Diplokaulus -Diplocaulus
|
Diplokaulus |
|
|---|---|
|
|
| Zrekonstruowany model szkieletu i rekonstrukcji życia Diplocaulus w Muzeum Przyrody i Nauki w Denver | |
Klasyfikacja naukowa 
|
|
| Królestwo: | Animalia |
| Gromada: | Chordata |
| Podklasa: | † Lepospondyli |
| Zamówienie: | † Nektridea |
| Rodzina: | † Diplocaulidae |
| Rodzaj: |
† diplocaulus Cope , 1877 |
| Gatunek | |
|
|
| Synonimy | |
|
Na poziomie rodzaju:
Gatunek:
|
|
Diplocaulus (czyli „podwójna czepek”) jest wymarły rodzaj z lepospondyle płazów żyjących od późnego karbonu do permu okresach Ameryce Północnej i Afryce . Diplocaulus jest zdecydowanie największym i najbardziej znanym z lepospondyli, charakteryzującym się charakterystyczną czaszką w kształcie bumerangu . Szczątki przypisywane Diplocaulus zostały znalezione z późnego permu w Maroku i reprezentują najmłodsze znane występowanie lepospondyl.
Opis
Diplocaulus miał krępe, podobne do salamandry ciało, ale był stosunkowo duży, osiągając do 1 m długości. Chociaż kompletny ogon jest nieznany dla tego rodzaju, prawie kompletny szkielet przegubowy opisany w 1917 zachował rząd kręgów ogonowych w pobliżu głowy. Zostało to zinterpretowane jako poszlakowy dowód na długi, cienki ogon zdolny dosięgnąć głowy, jeśli zwierzę było zwinięte w kłębek. Większość badań od czasu tego odkrycia argumentuje, że ruch ogona anguiliform ( podobny do węgorza ) był główną siłą lokomocyjną wykorzystywaną przez Diplocaulus i jego krewnych.
Rogi
Najbardziej charakterystycznymi cechami tego rodzaju i jego najbliższych krewnych była para długich występów lub rogów z tyłu czaszki, nadających głowie kształt bumerangu. Większość zewnętrznej/przedniej krawędzi każdego rogu była utworzona przez wydłużoną, podobną do ostrza kość płaskonabłonkową . Z kolei tylną krawędź czaszki i rogi tworzyły kości pociemieniowe, zwane w starszych publikacjach także dermosupraoccipitals. Jednak głównym składnikiem każdego rogu (w tym końcówkami) jest kość długa z historycznie kontrowersyjną identyfikacją. Wiele wczesnych źródeł uważało kość za tabelaryczną, która u innych wczesnych czworonogów jest małą kością leżącą na tylnej krawędzi czaszki. Jednak Olson (1951) wątpił w to, argumentując, że kontakt kości z ciemieniami wyklucza możliwość bycia tabelarycznym. Twierdził, że kość była kością ponadskroniową , która powiększyła się i przesunęła w kierunku tylnego wierzchołka czaszki. Beerbower (1963) odparował rozumowanie Olsona, wskazując, że Urocordylus , a traszki -Jak krewnego diplocaulus , zachowane zarówno supratemporal kości i tabelarycznej kości . U Urocordylus tabliczka leży bliżej tyłu czaszki, a nawet styka się z ciemieniami, co unieważnia główny punkt Olsona. Na podstawie tej obserwacji jest bardziej prawdopodobne, że pierwotna kość rogów u Diplocaulus jest tabelaryczna. Wiele badań (nawet późniejsza publikacja Olsona) odnosi się obecnie do rogów Diplocaulus jako rogów tabelarycznych w oparciu o argument Beerbowera.
Gatunek
D. salamandroidy
D. salamandroides był pierwszym odkrytym gatunkiem Diplocaulus . Szczątki tego gatunku zostały odkryte w pobliżu Danville w stanie Illinois przez Williama Gurleya i JC Winslowa, parę lokalnych geologów . Skamieniałości zostały później opisane przez znanego paleontologa Edwarda Drinkera Cope'a w 1877 roku. Gatunek ten jest znany tylko z niewielkiej liczby kręgów wysłanych do Cope przez Gurleya i Winslowa. Kręgi te były znane z podobieństwa do salamandrowych (stąd nazwa gatunkowa salamandroides ), chociaż Cope niechętnie odnosił je do jakiejkolwiek znanej grupy. Z niektórymi z tych kręgów związana była duża kość szczęki z zębami błędnikowymi , ale była znacznie większa niż oczekiwano w przypadku kręgów i prawdopodobnie należała do Eryopsa lub jakiegoś innego większego płazy. D. salamandroides można było odróżnić od D. magnicornis małym rozmiarem (od jednej piątej do szóstej wielkości tego ostatniego) i mniej wyraźnymi dodatkowymi wyrostkami stawowymi (wówczas identyfikowanymi jako stawy zygosfenowo-zygantrum ).
