Strumieniowanie cytoplazmatyczne - Cytoplasmic streaming

W Rhizomnium punctatum można zobaczyć, jak chloroplasty krążą wokół centralnej wakuoli komórki
Strumień cytoplazmatyczny w komórkach naskórka łusek cebuli

Strumień cytoplazmatyczny , zwany również strumieniem protoplazmatycznym i cyklozą , to przepływ cytoplazmy wewnątrz komórki, napędzany siłami cytoszkieletu . Jest prawdopodobne, że jego funkcją jest, przynajmniej częściowo, przyspieszenie transportu cząsteczek i organelli wokół komórki. Zwykle obserwuje się go w dużych komórkach roślinnych i zwierzęcych, większych niż około 0,1 mm. W mniejszych komórkach dyfuzja cząsteczek jest szybsza, ale dyfuzja spowalnia wraz ze wzrostem wielkości komórki, więc większe komórki mogą potrzebować strumieniowania cytoplazmatycznego do wydajnego funkcjonowania.

Zielone algi z rodzaju Chara posiadają bardzo duże komórki, do 10 cm długości, w tych dużych komórkach badano przepływ cytoplazmatyczny.

Strumieniowanie cytoplazmatyczne jest silnie zależne od wewnątrzkomórkowego pH i temperatury. Zaobserwowano, że wpływ temperatury na przepływ cytoplazmatyczny wytworzył liniową wariancję i zależność w różnych wysokich temperaturach w porównaniu do niskich temperatur. Proces ten jest skomplikowany, ponieważ zmiany temperatury w systemie zwiększają jego wydajność, a jednocześnie wpływają na inne czynniki, takie jak transport jonów przez membranę. Wynika to z homeostazy komórek zależnej od aktywnego transportu, na który mogą wpływać pewne krytyczne temperatury.

W komórkach roślinnych , chloroplastów mogą być przemieszczane ze strumieniem ewentualnie w pozycji optymalnej absorpcji światła dla fotosyntezy . Na szybkość ruchu zwykle wpływa ekspozycja na światło, temperatura i poziom pH .

Optymalne pH, przy którym przepływ cytoplazmatyczny jest najwyższy, osiągane jest przy pH obojętnym i spada zarówno przy niskim, jak i wysokim pH.

Przepływ cytoplazmy można zatrzymać poprzez:

Mechanizm cytoplazmatycznego przepływu wokół centralnej wakuoli

W komórkach roślinnych wykazujących przepływ cytoplazmatyczny wyraźnie widać ruch chloroplastów poruszających się z przepływem cytoplazmatycznym. Ruch ten wynika z porywania płynu przez poruszające się cząsteczki motoryczne komórki roślinnej. Filamenty miozyny łączą organelle komórkowe z filamentami aktynowymi . Te filamenty aktynowe są na ogół przyczepione do chloroplastów i/lub błon komórek roślinnych. Gdy cząsteczki miozyny „chodzą” wzdłuż włókien aktynowych ciągnąc za sobą organelle, płyn cytoplazmatyczny zostaje porwany i jest popychany/ciągnięty. Szybkości przepływu cytoplazmatycznego mogą mieścić się w zakresie od 1 do 100 mikronów/s.

Przepływ cytoplazmatyczny w Chara corallina

Chara corallina wykazuje cykliczny przepływ cytoplazmatyczny wokół dużej centralnej wakuoli. Duża centralna wakuola jest jedną z największych organelli w komórce roślinnej i jest zwykle używana do przechowywania. W Chara coralina komórki mogą rosnąć do 10 cm długości i 1 mm średnicy. Średnica wakuoli może zajmować około 80% średnicy komórki. Tak więc dla komórki o średnicy 1 mm wakuola może mieć średnicę 0,8 mm, pozostawiając jedynie szerokość ścieżki około 0,1 mm wokół wakuoli dla przepływu cytoplazmy. Cytoplazma przepływa z szybkością 100 mikronów/s, najszybszą ze wszystkich znanych zjawisk strumieniowania cytoplazmy.

