Cytozol - Cytosol
| Komórka biologiczna | |
|---|---|
| Schemat komórki zwierzęcej | |
 Składniki typowej komórki zwierzęcej:
|
Cytozolu , znany również jako cytoplazmatyczne matrycy lub groundplasm jest jedną z cieczy znajdują się wewnątrz komórek ( wewnątrzkomórkowych płynu (ICF)). Jest podzielony na przedziały membranami. Na przykład macierz mitochondrialna dzieli mitochondrium na wiele przedziałów.
W komórce eukariotycznej cytozol jest otoczony błoną komórkową i jest częścią cytoplazmy , która obejmuje również mitochondria, plastydy i inne organelle (ale nie ich wewnętrzne płyny i struktury); jądra komórkowego jest oddzielne. Cytozol jest więc ciekłą macierzą wokół organelli. U prokariontów większość reakcji chemicznych metabolizmu zachodzi w cytozolu, a kilka zachodzi w błonach lub w przestrzeni peryplazmatycznej . U eukariontów, podczas gdy wiele szlaków metabolicznych nadal występuje w cytozolu, inne zachodzą w organellach.
Cytozol to złożona mieszanina substancji rozpuszczonych w wodzie. Chociaż woda stanowi znaczną większość cytozolu, jej struktura i właściwości w komórkach nie są dobrze poznane. Stężenia jonów takich jak sód i potas w cytozolu są inne niż w płynie pozakomórkowym ; Te różnice w poziomach jonów są ważne w procesach takich jak osmoregulacja , sygnalizacja komórkowa i generowanie potencjałów czynnościowych w komórkach pobudliwych, takich jak komórki endokrynologiczne, nerwowe i mięśniowe. Cytozol zawiera również duże ilości makrocząsteczek , które mogą zmieniać zachowanie cząsteczek poprzez stłoczenie makrocząsteczek .
Chociaż kiedyś uważano, że jest to prosty roztwór cząsteczek, cytozol ma wiele poziomów organizacji. Należą do nich gradienty stężeń małych cząsteczek, takich jak wapń , duże kompleksy enzymów, które działają razem i biorą udział w szlakach metabolicznych , oraz kompleksy białkowe, takie jak proteasomy i karboksysomy, które zamykają i oddzielają części cytozolu.
Definicja
Termin „cytozol” został po raz pierwszy wprowadzony w 1965 przez HA Lardy i początkowo odnosił się do cieczy, która została wytworzona przez rozbicie komórek i osadzanie wszystkich nierozpuszczalnych składników przez ultrawirowanie . Taki rozpuszczalny ekstrakt komórkowy nie jest identyczny z rozpuszczalną częścią cytoplazmy komórki i jest zwykle nazywany frakcją cytoplazmatyczną.
Termin cytozol jest obecnie używany w odniesieniu do fazy ciekłej cytoplazmy w nienaruszonej komórce. Wyklucza to jakąkolwiek część cytoplazmy, która jest zawarta w organellach. Ze względu na możliwość pomyłki między użyciem słowa „cytozol” w odniesieniu zarówno do ekstraktów komórek, jak i rozpuszczalnej części cytoplazmy w nienaruszonych komórkach, do opisu płynnej zawartości cytoplazmy użyto wyrażenia „cytoplazma wodna”. żywych komórek.
Wcześniej inne terminy, w tym hialoplazma , były używane dla płynu komórkowego, nie zawsze synonimicznie, ponieważ jego natura nie była bardzo jasna (patrz protoplazma ).
Właściwości i skład
Proporcja objętości komórek do cytozolu jest różna: na przykład podczas gdy ten przedział stanowi większość struktury komórkowej bakterii , w komórkach roślinnych głównym przedziałem jest duża centralna wakuola . Cytozol składa się głównie z wody, rozpuszczonych jonów, małych cząsteczek i dużych cząsteczek rozpuszczalnych w wodzie (takich jak białka). Większość tych niebiałkowych cząsteczek ma masę cząsteczkową mniejszą niż 300 Da . Ta mieszanina małych cząsteczek jest niezwykle złożona, ponieważ różnorodność cząsteczek biorących udział w metabolizmie ( metabolitów ) jest ogromna. Na przykład w roślinach może powstać do 200 000 różnych małych cząsteczek, chociaż nie wszystkie będą obecne w tym samym gatunku lub w pojedynczej komórce. Szacunki liczby metabolitów w pojedynczych komórkach, takich jak E. coli i drożdże piekarskie, przewidują, że powstaje mniej niż 1000.
