Dendrosénecio -Dendrosenecio

Olbrzymie ziemianki
Senecio kilimanjari.jpg
Dendrosenecio kilimanjari
Klasyfikacja naukowa mi
Królestwo: Plantae
Klad : Tracheofity
Klad : Okrytozalążkowe
Klad : Eudicots
Klad : Asterydy
Zamówienie: Asterale
Rodzina: Asteraceae
Plemię: Senecioneae
Rodzaj: Dendrosenecio
( Hauman ex Hedberg ) B. Nord. (1978)
Rodzaj gatunku
Dendrosonecio johnstonii
Synonimy
  • Senecio L. subg. Dendrosenecio (L. Hauman ex Hedberg)

Dendrosenecio to rodzaj z roślin kwiatowych w rodzinie słonecznikowego . Jest to Oddzielic z Senecjona , w których tworzą się podrodzaj Dendrosenecio . Jej członkowie, olbrzymie ziemianki , pochodzą z obszarów położonych na wyższych wysokościach dziesięciu grup górskich w równikowej Afryce Wschodniej , gdzie stanowią wyraźny element flory.

Opis

Mają olbrzymi rozetowy pokrój, z końcową rozetą liściową na wierzchołku grubej zdrewniałej łodygi. Kiedy kwitną, kwiaty tworzą duży, końcowy kwiatostan. Jednocześnie zwykle inicjowane są od dwóch do czterech odgałęzień bocznych. W rezultacie stare rośliny mają wygląd kandelabrów wielkości słupów telefonicznych, każda gałąź z rozetą zaciskową.

Gatunek

Dendrosenecio różni się geograficznie między pasmami górskimi i wysokościowo na jednej górze. Wśród botaników doszło do sporu co do tego, które populacje Dendrosenecio zasługują na uznanie jako gatunek, a które należy zdegradować do statusu podgatunku lub odmiany. Poniższa lista, zaczerpnięta z Knox & Palmer, będzie używana do artykułów o tym rodzaju.

Dystrybucja

Grunty kilku gatunków występują na całym świecie jako pospolite chwasty przydrożne, ale nigdzie poza wyżynami Afryki nie wykazują tak dużych form drzew.

Theodore Roosevelt 1914

Olbrzymie ziemie występują w alpejskiej strefie gór równikowej Afryki Wschodniej - Kilimandżaro i Góra Meru w Tanzanii , Góra Kenia , Pasmo Aberdare i Wzgórza Cherangani w Kenii , Góra Elgon na granicy Ugandy i Kenii, Góry Rwenzori na granicy Ugandy i Demokratycznej Republiki Konga (DRK), góry Wirunga na granicy Rwandy , Ugandy i DRK oraz góry Mitumba ( Góra Kahuzi i Góra Muhi ) na wschodzie DRK.

Z wyjątkiem D. Erica-rosenii , która pojawia się na kilka gór Albertine Rift (Ruwenzori, Virunga i Góry Mitumba) i D. battiscombei i D. keniodendron , które są wspólne dla Mount Kenya i góry aberdare, gatunki są indywidualnie ograniczone do jednego zakresu. W kilku zakresach różne gatunki lub podgatunki występują na różnych wysokościach.

Wykres dystrybucji

(za Knoxem i Palmerem)
zasięg Kilimandżaro Meru Kenia Aberdares Cherangani Elgon Ruwenzori Wirunga Mitumba
wyższa wysokość D. kilimanjari ssp. bawełniane D. keniodendron D. keniodendron D. elgonensis ssp. barbatypy
wysokość pośrednia D. kilimanjari ssp. Kilimandżari D. meruensis D. keniensis D. brassiciformis D. cherangiensis ssp. dali D. elgonensis ssp. elgonensis D. adnivalis (dwa podgatunki) D. eric-rosenii ssp. alticola
niższa wysokość D. johnstonii D. battiscombei D. battiscombei D. cherangiensis ssp. cherangiensis D. eric-rosenii ssp. eric-rosenii D. eric-rosenii ssp. eric-rosenii D. eric-rosenii ssp. eric-rosenii

Ewolucja i adaptacja

Góry środkowej i wschodniej Afryki stanowią niemal idealny system modelowy do badania specjacji i adaptacji roślin. Góry wznoszą się daleko ponad okoliczne równiny i płaskowyże, wystarczająco wysokie, aby sięgać ponad linię drzew, tworząc „wyspy na niebie” lub odosobnione siedliska. Te w przeważającej części wulkaniczne szczyty dodatkowo upraszczają model ze względu na ich wiek i rozmieszczenie wokół basenu Jeziora Wiktorii oraz bliskość równika .