Charakterystyka

Przepływ cytoplazmy w komórce Chara corallina jest zaprzeczony ruchem „słupka fryzjerskiego” chloroplastów. Pod mikroskopem obserwuje się dwa odcinki przepływu chloroplastów. Sekcje te są ułożone spiralnie wzdłuż osi podłużnej komórki. W jednej sekcji chloroplasty poruszają się w górę wzdłuż jednego pasma spirali, podczas gdy w drugiej chloroplasty poruszają się w dół. Obszary pomiędzy tymi sekcjami nazywane są strefami obojętnymi. Nigdy nie zaobserwowano, aby chloroplasty przekraczały te strefy, w związku z czym sądzono, że przepływ płynu cytoplazmatycznego i wakuolarnego jest podobnie ograniczony, ale to nieprawda. Po pierwsze, Kamiya i Kuroda eksperymentalnie ustalili, że szybkość przepływu cytoplazmatycznego zmienia się promieniście w obrębie komórki, zjawisko to nie jest wyraźnie zobrazowane przez ruch chloroplastów. Po drugie, Raymond Goldstein i inni opracowali matematyczny model płynów dla przepływu cytoplazmatycznego, który nie tylko przewiduje zachowanie odnotowane przez Kamiyę i Kurodę, ale także przewiduje trajektorie przepływu cytoplazmatycznego przez obojętne strefy. Model Goldsteina ignoruje błonę wakuolarną i po prostu zakłada, że siły ścinające są bezpośrednio przenoszone na płyn wakuolarny z cytoplazmy. Model Goldsteina przewiduje przepływ netto w kierunku jednej z obojętnych stref od drugiej. W rzeczywistości sugeruje to przepływ chloroplastów. W jednej obojętnej strefie sekcja z chloroplastami poruszającymi się pod kątem w dół będzie powyżej chloroplastów poruszających się pod kątem do góry. Ta sekcja jest znana jako strefa minusowa (IZ-). Tutaj, jeśli każdy kierunek jest rozbity na składowe w kierunkach theta (poziomym) iz (pionowym), suma tych składowych jest przeciwstawna w kierunku z i podobnie rozbieżna w kierunku theta. Druga strefa obojętna ma skierowany do góry ruch chloroplastów na górze i jest znana jako dodatnia strefa obojętna (IZ+). Tak więc, podczas gdy składowe kierunkowe z ponownie przeciwstawiają się sobie, składowe theta są teraz zbieżne. Efektem netto tych sił jest przesunięcie przepływu cytoplazmatycznego/wakuolarnego z ujemnej strefy obojętnej do dodatniej strefy obojętnej. Jak wspomniano, te kierunkowe składowe są sugerowane przez ruch chloroplastów, ale nie są oczywiste. Ponadto, wpływ tego cytoplazmatycznego/próżniowego przepływu z jednej obojętnej strefy do drugiej pokazuje, że cząstki cytoplazmatyczne przechodzą przez obojętne strefy, nawet jeśli chloroplasty na powierzchni tego nie robią. Cząstki, w miarę jak unoszą się w komórce, krążą w półkoliście w pobliżu minusowej strefy obojętnej, przecinają jedną strefę obojętną i kończą w pobliżu dodatniej strefy obojętnej. Dalsze eksperymenty na komórkach Characean potwierdzają model Goldsteina przepływu płynu w wakuolach. Jednak ze względu na błonę wakuolarną (która została zignorowana w modelu Goldsteina) przepływ cytoplazmatyczny przebiega według innego wzorca przepływu. Co więcej, ostatnie eksperymenty wykazały, że dane zebrane przez Kamiyę i Kurodę, które sugerowały płaski profil prędkości w cytoplazmie, nie są w pełni dokładne. Kikuchi pracował z komórkami Nitella flexillis i odkrył wykładniczy związek między prędkością przepływu płynu a odległością od błony komórkowej. Chociaż ta praca nie dotyczy komórek Characean, przepływy między Nitella flexillis i Chara coralina są wizualnie i strukturalnie podobne.

