Dioscoreales - Dioscoreales

Dioscoreales
Przedział czasowy: środkowa kreda – niedawna116-0  Ma
Tamus communis02.jpg
Dioscorea communis
Klasyfikacja naukowa mi
Królestwo: Plantae
Klad : Tracheofity
Klad : Okrytozalążkowe
Klad : Jednoliścienne
Zamówienie: Dioscoreales
Mart.
Rodzaj gatunku
Dioscorea villosa
Rodziny
Synonimy
  • Burmanniales Heintze
  • Nartheciales Reveal & Zomlefer
  • Taccales Dumortier
  • Tamales Dumortier
  • Dioscoreanae Reveal & Doweld
  • Burmanniidae Heintze

W pochrzynowcerozkaz od jednoliściennych roślin kwiatowych w nowoczesnych systemach klasyfikacyjnych , takich jak Filogeneza Grupa Angiosperm i Angiosperm Filogeneza Web . W obrębie jednoliściennych Dioscoreales są zgrupowane w jednoliściennych lilioidalnych, gdzie są w siostrzanej relacji grupowej z Pandanales . Z konieczności na pochrzynowce zawierać rodzinę Pochrzynowate która zawiera włókno ( Dioscorea ), który jest używany jako ważne źródło żywności w wielu regionach na całym świecie. Starsze systemy miały tendencję do umieszczania wszystkich jednoliściennych liliowatych z siatkowatymi żyłkami liści (takich jak Smilacaceae i Stemonaceae wraz z Dioscoraceae) w Dioscoreales. Ponieważ obecnie ograniczone przez analizę filogenetyczną z użyciem kombinowanego morfologię i molekularnych metod Dioscreales zawiera wiele siatkowaty żyłkami winorośli w Dioscoraceae, zawiera również MójKomp-heterotroficznych trójżeńcowate i samożywne łomkowate . Zakon składa się z trzech rodzin, 22 rodzajów i około 850 gatunków .

Opis

Dioscoreales to winorośle lub zielne rośliny runa leśnego. Mogą być achlorofilne lub saprofityczne . Synapomorfie obejmują korzenie bulwiaste, włosy gruczołowe, cechy okrywy nasiennej i obecność kryształów szczawianu wapnia . Inne cechy tego rzędu obejmują obecność steroidów saponinowych , pierścieniowych wiązek naczyniowych, które znajdują się zarówno w łodydze, jak i liściu . Liście są często pozbawione pochwy u podstawy, mają charakterystyczny ogonek i siatkowatą, żyłkowatą blaszkę. Alternatywnie mogą być małe i łuskowate z osłoniętą podstawą. Te kwiatyactinomorphic i może być biseksualny lub dwupienne , natomiast kwiaty lub kwiatostan ponosi gruczołów włosków. Perianth mogą być widoczne lub zmniejszona, a styl jest krótka, z dobrze rozwiniętymi gałęziami stylu. W działkami utrzymywać w rozwoju owoców , który jest suchym kapsułka lub jagód . W nasieniu endotegmen jest garbarnikowy, a zarodek krótki.

Wszystkie gatunki z wyjątkiem rodzajów umieszczonych w Nartheciaceae eksprymują jednoczesną mikrosporogenezę . Rośliny z rodziny Nartheciaceae wykazują sukcesywną mikrosporogenezę, co jest jedną z cech wskazujących na to, że rodzina jest siostrą wszystkich pozostałych członków należących do rzędu.

Taksonomia

przeddarwinowski

Aby zapoznać się z wczesną historią, począwszy od Lindley (1853), patrz Caddick et al. (2000) Tabela 1, Caddick i in. (2002a) Tabela 1 i Tabela 2 w Bouman (1995). Taksonomiczne klasyfikacja pochrzynowce jest skomplikowane przez obecność szeregu morfologicznych cech przypominający dwuliściennych , przez co niektóre autorów złożyć zamówienie jako pośrednia pomiędzy jednoliściennych i dwuliściennych.