Woda
Większość cytozolu to woda , która stanowi około 70% całkowitej objętości typowej komórki. PH płynu wewnątrzkomórkowego wynosi 7,4. podczas gdy ludzkie cytozolowe pH waha się między 7,0-7,4 i jest zwykle wyższe, jeśli komórka rośnie. Lepkość cytoplazmy jest w przybliżeniu taka sama jak czysta woda, chociaż dyfuzji z małych cząsteczek, tym płynem jest około czterokrotnie wolniej niż w czystej wodzie, głównie z powodu kolizji z dużą liczbę makrocząsteczek w cytozolu. Badania na krewetkach solankowych zbadały, w jaki sposób woda wpływa na funkcje komórek; Okazało się, że zmniejszenie ilości wody o 20% w komórce hamuje metabolizm, przy czym metabolizm zmniejsza się stopniowo, gdy komórka wysycha, a cała aktywność metaboliczna zatrzymuje się, gdy poziom wody osiąga 70% poniżej normy.
Chociaż woda jest niezbędna do życia, struktura tej wody w cytozolu nie jest dobrze poznana, głównie dlatego, że metody takie jak spektroskopia magnetycznego rezonansu jądrowego dostarczają tylko informacji o średniej strukturze wody i nie mogą mierzyć lokalnych zmian w skali mikroskopowej. Nawet struktura czystej wody jest słabo poznana, ze względu na zdolność wody do tworzenia struktur takich jak klastry wodne poprzez wiązania wodorowe .
Klasyczny pogląd na wodę w komórkach jest taki, że około 5% tej wody jest silnie związane przez substancje rozpuszczone lub makrocząsteczki jako woda solwatacyjna , podczas gdy większość ma taką samą strukturę jak czysta woda. Ta woda solwatacyjna nie jest aktywna w osmozie i może mieć różne właściwości rozpuszczalnika, tak że niektóre rozpuszczone cząsteczki są wykluczone, podczas gdy inne ulegają koncentracji. Jednak inni twierdzą, że skutki wysokich stężeń makrocząsteczek w komórkach rozciągają się na cały cytozolu i że woda w komórkach zachowuje się zupełnie inaczej niż woda w rozcieńczonych roztworach. Idee te obejmują propozycję, aby komórki zawierały strefy wody o małej i dużej gęstości, co mogłoby mieć rozległy wpływ na struktury i funkcje innych części komórki. Jednak wykorzystanie zaawansowanych metod magnetycznego rezonansu jądrowego do bezpośredniego pomiaru ruchliwości wody w żywych komórkach przeczy temu poglądowi, ponieważ sugeruje, że 85% wody komórkowej działa jak ta czysta woda, podczas gdy pozostała część jest mniej ruchliwa i prawdopodobnie związana z makrocząsteczkami .
Jony
Stężenia innych jonów w cytozolu są zupełnie inne niż w płynie pozakomórkowym, a cytozol zawiera również znacznie większe ilości naładowanych makrocząsteczek, takich jak białka i kwasy nukleinowe, niż na zewnątrz struktury komórki.
| Jon | Stężenie (milimolowe) | |
|---|---|---|
| W cytozolu | W plazmie | |
| Potas | 139–150 | 4 |
| Sód | 12 | 145 |
| Chlorek | 4 | 116 |
| Dwuwęglan | 12 | 29 |
| Aminokwasy w białkach | 138 | 9 |
| Magnez | 0,8 | 1,5 |
| Wapń | <0,0002 | 1,8 |
W przeciwieństwie do płynu pozakomórkowego, cytozol ma wysokie stężenie jonów potasu i niskie stężenie jonów sodu . Ta różnica w stężeniach jonów jest krytyczna dla osmoregulacji , ponieważ gdyby poziomy jonów były takie same wewnątrz komórki jak na zewnątrz, woda byłaby stale wnikana przez osmozę - ponieważ poziomy makrocząsteczek wewnątrz komórek są wyższe niż ich poziomy na zewnątrz. Zamiast tego, jony sodu są wydalane, a jony potasu są pobierane przez Na⁺/K⁺-ATPazę , a jony potasu spływają następnie zgodnie ze swoim gradientem stężenia przez kanały jonowe selekcyjne potasu. Ta utrata ładunku dodatniego tworzy ujemny potencjał błonowy . Aby zrównoważyć tę różnicę potencjałów , ujemne jony chlorkowe również opuszczają komórkę poprzez selektywne kanały chlorkowe. Utrata jonów sodu i chloru kompensuje efekt osmotyczny wyższego stężenia cząsteczek organicznych wewnątrz komórki.
Komórki mogą radzić sobie z jeszcze większymi zmianami osmotycznymi poprzez gromadzenie w swoim cytozolu środków osmoprotekcyjnych, takich jak betainy lub trehaloza . Niektóre z tych cząsteczek mogą pozwolić komórkom przetrwać całkowite wysuszenie i umożliwić organizmowi wejście w stan zawieszonej animacji zwanej kryptobiozą . W tym stanie cytozol i osmoprotektanty stają się szklistym ciałem stałym, które pomaga stabilizować białka i błony komórkowe przed niszczącym działaniem wysuszenia.