Korzyści płynące z przepływu cytoplazmatycznego u Chara corallina i Arabidopsis thaliana

Lepszy transport składników odżywczych i lepszy wzrost

Model Goldsteina przewiduje zwiększony transport (nadtransport charakteryzujący się ściśle podłużnym przepływem cytoplazmatycznym) do jamy wakuolowej ze względu na skomplikowane trajektorie przepływu wynikające ze strumienia cytoplazmatycznego. Chociaż gradient stężenia składników odżywczych wynikałby z podłużnie jednolitych stężeń i przepływów, przewidywane skomplikowane trajektorie przepływu powodują większy gradient stężenia przez błonę wakuolarną. Z praw dyfuzji Ficka wiadomo, że większe gradienty stężeń prowadzą do większych przepływów dyfuzyjnych. W ten sposób unikalne trajektorie przepływu cytoplazmatycznego przepływu w Chara coralina prowadzą do zwiększonego transportu składników odżywczych poprzez dyfuzję do wakuoli magazynującej. Pozwala to na wyższe stężenia składników odżywczych wewnątrz wakuoli niż byłoby to dozwolone przy ściśle wzdłużnych przepływach cytoplazmatycznych. Goldstein wykazał również, że im szybszy przepływ cytoplazmatyczny wzdłuż tych trajektorii, tym większy gradient stężeń, który powstaje, i większy dyfuzyjny transport składników odżywczych do wakuoli magazynujących. Zwiększony transport składników odżywczych do wakuoli prowadzi do uderzających różnic w tempie wzrostu i ogólnej wielkości wzrostu. Eksperymenty przeprowadzono na Arabidopsis thaliana . Wersje typu dzikiego tej rośliny wykazują przepływ cytoplazmatyczny ze względu na porywanie płynu podobnego do Chara coralina , tylko przy niższych prędkościach przepływu. Jeden eksperyment usuwa z rośliny cząsteczkę motoryczną miozyny typu dzikiego i zastępuje ją szybszą cząsteczką miozyny, która porusza się wzdłuż włókien aktynowych z prędkością 16 mikronów/s. W innym zestawie roślin cząsteczka miozyny jest zastąpiona wolniejszą cząsteczką motoryczną miozyny homo sapiens Vb. Ludzka miozyna Vb porusza się tylko z prędkością 0,19 mikrona/s. Uzyskane szybkości przepływu cytoplazmatycznego wynoszą 4,3 mikrona/s dla typu dzikiego i 7,5 mikrona/s dla roślin, którym wszczepiono szybko poruszające się białko miozyny. Rośliny, którym wszczepiono ludzką miozynę Vb, nie wykazują ciągłego przepływu cytoplazmatycznego. Roślinom pozwala się następnie rosnąć w podobnych warunkach. Szybsze tempo cytoplazmy dało większe rośliny z większymi i bardziej obfitymi liśćmi. Sugeruje to, że zwiększone magazynowanie składników odżywczych wykazane w modelu Goldsteina pozwala roślinom rosnąć większe i szybsze.

Zwiększona aktywność fotosyntezy w Chara corallina

Fotosynteza przekształca energię świetlną w energię chemiczną w postaci adenozynotrójfosforanu (ATP). Dzieje się tak w chloroplastach komórek roślinnych. W tym celu fotony światła oddziałują z różnymi białkami międzybłonowymi chlorplastu. Białka te mogą jednak zostać nasycone fotonami , uniemożliwiając im funkcjonowanie do czasu złagodzenia nasycenia. Jest to znane jako efekt Kautsky'ego i jest przyczyną nieefektywności mechanizmu produkcji ATP. Strumień cytoplazmatyczny w Chara corallina umożliwia jednak chloroplastom poruszanie się wokół łodygi rośliny. W ten sposób chloroplasty przemieszczają się w obszary oświetlone i zacienione. Ta przerywana ekspozycja na fotony spowodowana strumieniowaniem cytoplazmatycznym faktycznie zwiększa wydajność fotosyntezy chloroplastów. Aktywność fotosyntezy ocenia się na ogół za pomocą analizy fluorescencji chlorofilu .

