cyanopeptolin, cylindrospermopsin , kwas domoikowego , nodularyna R (Z Nodularia ) neosaxitoxin i saksytoksyny . Sinice rozmnażają się gwałtownie w określonych warunkach. Powoduje to zakwity glonów, które mogą stać się szkodliwe dla innych gatunków i stanowić zagrożenie dla ludzi i zwierząt, jeśli zaangażowane cyjanobakterie wytwarzają toksyny. Udokumentowano kilka przypadków zatrucia ludzi, ale brak wiedzy uniemożliwia dokładną ocenę ryzyka, a badania Lindy Lawton , FRSE na Uniwersytecie Roberta Gordona w Aberdeen i współpracowników mają 30 lat badania zjawiska i metod poprawy bezpieczeństwa wody .

Ostatnie badania sugerują, że znaczna ekspozycja na wysokie poziomy toksyn wytwarzających sinicę, takich jak BMAA, może powodować stwardnienie zanikowe boczne (ALS). Ludzie żyjący w promieniu pół mili od jezior skażonych sinicami mieli 2,3 razy większe ryzyko zachorowania na ALS niż reszta populacji; ludzie z okolic jeziora Mascoma w New Hampshire mieli do 25 razy większe ryzyko ALS niż oczekiwana zachorowalność. BMAA z pustynnych skorup znalezionych w całym Katarze mógł przyczynić się do wyższych wskaźników ALS u weteranów wojny w Zatoce Perskiej .

Kontrola chemiczna

Kilka substancji chemicznych może wyeliminować zakwity sinic z mniejszych systemów wodnych, takich jak baseny. Należą do nich podchloryn wapnia , siarczan miedzi , miedź i symazyna . Potrzebna ilość podchlorynu wapnia różni się w zależności od zakwitu sinic, a leczenie jest konieczne okresowo. Według Departamentu Rolnictwa Australii dawka 12 g 70% materiału w 1000 l wody jest często skuteczna w leczeniu wykwitów. Siarczan miedzi jest również powszechnie stosowany, ale nie jest już zalecany przez Australijski Departament Rolnictwa, ponieważ zabija zwierzęta gospodarskie, skorupiaki i ryby. Kuprycyd to chelatowany produkt miedzi, który eliminuje wykwity o niższym ryzyku toksyczności niż siarczan miedzi. Zalecenia dotyczące dawkowania wahają się od 190 ml do 4,8 l na 1000 m 2 . Obróbka ałunem żelazowym w ilości 50 mg/l ograniczy zakwity glonów. Simazyna, która jest również herbicydem, będzie zabijać kwiaty jeszcze przez kilka dni po zastosowaniu. Simazyna jest sprzedawana w różnych mocach (25, 50 i 90%), zalecana ilość potrzebna na jeden metr sześcienny wody na produkt to 25% produktu 8 ml; 50% produktu 4 ml; lub 90% produktu 2,2 ml.

Zmiana klimatu

Zmiana klimatu prawdopodobnie zwiększy częstotliwość, intensywność i czas trwania zakwitów sinic w wielu eutroficznych jeziorach, zbiornikach i estuariach. Cyjanobakterie tworzące kwiaty wytwarzają różnorodne neurotoksyny , hepatotoksyny i dermatoksyny , które mogą być śmiertelne dla ptaków i ssaków (w tym ptactwa wodnego, bydła i psów) oraz zagrażają wykorzystywaniu wód do rekreacji, produkcji wody pitnej, nawadniania w rolnictwie i rybołówstwa. Toksyczne sinice spowodowały poważne problemy z jakością wody, na przykład w Jeziorze Taihu (Chiny), Jeziorze Erie (USA), Jeziorze Okeechobee (USA), Jeziorze Wiktorii (Afryka) i Morzu Bałtyckim .

Zmiany klimatu sprzyjają zakwitom sinic zarówno bezpośrednio, jak i pośrednio. Wiele cyjanobakterii tworzących kwitnienie może rosnąć w stosunkowo wysokich temperaturach. Zwiększona stratyfikacja termiczna jezior i zbiorników umożliwia prężnym sinicom unoszenie się w górę i tworzenie gęstych zakwitów powierzchniowych, co daje im lepszy dostęp do światła, a tym samym selektywną przewagę nad niepłynnymi organizmami fitoplanktonowymi. Przedłużające się susze w okresie letnim wydłużają czas przebywania w wodzie w zbiornikach, rzekach i ujściach rzek, a te stojące, ciepłe wody mogą zapewnić idealne warunki do rozwoju kwitnienia sinic.

Zarówno w doświadczeniach laboratoryjnych, jak i terenowych wykazano zdolność szkodliwego rodzaju sinic Microcystis do przystosowania się do podwyższonego poziomu CO 2 . Microcystis spp. pochłaniają CO 2 i HCO 3 − i akumulują węgiel nieorganiczny w karboksysomach , a konkurencyjność szczepów zależała od stężenia węgla nieorganicznego. W rezultacie oczekuje się, że zmiana klimatu i podwyższony poziom CO 2 wpłyną na skład szczepu zakwitów sinic.

Galeria

Zobacz też

Bibliografia

Atrybucja

 Ten artykuł zawiera tekst dostępny na licencji CC BY 2.5 .

Dalsza lektura

Zewnętrzne linki