Samiec Dioscorea batatas ( D. polystachya ) w Ogólnym Systemie Botaniki Hookera 1873

Chociaż Lindley nie używał terminu „Dioscoreales”, umieścił rodzinę Dioscoraceae wraz z czterema innymi rodzinami w Sojuszu (odpowiednik współczesnego Zakonu) zwanym Dictyogens. Odzwierciedlał niepewność co do miejsca tego Sojuszu, umieszczając go jako własną klasę pomiędzy endogenami (jednoliściennymi) i egzogenami (dw. dwuliściennymi). Autorytet botaniczny został przyznany von Martiusowi (1835) przez APG za opis rodziny Dioscoreae lub Ordo , podczas gdy inne źródła cytują Hookera (Dioscoreales Hook.f. ) za jego użycie terminu „Dioscorales” w 1873 roku z jedną rodziną, Dioscoreae. Jednak w swojej bardziej ostatecznej pracy, Genera plantara (1883), po prostu umieścił Dioscoraceae w Epigynae „Seria”.

Postdarwinowski

Chociaż Charles Darwin „s Origin of Species (1859) poprzedzony Benthama and Hooker za publikację, ten ostatni projekt rozpoczęto znacznie wcześniej i George Bentham był początkowo sceptyczny darwinizmu . Nowe podejście phyletyczne zmieniło sposób, w jaki taksonomowie rozważali klasyfikację roślin, włączając do swoich schematów informacje ewolucyjne , ale nie przyczyniło się to do dalszego zdefiniowania okręgu Dioscoreaceae. Najważniejsze prace z przełomu XIX i XX wieku wykorzystujące to podejście znajdowały się w literaturze niemieckiej . Autorzy tacy jak Eichler , Engler i Wettstein umieścili tę rodzinę w Liliiflorae , głównym podgrupie jednoliściennych. pozostał do Hutchinson (1926), aby wskrzesić pochrzynowce do grupy Pochrzynowate i powiązanych ze sobą rodzin. Okręg Hutchinsona Dioscoreales obejmował trzy inne rodziny oprócz Dioscoreaceae, Stenomeridaceae , Trichopodaceae i Roxburghiaceae . Spośród nich tylko Trichopodaceae zostały uwzględnione w klasyfikacji grupy filogenezy okrytozalążkowej (APG) (patrz poniżej), ale zostały zaliczone do Dioscoraceae. Stenomeridaceae, podobnie jak Stenomeris, został również włączony do Dioscoreaceae jako podrodzina Stenomeridoideae, pozostałe rodzaje zgrupowano w podrodzinie Dioscoreoideae. Z drugiej strony Roxburghiaceae były segregowane w siostrzanym porządku Pandanales jako Stemonaceae . Większość taksonomów XX wieku (wyjątkiem był system Cronquist z 1981 roku , który umieścił większość takich roślin w kolejności Liliales , podklasa Liliidae , klasa Liliopsida = jednoliścienne, podział Magnoliophyta = okrytozalążkowe) uznała Dioscoreales za odrębny porządek, ale wykazała duże zróżnicowanie w jego składzie .

Dahlgren w drugiej wersji swojej klasyfikacji taksonomicznej (1982) podniósł Liliiflorae do nadrzędnego porządku i umieścił w nim Dioscoreales. W swoim systemie Dioscoreales zawierały tylko trzy rodziny, Dioscoreaceae, Stemonaceae ( tj . Roxburghiaceae Hutchinsona) i Trilliaceae . Te dwie ostatnie rodziny były traktowane jako odrębny zakon ( Stemonales lub Roxburghiales) przez innych autorów, takich jak Huber (1969). APG później przypisała je odpowiednio Pandanales i Liliales . Konstrukcja Dahlgrena z Dioscoreaceae obejmowała Stenomeridaceae i Trichopodaceae, wątpiąc, czy były one odrębne, a Cromiaceae w Stemonaceae. Ponadto wyraził wątpliwości co do jednorodności zakonu, zwłaszcza Trilliaceae. Dioscoreales w tym czasie niewiele różniły się od Asparagales . W swoim badaniu Stemonales Hubera stwierdził, że dwie składowe rodziny miały tak samo bliskie powinowactwo z Dioscoreaceae jak ze sobą, a zatem obejmowały je. Rozważał także blisko spokrewnione rodziny i ich związek z Dioscoreales, takie jak jednorodzajowe Taccaceae, a następnie w swojej kolejności Taccales. Podobne rozważania omówiono w odniesieniu do dwóch rodzin szparagów, Smilacaceae i Petermanniaceae.