Gravisensing w Chara corallina

Gravisensing to zdolność wyczuwania siły grawitacji i reagowania na nią. Wiele roślin wykorzystuje gravisensing do kierowania wzrostem. Na przykład, w zależności od orientacji korzeni, amyloplasty inaczej osadzają się w komórce roślinnej. Te różne wzorce osiadania powodują różne rozmieszczenie auksyny białkowej w roślinie. Te różnice w rozmieszczeniu powodują, że korzenie rosną w dół lub na zewnątrz. W większości roślin gravisensing wymaga skoordynowanego wielokomórkowego wysiłku, ale w Chara corallina jedna komórka wykrywa grawitację i na nią reaguje. Ruch chloroplastów bieguna fryzjerskiego wynikający z przepływu cytoplazmatycznego ma jeden przepływ w górę, a drugi w dół. Ruch w dół chloroplastów porusza się nieco szybciej niż przepływ w górę, dając stosunek prędkości 1,1. Stosunek ten jest znany jako stosunek biegunowy i zależy od siły grawitacji. Ten wzrost prędkości nie jest bezpośrednim skutkiem siły grawitacji, ale wynikiem pośrednim. Grawitacja powoduje, że protoplast roślinny osadza się w ścianie komórkowej. W ten sposób błona komórkowa jest rozciągana u góry, a ściskana u dołu. Wynikające z tego naciski na błonę pozwalają na gravisensing, co skutkuje różnymi prędkościami przepływu cytoplazmatycznego obserwowanymi w Chara coralina . Ta grawitacyjna teoria gravisensingu jest wprost przeciwna teorii statolitu, przejawiającej się w osadzaniu się amyloplastów.

Naturalne pojawienie się strumieni cytoplazmatycznych w Chara corallina

Strumień cytoplazmatyczny zachodzi w wyniku ruchu organelli przyłączonych do filamentów aktynowych za pośrednictwem białek motorycznych miozyny . Jednak w Chara corallina organizacja włókien aktynowych jest wysoce uporządkowana. Aktyna jest cząsteczką polarną, co oznacza, że ​​miozyna porusza się tylko w jednym kierunku wzdłuż włókna aktynowego. Tak więc w Chara corallina , gdzie ruch chloroplastów i cząsteczki mizoiny podąża za wzorem biegunów fryzjerskich, wszystkie włókna aktynowe muszą być podobnie zorientowane w każdej sekcji. Innymi słowy, sekcja, w której chloroplasty poruszają się w górę, będzie miała wszystkie filamenty aktynowe zorientowane w tym samym kierunku do góry, a sekcja, w której chloroplasty poruszają się w dół, będzie miała wszystkie filamenty aktynowe zorientowane w dół. Organizacja ta wyłania się naturalnie z podstawowych zasad. Przy podstawowych, realistycznych założeniach dotyczących filamentu aktynowego Woodhouse wykazał, że prawdopodobne jest powstanie dwóch zestawów orientacji filamentów aktynowych w cylindrycznej komórce. Jego założenia obejmowały siłę utrzymującą włókno aktynowe na miejscu po umieszczeniu, siłę przyciągania między włóknami prowadzącą do ich wyrównania, tak jak włókno już na miejscu, oraz siłę odpychającą uniemożliwiającą wyrównanie prostopadłe do długości cylindrycznej komórki. Pierwsze dwa założenia wywodzą się z sił molekularnych we włóknie aktynowym, podczas gdy ostatnie założenie wynikało z niechęci cząsteczki aktynowej do krzywizny. Symulacje komputerowe przeprowadzane z tymi założeniami przy różnych parametrach dla sił założenia prawie zawsze prowadzą do wysoce uporządkowanych organizacji aktynowych. Jednak żaden porządek nie był tak zorganizowany i spójny jak wzorzec bieguna fryzjerskiego występujący w naturze, co sugeruje, że ten mechanizm odgrywa rolę, ale nie jest w pełni odpowiedzialny za organizację włókien aktynowych w Chara corallina .