Niskie stężenie wapnia w cytozolu pozwala jonom wapnia działać jako drugi przekaźnik w sygnalizacji wapniowej . Tutaj sygnał, taki jak hormon lub potencjał czynnościowy, otwiera kanał wapniowy, dzięki czemu wapń wpływa do cytozolu. Ten nagły wzrost cytozolowego wapnia aktywuje inne cząsteczki sygnałowe, takie jak kalmodulina i kinaza białkowa C . Inne jony, takie jak chlorek i potas, mogą również pełnić funkcje sygnalizacyjne w cytozolu, ale nie są one dobrze poznane.
Makrocząsteczki
Cząsteczki białka, które nie wiążą się z błonami komórkowymi lub cytoszkieletem, rozpuszczają się w cytozolu. Ilość białka w komórkach jest niezwykle wysoka i zbliża się do 200 mg/ml, zajmując około 20–30% objętości cytozolu. Jednak dokładne zmierzenie ilości białka rozpuszczonego w cytozolu w nienaruszonych komórkach jest trudne, ponieważ niektóre białka wydają się być słabo związane z błonami lub organellami w całych komórkach i są uwalniane do roztworu po lizie komórek . Rzeczywiście, w doświadczeniach, w których błona plazmatyczna komórek została ostrożnie rozerwana przy użyciu saponiny , bez uszkodzenia innych błon komórkowych, uwolniono tylko około jednej czwartej białka komórkowego. Komórki te były również w stanie syntetyzować białka po podaniu ATP i aminokwasów, co oznacza, że wiele enzymów w cytozolu jest związanych z cytoszkieletem. Jednak pomysł, że większość białek w komórkach jest ściśle związana w sieci zwanej siatką mikrobeleczkową, jest obecnie postrzegany jako mało prawdopodobny.
U prokariontów cytozol zawiera genom komórki w strukturze zwanej nukleoidem . Jest to nieregularna masa DNA i powiązanych białek, które kontrolują transkrypcję i replikację bakteryjnego chromosomu i plazmidów . U eukariontów genom znajduje się w jądrze komórkowym , które jest oddzielone od cytozolu porami jądrowymi blokującymi swobodną dyfuzję każdej cząsteczki o średnicy większej niż około 10 nanometrów .
To wysokie stężenie makrocząsteczek w cytozolu powoduje efekt zwany zatłoczeniem makromolekularnym , który polega na zwiększeniu efektywnego stężenia innych makrocząsteczek, ponieważ mają one mniejszą objętość do poruszania się. Ten efekt zatłoczenia może powodować duże zmiany zarówno szybkości, jak i położenia równowaga chemiczna reakcji w cytozolu. Jest to szczególnie ważne ze względu na jego zdolność do zmiany stałych dysocjacji poprzez sprzyjanie asocjacji makrocząsteczek, na przykład gdy wiele białek łączy się tworząc kompleksy białkowe lub gdy białka wiążące DNA wiążą się ze swoimi celami w genomie .
Organizacja
Chociaż składniki cytozolu nie są rozdzielone na regiony przez błony komórkowe, składniki te nie zawsze mieszają się losowo, a kilka poziomów organizacji może zlokalizować określone cząsteczki w określonych miejscach w cytozolu.
Gradienty koncentracji
Chociaż małe cząsteczki szybko dyfundują w cytozolu, w tym przedziale nadal mogą powstawać gradienty stężeń. Dobrze zbadanym przykładem są "iskry wapniowe", które są wytwarzane przez krótki okres w obszarze wokół otwartego kanału wapniowego . Mają one średnicę około 2 mikrometrów i trwają tylko kilka milisekund , chociaż kilka iskier może się łączyć, tworząc większe gradienty, zwane „falami wapniowymi”. Gradienty stężeń innych małych cząsteczek, takich jak tlen i trifosforan adenozyny, mogą być wytwarzane w komórkach wokół skupisk mitochondriów , chociaż są one mniej dobrze poznane.
Kompleksy białkowe
Białka mogą łączyć się, tworząc kompleksy białkowe , które często zawierają zestaw białek o podobnych funkcjach, takich jak enzymy, które wykonują kilka etapów w tym samym szlaku metabolicznym. Ta organizacja może pozwolić na przekazywanie substratu , co oznacza, że produkt jednego enzymu jest przekazywany bezpośrednio do następnego enzymu w ścieżce bez uwalniania do roztworu. Kanałowanie może sprawić, że ścieżka będzie szybsza i wydajniejsza niż byłaby, gdyby enzymy były losowo rozmieszczone w cytozolu, a także mogą zapobiegać uwalnianiu niestabilnych produktów pośrednich reakcji. Chociaż szeroka gama szlaków metabolicznych obejmuje enzymy, które są ze sobą ściśle powiązane, inne mogą obejmować bardziej luźno powiązane kompleksy, które bardzo trudno badać poza komórką. W konsekwencji znaczenie tych kompleksów dla metabolizmu w ogóle pozostaje niejasne.