W trzeciej i ostatniej wersji Dahlgren'S (1985), że szersza Okręgu pochrzynowce został utworzony w superorder lilianae , podklasa Liliidae (jednoliścienne), klasa Magnoliopsida (okrytozalążkowe) i składa się z siedmiu rodzin Pochrzynowate , Petermanniaceae , kolcoroślowate , stemonaceae , Taccaceae , Trichopodaceae i Trilliaceae . Thismiaceae traktowano albo jako odrębną rodzinę blisko spokrewnioną z Burmanniaceae, albo jako plemię (Thismieae) w ramach szerzej rozumianych Burmanniaceae, tworzące odrębny porządek Burmanniales w systemie Dahlgren. Pokrewne Nartheciaceae były traktowane jako plemię Narthecieae w obrębie Melanthiaceae w trzeciej kolejności, Melanthiales , przez Dahlgrena. Dahlgren uważał, że Dioscoreales najbardziej przypominają jednoliścienne przodków, a zatem mają cechy „dwuliścienne”, co czyni je najbardziej centralnym rzędem jednoliściennym. Spośród tych siedmiu rodzin Bouman uznał Dioscoreaceae, Trichopodaceae, Stemonaceae i Taccaceae za „podstawowe” rodziny rzędu. Badanie to wykazało jednak zarówno wyraźne odgraniczenie zamówienia od innych zamówień, zwłaszcza szparagów, jak i brak jednorodności w ramach zamówienia.

Filogenetyka molekularna i grupa filogenezy okrytozalążkowych

Rosnąca dostępność metod filogenetyki molekularnej , oprócz cech morfologicznych w latach 90., doprowadziła do ponownego rozważenia zależności w obrębie jednoliściennych. W tym dużym, wieloinstytucjonalnym badaniu roślin nasiennych przy użyciu genu plastydu rbc L autorzy wykorzystali jako podstawę system Dahlgrena , ale za Thorne'em (1992) zmienili przyrostki nadrzędów z „ -iflorae ” na „ -anae ”. To pokazało, że Liliane składały się z trzech linii, odpowiadających rzędom Dahlgrena: Dioscoreales, Liliales i Asparagaless.

Pod Angiosperm Phylogeny Group układzie 1998, która odbyła system dahlgrena jako podstawę, kolejność została umieszczona w jednoliściennych kladu i składa się z pięciu rodzin trójżeńcowate , Pochrzynowate, Taccaceae, thismiaceae i Trichopodaceae.

W APG II (2003) dokonano szeregu zmian w Dioscoreales, w wyniku szeroko zakrojonych badań Caddicka i współpracowników (2002), wykorzystujących analizę trzech genów , rbc L , atp B i 18S rDNA , oprócz morfologia . Badania te doprowadziły do ​​ponownego zbadania relacji między większością rodzajów w ramach zakonu. Wykazano, że Thismiaceae są grupą siostrzaną dla Burmanniaceae i zostały do ​​niej włączone. W monotypowych rodziny Taccaceae i Trichopodaceae zostały włączone Pochrzynowate, natomiast łomkowate może być również pogrupowane w ciągu pochrzynowce. APG III (2009) nie zmienił tego, więc rząd obejmuje teraz trzy rodziny Burmanniaceae, Dioscoreaceae i Nartheciaceae.

Chociaż dalsze badania nad głębszymi relacjami w Dioscoreales trwają, autorzy APG IV (2016) uznali, że przedwcześnie jest proponować restrukturyzację zakonu. W szczególności kwestie te dotyczą sprzecznych informacji na temat związku między Thismia a Burmanniaceae, a zatem tego, czy Thismiaceae należy zaliczyć do tych ostatnich, czy też przywrócić.