Przepływy cytoplazmatyczne tworzone przez gradienty ciśnienia

Strumień cytoplazmatyczny u niektórych gatunków jest spowodowany gradientami ciśnienia na całej długości komórki.

W Physarum polycephalum

Physarum polycephalum to jednokomórkowy protista, należący do grupy organizmów nieformalnie określanych jako ' pleśnie śluzowe '. Badania biologiczne nadcząsteczkami miozyny i aktyny w tym ameboidzie wykazały uderzające fizyczne i mechanistyczne podobieństwa do cząsteczek miozyny i aktyny w ludzkich mięśniach. Skurcz i relaksacja tych cząsteczek prowadzi do gradientów ciśnienia na całej długości komórki. Skurcze te wymuszają ruch płynu cytoplazmatycznego w jednym kierunku i przyczyniają się do wzrostu. Wykazano, że chociaż cząsteczki są podobne do tych u ludzi, cząsteczka blokująca miejsce wiązania miozyny z aktyną jest inna. Podczas gdy u ludzi tropomiozyna pokrywa to miejsce, umożliwiając skurcz tylko wtedy, gdy obecne są jony wapnia, w tym ameboidzie inna cząsteczka, znana jako kalmodulina, blokuje to miejsce, umożliwiając relaksację w obecności wysokich poziomów jonów wapnia.

W Neurospora crassa

Neurospora crassa jest grzybem wielokomórkowymz wieloma odchodzącymi strzępkami . Komórki mogą mieć do 10 cm długości i są oddzielone małą przegrodą . Małe otwory w przegrodzie umożliwiają przepływ cytoplazmy i zawartości cytoplazmy z komórki do komórki. Na całej długości komórki występują gradienty ciśnienia osmotycznego, które napędzają ten przepływ cytoplazmatyczny. Przepływy przyczyniają się do wzrostu i tworzenia podprzedziałów komórkowych.

Wkład we wzrost

Przepływy cytoplazmatyczne wytworzone przez gradienty ciśnienia osmotycznego przepływają wzdłuż strzępek grzyba i zderzają się z końcem, powodując wzrost. Wykazano, że większy nacisk na końcówkę strzępki odpowiada szybszym tempom wzrostu. Dłuższe strzępki mają większe różnice ciśnień wzdłuż swojej długości, co pozwala na szybsze przepływy cytoplazmatyczne i większe ciśnienia na końcówce strzępki. Dlatego dłuższe strzępki rosną szybciej niż krótsze. Wzrost końcówki wzrasta wraz ze wzrostem szybkości przepływu cytoplazmatycznego przez okres 24 godzin, aż do zaobserwowania maksymalnej szybkości wzrostu 1 mikrona/sekundę. Odrosty z głównych strzępek są krótsze i mają wolniejsze tempo przepływu cytoplazmatycznego i odpowiednio wolniejsze tempo wzrostu.

U góry: Wyidealizowany przepływ cytoplazmatyczny w strzępkach Neurospora crassa . Na dole: Rzeczywisty przepływ cytoplazmatyczny w strzępkach Neurospora crassa . Mikrotubule (czerwone) ustawiają się prostopadle do przepływu, gdy wychodzą z otworu przegrody, spowalniając przepływ szybciej niż wyidealizowany przypadek, zapobiegając tworzeniu się wirów po dolnej stronie przegrody. Jądra komórkowe i inne białka agregują po stronie górnej, co utrzymuje integralność przegrody.