Gatunki znalezione na górze Kenia są zdecydowanie najlepszym modelem zmienności wysokościowej. Dendrosenecio keniodendron to gatunek, który rośnie na najwyższych wysokościach, Dendrosenecio keniensis występuje na niższych wysokościach zasięgu, na którym rośnie, a Dendrosenecio battiscombei rośnie na tych samych wysokościach co D. keniensis, ale w bardziej wilgotnych środowiskach. Inne góry, które nie są wystarczająco wysokie, aby mieć „dużą górę na szczycie”, mają dwa, jeden gatunek dla bardziej suchych terenów i jeden dla wilgotniejszych środowisk lub tylko jeden, ponieważ środowisko nie jest tak ekstremalne. To uproszczenie działa niezwykle dobrze jako wprowadzenie do gigantycznej ziemi wschodniej Afryki, z jednym wyjątkiem, Kilimandżaro, który ma jeden gatunek, który żyje na górze i tylko jeden gatunek, który żyje poniżej; podgatunki i odmiany żyjące w wilgotnych środowiskach.

Siatkowe badania specjacji adaptacyjnej
Każda góra ma pionowy gradient wahań opadów i temperatury. Kilimandżaro na 5895 m (19 341 stóp), Kenia na 5199 m (17 057 stóp) i Ruwenzori na 5109 m (16 762 stóp) to trzy najwyższe góry w Afryce; każda wystarczająco wysoka, aby utrzymać warstwy stref wegetatywnych na podstawie wysokości. Każda góra zapewnia własną, pionowo umieszczoną tablicę odizolowanych siedlisk.
Zlokalizowane od 50 kilometrów (31 mil) do 1000 kilometrów (620 mil) wokół równika, wahania środowiskowe występują jako codzienne wydarzenia w ciepłe dni i zimne noce i są stałe przez cały rok lub jak Hedberg opisał tę wyjątkową sytuację: „latem każdego dnia , zima każdej nocy". Oprócz uproszczonych zmiennych środowiskowych, góry te można łatwo opisać do analizy biogeograficznej, ponieważ ich wiek i rozmieszczenie wokół zlewni Jeziora Wiktorii ułatwia ustalenie wpływu czasu i położenia.
Strefy wegetacyjne
Uproszczony system sieciowy. Najstarsza góra po lewej.
Na wysokościach od 3400 metrów (11 000 stóp) do 4500 metrów (15 000 stóp) można znaleźć niektóre z najbardziej ekstremalnych przykładów adaptacji, które obejmują:
  • Masywne rozety liściowe, w których rozwój liści następuje w dużym „ pąku wierzchołkowym
  • Magazynowanie wody w rdzeniu łodygi
  • Izolacja łodygi poprzez zachowanie zwiędłych i martwych liści
  • Wydzielanie i zatrzymywanie płynów polisacharydowych tworzących zarodki lodu (naturalny środek przeciw zamarzaniu)
  • Nyktynastyczny ruch liści (liście zamykają się, gdy robi się zimno)
Na wysokości poniżej 3400 metrów (12 000 stóp) dzienne wahania temperatury są mniej ekstremalne, średnia dzienna temperatura stale wzrasta, a formy wzrostu i ekologia Dendroseneico odzwierciedlają zwiększony wpływ czynników biotycznych (takich jak konkurencja o światło) na czynniki abiotyczne (takich jak nocny mróz).
3400-3800 metrów (11 000-12 000 stóp)
Nazwany przez Haumana w 1955 roku region afroalpejski . Na wysokości 3400 metrów (3000 metrów po stronie północnej) znajduje się ostra granica oddzielająca las od dolnej strefy alpejskiej, środowisko to wrzosowiska (nisko rosnąca roślinność na glebach kwaśnych) i to tutaj Dendrosenecio zaczyna rosnąć wśród górskich kęp i turzyc.
Dendrosenecio keniensis rośnie w tym regionie na górze Kenia . Odmiana lub podgatunek Dendrosenecio johnstonii żyje w tym zakresie wysokości we wszystkich trzech najwyższych górach.
3800-4500 metrów (12 000-15 000 stóp)
wrzosowiska górne ; to tutaj większość D. brassica zamieszkuje we wszystkich trzech górach, żyjąc z twardymi karłowatymi krzewami .
4300-5000 metrów (14 000-16 000 stóp)
Lasy Dendrosenecio, gdzie każda góra ma swoją specjalną odmianę. Dendrosenecio keniensis na górze Kenia, Dendrosenecio kilimanjari na górze Kilimandżaro i inne gatunki na własnej górze.
4500 metrów szczytu (15 000 stóp)
Populacje Dendrosenecio zaczynają się zmniejszać. Góra Kenia ma najmniej roślinności w jej górnych partiach ze względu na niskie temperatury.
Rozproszenie i założenie
Rozproszenie i zadomowienie – wysokość opadania, czas opadania
Kilimandżaro
Dendrosenecio kilimanjari
D. johnstonii
Aberdare Range
D. battiscombei
D. brassiciformis
Góra Meru (Tanzania)
D. meruensis
Góra Kenia
D. keniodendron
D. keniensis
D. battiscombei
Cherangani Hills
D. cheranganiensis
Góra Elgon
D. elgonensis
Aberdare Range
D. keniodendron
Góry Wirunga
D. erici-rosenii
Góry Mitumba
D. erici-rosenii
Góry Ruwenzori
D. erici-rosenii
D. adnivalis
Biogeograficzna interpretacja filogenezy molekularnej sugeruje, że w ciągu ostatniego miliona lat pierwsi olbrzymi senecios osiedlili się na wyższych wysokościach Kilimandżaro i stali się gatunkiem D. kilimanjari . Gdy schodzili z tej góry, przystosowując się do życia w różnych środowiskach na niższych wysokościach Kilimandżaro, stali się nowym gatunkiem, D. johnstonii . Niektóre nasiona znalazły drogę do góry Meru (tanzania) i stały się gatunkiem D. meruensis , inne znalazły sposób na przedostanie się z Kilimandżaro do pasma Aberdare i stały się D. battiscombei . Migracja D. battiscombei do wilgotnego siedliska alpejskiego na Aberdares doprowadziła do powstania gatunku D. brassiciformis . Rozprzestrzenienie się z Aberdares do Mount Kenya doprowadziło do powstania drugiej izolowanej populacji D. battiscombei . Specjacja wysokościowa na górze Kenia doprowadziła do powstania D. keniodendron i "karłowatego" D. keniensis . Rozproszenie od Mount Kenya plecami do Aberdares ustanowiła drugi wyspiarski populacji D. keniodendron . Rozproszenie z Aberdares do Wzgórz Cherangani doprowadziło do powstania dwóch podgatunków D. cheranganiensis : D. cheranganiensis subsp. cheranganiensis i (sub)specjacja wysokościowa do siedliska alpejskiego zaowocowały D. cheranganiensis subsp. Dalei . Rozproszenie z Aberdares do Góry Elgon doprowadziło do powstania D. elgonensis, który jest punktem, w którym kilka podgatunków rozchodzi się i rozprasza: od Góry Elgon do Gór Wirunga założył D. erici-rosenii ; od Góry Elgon do Góry Kahuzi ( Góry Mitumba ) ustanowiono drugą populację D. erici-rosenii, a rozproszenie z Gór Wirunga do Gór Ruwenzori utworzyło trzecią populację.