Skały, w których odkryto te skamieliny, były nieformalnie określane jako „ łupki Clepsydrops ”, nazwane na cześć lokalnego rodzaju wczesnych synapsydów przez Cope'a w 1865 roku. Początkowo uważano, że łupki pochodzą z okresu permu lub triasu. w sprawie rzekomej obecności skamieniałości gadów i ryb dwudysznych . W 1878 roku Cope zdecydował, że jest to perm. W 1908 r. EC Case zauważył, że łupki zawierają również szczątki ryb z okresu późnego karbonu i wczesnego permu. Argumentował, że chociaż łupki Clepsydrops w Illinois i podobne czerwone pokłady w Teksasie ewidentnie powstały po głównych pokładach węgla karbońskiego, nie ma wystarczających dowodów, aby wykluczyć je z samego okresu karbońskiego. Obecnie łupki Clepsydrops są zazwyczaj przypisane do formacji McLeansboro lub Mattoon. Skamieniałości D. salamandroides znaleziono również w Pensylwanii . Uważa się, że te formacje mają obecnie wiek Missourian (późny karbon).
D. magnicornis
Gatunek ten, opisany przez Cope'a w 1882 roku, jest zdecydowanie najczęstszym i najlepiej opisanym przedstawicielem rodzaju. D. magnicornis był pierwszym gatunkiem znanym nie tylko z kręgów, co pozwoliło Cope'owi i innym paleontologom uświadomić sobie naturę Diplocaulus jako dziwacznego długorogiego "płaza" (płaza). Wiele współczesnej wiedzy na temat rodzaju opiera się na tym gatunku, ponieważ przewyższa on liczebnie jakiekolwiek inne szczątki Diplocaulus o setki okazów. D. magnicornis miał szeroki rozkład czasowy w czerwonych łóżkach Teksasu i Oklahomy.
D. brevirostris
D. brevirostris był podobny do D. magnicornis , chociaż był znacznie rzadszy. Jest reprezentowana przez niewielką liczbę okazów znalezionych we wczesnych warstwach teksańskich czerwonych łóżek, w szczególności w formacji Arroyo z grupy Clear Fork . Gatunek ten można odróżnić od D. magnicornis po znacznie krótszym i tępym pysku w porównaniu z długością czaszki jako całości. Ponadto rogi są bardziej wydłużone, ciemieniowe mają wypukłą górną powierzchnię, a tylna krawędź czaszki jest mocniej i gładko zakrzywiona. Podczas gdy młodociane osobniki D. magnicornis mają również gładko zakrzywioną tylną krawędź czaszki, wszystkie znane okazy D. brevirostris są wyraźnie dorosłe, o czym świadczy ich solidna ornamentacja czaszki, długie rogi i duże rozmiary. Dlatego ta cecha jest uzasadnionym wyróżnikiem dorosłych osobników tego gatunku. Jedynym okazem znanym nie tylko z czaszki jest okaz typowy AM 4470, który zachowuje niektóre kręgi podobne do tych z " D. primigenius ". EC Olson , pierwotny opisujący gatunek, zasugerował, że zajmuje on inne siedliska niż D. magnicornis, takie jak górskie strumienie, co tłumaczy jego względną rzadkość. Jednak inne badania sugerowały, że D. magnicornis żyłby w podobnych środowiskach, obalając hipotezę Olsona.
D. recurvatus
Gatunek ten, z formacji Vale teksańskich czerwonych łóżek, był bardzo podobny do D. magnicornis i częściowo współistniał z tym gatunkiem w młodszych warstwach. Olson wysunął hipotezę, że D. recurvatus mógł pochodzić z wczesnego stada D. magnicornis . D. recurvatus różni się od D. magnicornis jedną specyficzną cechą: końcówki rogów tabelarycznych są „krzywe”. Końcówki są wygięte w stosunku do pozostałych rogów i gwałtownie zwężają się. Porównanie z serią wzrostu D. magnicornis wskazuje, że okazy D. recurvatus miały drogi rozwojowe, które znacznie różniły się od D. magnicornis . Na przykład długość i szerokość czaszki wydają się być odwrotnie skorelowane u D. recurvatus i bezpośrednio skorelowane u D. magnicornis . Ponadto ograniczenie w rogach D. recurvatus rozwija się na obszarze, który w innym przypadku rozwinąłby się u dorosłego D. magnicornis .