Przedziały białkowe
Niektóre kompleksy białkowe zawierają dużą centralną jamę, która jest wyizolowana z pozostałej części cytozolu. Jednym z przykładów takiego zamkniętego przedziału jest proteasom . Tutaj zestaw podjednostek tworzy wydrążoną beczkę zawierającą proteazy, które degradują białka cytozolowe. Ponieważ byłyby one szkodliwe, gdyby swobodnie zmieszały się z pozostałą częścią cytozolu, lufa jest przykryta zestawem białek regulatorowych, które rozpoznają białka z sygnałem kierującym je do degradacji ( znacznik ubikwityny ) i wprowadzają je do wnęki proteolitycznej.
Inną dużą klasą przedziałów białkowych są mikrokompartmenty bakteryjne , które są wykonane z otoczki białkowej, która zawiera różne enzymy. Te przedziały mają typowo około 100-200 nanometrów średnicy i są wykonane z zazębiających się białek. Dobrze poznanym przykładem jest karboksysom , który zawiera enzymy zaangażowane w wiązanie węgla, takie jak RuBisCO .
Kondensaty biomolekularne
Nie związanej z błoną organella mogą tworzyć jako biomolekularnych skroplin , które powstają przez grupowanie, oligomeryzacji lub polimeryzacji z makrocząsteczek do kierowania koloidalny separacji faz w cytoplazmie i jądrze.
Przesiewanie cytoszkieletu
Chociaż cytoszkielet nie jest częścią cytozolu, obecność tej sieci włókien ogranicza dyfuzję dużych cząstek w komórce. Na przykład w kilku badaniach cząstki znacznikowe większe niż około 25 nanometrów (o wielkości rybosomu ) zostały wyłączone z części cytozolu wokół krawędzi komórki i obok jądra. Te „przedziały wykluczające” mogą zawierać znacznie gęstszą siatkę włókien aktynowych niż pozostała część cytozolu. Te mikrodomeny mogą wpływać na rozmieszczenie dużych struktur, takich jak rybosomy i organelle w cytozolu, poprzez wykluczenie ich z niektórych obszarów i koncentrację w innych.
Funkcjonować
Cytozol nie pełni pojedynczej funkcji, a zamiast tego jest miejscem wielu procesów komórkowych. Przykłady tych procesów obejmują transdukcję sygnału z błony komórkowej do miejsc w komórce, takich jak jądro komórkowe lub organelle. Przedział ten jest również miejscem wielu procesów cytokinezy , po rozpadzie błony jądrowej w mitozie . Inną ważną funkcją cytozolu jest transport metabolitów z miejsca ich produkcji do miejsca ich wykorzystania. Jest to stosunkowo proste w przypadku cząsteczek rozpuszczalnych w wodzie, takich jak aminokwasy, które mogą szybko dyfundować przez cytozol. Jednak cząsteczki hydrofobowe , takie jak kwasy tłuszczowe lub sterole , mogą być transportowane przez cytozol przez specyficzne białka wiążące, które przenoszą te cząsteczki między błonami komórkowymi. Cząsteczki wprowadzone do komórki na drodze endocytozy lub w drodze do sekrecji mogą być również transportowane przez cytozol wewnątrz pęcherzyków , które są małymi kuleczkami lipidów poruszanymi wzdłuż cytoszkieletu przez białka motoryczne .
Cytozol jest miejscem większości metabolizmu u prokariontów i dużej części metabolizmu eukariontów. Na przykład u ssaków około połowa białek w komórce jest zlokalizowana w cytozolu. Najbardziej kompletne dane są dostępne w przypadku drożdży, gdzie rekonstrukcje metaboliczne wskazują, że większość zarówno procesów metabolicznych, jak i metabolitów zachodzi w cytozolu. Główne szlaki metaboliczne występujące w cytozolu u zwierząt to biosynteza białek , szlak pentozofosforanowy , glikoliza i glukoneogeneza . Umiejscowienie ścieżki może być różny w innych organizmach, na przykład zachodzi synteza kwasów tłuszczowych w chloroplastach roślin i w apikoplast w Apicomplexa .
Bibliografia
Dalsza lektura
- Wheatley, Denys N.; Pollack, Gerald H.; Cameron, Iwan L. (2006). Woda i komórka . Berlin: Springer. Numer ISBN 1-4020-4926-9. OCLC 71298997 .