Ewolucja równoległa

Zbiorowiska olbrzymiego Dendrosenecio i olbrzymich lobelii znalezione na tych afrykańskich górach są wyjątkowym przykładem równoległej lub zbieżnej ewolucji i powtarzającej się zbieżnej ewolucji między tymi dwiema grupami; dostarcza dowodów na to, że niezwykłe cechy tych roślin są ewolucyjną odpowiedzią na trudne siedlisko i środowisko, które można łatwo opisać na potrzeby analizy biogeograficznej .

Jednolitość cytologiczna

Stwierdzono niewielkie różnice w filogenezie molekularnej wśród 40 zarejestrowanych gigantycznych kolekcji senecio (40 pozycji), jednak jako grupa różnią się one znacznie od Cineraria deltoidea , najbliższego znanego krewnego. Liczba chromosomów gametofitycznych (liczba chromosomów w każdej komórce) dla olbrzymiego Dendrosenecio wynosi n = 50, a dla olbrzymich lobelii. Konkretnie Lobeliaceae , Lobelia podrodzaj Tupa sekcja Rhynchopetalum to n = 14. Tylko pięć z 11 gatunków olbrzymich senecio i trzy z 21 gatunków gigantycznych lobelii ze wschodniej Afryki pozostaje niepoliczonych. Chociaż obie grupy są poliploidalne , uważa się, że Dendrosenecio jest dekaploidalny (dziesięć zestawów; 10x), a Lobelia z pewnością tetraploidalny (cztery zestawy; 4x), ich promieniowanie adaptacyjne nie pociągało za sobą dalszych zmian w liczbie chromosomów. Cytologiczne jednorodności w obrębie każdej grupy, jednocześnie zapewniając poszlaki, że zeszli z jednego przodka i uproszczenia interpretacji analiz kladystyczna przewiduje ani pozytywnego ani negatywnego poparcie dla ewentualnej roli poliploidalności w ewoluuje GIANT-rozeta na wzrost formy.

Bibliografia

Zewnętrzne linki

Multimedia związane z Dendrosenecio w Wikimedia Commons