Filogeneza

Filogenetyka molekularna w Dioscoreales stwarza szczególne problemy ze względu na brak genów plastydów w mykoheterotrofach. Pochrzynowce jest monofiletyczny i jest umieszczony w celu siostrzanym do pandanowce , jak pokazano na kladogramie I.

Kladogram I: Skład filogenetyczny jednoliściennych.
jednoliścienne

Akorale

Alismatales

Petrosaviales

Dioscoreales

Pandanales

Liliales

Szparagi

komelinidzi

Arecales

Poalej

Zingiberales

Komelinale

Ewolucja

Dane dotyczące ewolucji rzędu są zbierane z analiz molekularnych, ponieważ nie znaleziono takich skamieniałości. Szacuje się, że Dioscoreales i jego siostrzany klad Pandanales rozdzieliły się około 121 milionów lat temu we wczesnej kredzie, kiedy uformowała się grupa łodyg . Następnie zajęło od 3 do 6 milionów lat, aby grupa korony zróżnicowała się w środkowej kredzie .

Poddział

Trzy rodziny Dioscreales stanowią około 22 rodzajów i około 849 gatunków, co czyni go jednym z mniejszych rzędów jednoliściennych. Spośród nich największą grupą jest Dioscorea (yam) z około 450 gatunkami. Natomiast drugim co do wielkości rodzajem jest Burmannia z około 60 gatunkami, a większość ma tylko jeden lub dwa.

Niektórzy autorzy, preferując oryginalne rodziny APG (1998), nadal leczą Thismiaceae oddzielnie od Burmanniaceae i Taccaceae od Dioscoreaceae. Jednak w badaniu Hertwerka i współpracowników z 2015 r. zbadano siedem rodzajów reprezentujących wszystkie trzy rodziny za pomocą zestawu ośmiu genów. Dioscoreales był monofiletyczny i reprezentowane były trzy podklady odpowiadające rodzinom APG. Dioscoreaceae i Burmanniaceae były w siostrzanym związku grupowym.

Cladogram II: Związek rodzin Dioscoreales (liczba rodzajów)
Dioscoreales

Dioscoreaceae (9)

Burmanniaceae (8)

Nartheciaceae (5)

Etymologia

Nazwany na cześć rodzaju Dioscorea , który z kolei został nazwany przez Linneusza w 1753 roku na cześć greckiego lekarza i botanika Dioscoridesa .

Dystrybucja i siedlisko

Gatunki z tego rzędu występują na wszystkich kontynentach z wyjątkiem Antarktydy . Są to głównie przedstawiciele tropikalnych lub subtropikalnych , ale niektórzy członkowie rodzin Dioscoreaceae i Nartheciaceae występują w chłodniejszych regionach Europy i Ameryki Północnej . Zamówienie Dioscoreales zawiera rośliny, które podobnie jak wiele innych roślin jednoliściennych są w stanie tworzyć podziemny organ do rezerwowania składników odżywczych . Wyjątkiem jest rodzina Burmanniaceae, która jest całkowicie mykoheterotroficzna i obejmuje gatunki pozbawione zdolności fotosyntezy .

Ekologia

Narthecium ossifragum - torfowisko asfodel

Trzy rodziny zawarte w kolejności Dioscoreales reprezentują również trzy różne grupy ekologiczne roślin. Dioscoreaceae zawiera głównie pnącza ( Dioscorea ) i inne gatunki pełzające ( Epipetrum ). Z kolei Nartheciaceae to rodzina złożona z roślin zielnych o wyglądzie przypominającym raczej lilie ( Aletris ), podczas gdy Burmanniaceae to grupa całkowicie mykoheterotroficzna .

Zastosowania

Wielu członków Dioscoreaceae produkuje bulwiaste korzenie skrobiowe ( yam ), które stanowią podstawowy pokarm w regionach tropikalnych. Były również źródłem sterydów dla przemysłu farmaceutycznego , w tym do produkcji doustnych środków antykoncepcyjnych .

Uwagi

Bibliografia

Bibliografia

Artykuły i rozdziały

Książki i sympozja

Bazy danych

APG

Zewnętrzne linki