Tworzenie podprzedziałów komórkowych

Przepływ cytoplazmatyczny w Neurospora crassa przenosi mikrotubule . Obecność mikrotubul tworzy ciekawe aspekty przepływu. Modelowanie komórek grzyba jako rury oddzielonej w regularnych punktach przegrodą z otworem pośrodku powinno dać bardzo symetryczny przepływ. Podstawowa mechanika płynów sugeruje, że wiry powinny tworzyć się zarówno przed, jak i po każdej przegrodzie. Jednak wiry tworzą się dopiero przed przegrodą w Neurospora crassa . Dzieje się tak dlatego, że gdy mikrotubule wchodzą do otworu w przegrodzie, są ułożone równolegle do przepływu i w niewielkim stopniu wpływają na charakterystykę przepływu, jednak przy wyjściu z otworu przegrody ustawiają się prostopadle do przepływu, spowalniając przyspieszenie i zapobiegając tworzeniu się wirów. Zawirowania powstałe tuż przed przegrodą pozwalają na tworzenie podkompartmentów, w których agregują jądra nakrapiane specjalnymi białkami. Białka te, z których jedno nazywa się SPA-19, przyczyniają się do utrzymania przegrody. Bez niego przegroda uległaby degradacji, a komórka przeciekałaby duże ilości cytoplazmy do sąsiedniej komórki, prowadząc do śmierci komórki.

W oocytach myszy

W wielu komórkach zwierzęcych centriole i wrzeciona utrzymują jądra centralne w komórce dla procesów mitotycznych , mejotycznych i innych. Bez takiego mechanizmu centrowania może dojść do choroby i śmierci. Chociaż oocyty myszy mają centriole, nie odgrywają one żadnej roli w pozycjonowaniu jądra, jednak jądro oocytu utrzymuje pozycję centralną. Jest to wynikiem strumieniowania cytoplazmatycznego. Mikrofilamenty , niezależne od mikrotubul i miozyny 2 , tworzą siatkę oczek w całej komórce. Wykazano, że jądra umieszczone w niecentrycznych lokalizacjach komórek migrują na odległości większe niż 25 mikronów do centrum komórki. Zrobią to bez zbaczania z kursu o więcej niż 6 mikronów, gdy sieć jest obecna. Ta sieć mikrowłókien posiada organelle związane z cząsteczką miozyny Vb. Płyn cytoplazmatyczny jest porywany przez ruch tych organelli, jednak żaden wzorzec kierunkowości nie jest związany z ruchem cytoplazmy. W rzeczywistości wykazano, że ruch spełnia charakterystyki ruchów Browna . Z tego powodu toczy się debata, czy należy to nazwać strumieniowaniem cytoplazmatycznym. Jednak z tej sytuacji wynika kierunkowy ruch organelli. Ponieważ cytoplazma wypełnia komórkę, jest geometrycznie ułożona w kształt kuli. Wraz ze wzrostem promienia kuli zwiększa się powierzchnia. Ponadto ruch w dowolnym kierunku jest proporcjonalny do pola powierzchni. Myśląc o komórce jako o szeregu koncentrycznych sfer, jasne jest, że sfery o większych promieniach powodują większy ruch niż sfery o mniejszych promieniach. Zatem ruch w kierunku centrum jest większy niż ruch od centrum i istnieje ruch sieciowy popychający jądro w kierunku centralnej lokalizacji komórkowej. Innymi słowy, losowy ruch cząstek cytoplazmatycznych wytwarza siłę wypadkową w kierunku środka komórki. Dodatkowo zwiększony ruch z cytoplazmą zmniejsza lepkość cytoplazmatyczną, umożliwiając łatwiejsze poruszanie się jądra wewnątrz komórki. Te dwa czynniki strumienia cytoplazmatycznego skupiają jądro w komórce oocytu.

Zobacz też

Bibliografia

Źródła

Zewnętrzne linki