D. minimus
Diplocaulus minimus to gatunek znany z formacji Ikakern w Maroku. Miał niezwykle asymetryczną czaszkę, lewy ząb był długi i zwężający się, jak u innych gatunków, ale prawy ząb był znacznie krótszy i bardziej zaokrąglony. Ta cecha była obecna w wielu czaszkach tego gatunku, więc jest bardzo mało prawdopodobne, aby była wynikiem zmiażdżenia lub zniekształcenia. Niektóre badania sugerują, że gatunek ten jest bliżej spokrewniony z Diploceraspis niż z Diplocaulus magnicornus . Może to sugerować, że albo Diplocaulus nie jest prawdziwym rodzajem monofiletycznym, że Diploceraspis jest młodszym synonimem rodzaju, albo że „Diplocaulus” minimus reprezentuje odrębny rodzaj.
Gatunki wątpliwe
- D. limbatus był trzecim gatunkiem Diplocaulus, który został nazwany i pozostał drugim najbardziej znanym przedstawicielem rodzaju do lat pięćdziesiątych. Został opisany przez ED Cope'a w 1895 roku na podstawie kilku niekompletnych okazów znalezionych w czerwonych łóżkach w Teksasie. Okazem typowym była słabo zachowana czaszka i częściowy szkielet oznaczony AM 4471. Cope odkrył, że czaszka tego okazu miała krótsze, cieńsze rogi niż u D. magnicornis , a także pozornie unikalną cechę: duże wycięcie oddzielające czworonożny od reszta rogu tabelarycznego. EC Case później dostarczył dodatkowych różnic obecnych w czaszce odniesionej do D. limbatus , w tym gładsze krawędzie czaszki, większe oczy i bardziej spiczaste rogi. Jednak dodatkowe okazy D. limbatus przygotowane przez Douhitta wykazały, że wiele identyfikacji Case'a było błędnych i tylko nacięcie zidentyfikowane przez Cope'a mogło być użyte do odróżnienia go od D. magnicornis . W 1951 EC Olson doszedł do wniosku, że AM 4471 jest zbyt słabo zachowany do odróżnienia od D. magnicornis i dlatego określił D. limbatus jako synonim tego gatunku. Jednak przeanalizował on również wspomnianą czaszkę D. limbatus opisaną przez Case, AM 4470 i stwierdził, że jest ona na tyle unikalna, że można ją zakwalifikować jako okaz typowy nowego gatunku Diplocaulus : D. brevirostris .
- D. copei i D. pusillus zostały nazwane przez niemieckiego paleontologa Ferdinanda Broili w 1904 roku. D. copei był znany z trzech teksańskich okazów, z których wszystkie były mocno zmiażdżone i niekompletne. Broili twierdził, że gatunek ten jest wyjątkowy ze względu na jego niewielkie rozmiary i rogi wyginające się do wewnątrz. Jednakże EC Case nie mógł znaleźć sposobu na rozróżnienie między jego okazami a D. magnicornis i " D. limbatus" i odrzucił gatunek jako nieokreślony, co zostało podjęte w późniejszych źródłach. D. pusillus, znany z pary maleńkich czaszek znalezionych w Teksasie i przechowywanych w Muzeum Paleontologicznym w Monachium , jest gatunkiem bardziej kontrowersyjnym. Czaszki są charakterystyczne w porównaniu z dorosłymi okazami Diplocaulus z innych gatunków, a niektóre wczesne źródła wątpiły w ich odniesienie do rodzaju. Źródła te głosiły możliwość, że czaszki pochodziły od innych płazów z tego obszaru, takich jak Trimerorhachis . W 1918 SW Williston wykorzystał okazy D. pusillus jako podstawę dla Platyops parvus , nowego rodzaju diplokaulidów. W 1946 r. KE Case zmienił nazwę Williston na Permoplatyops parvus , ponieważ nazwa rodzajowa „ Platyops ” była już w użyciu. Podniósł możliwość, że czaszki pochodziły od niezwykle młodego Diplocaulus , iw odpowiedzi Olson (1951) określił D. pusillus (a tym samym Permoplatyops parvus ) jako synonim jednego z innych gatunków Diplocaulus czerwonego łóżka , takich jak D. magnicornis .
- D. primigenius został opisany w 1921 r. przez MG Mehla na podstawie pojedynczego okazu zawierającego czaszkę, elementy barkowe i ciąg kręgów. Czaszka była pozornie identyczna z D. magnicornis , ale kręgi były osobliwe. Były dość powiększone, szczególnie kolce nerwowe, które były wysokimi, chropowatymi strukturami z zagłębieniem w najwyższym stopniu. EC Olson (1951) zauważył, że kręgi były porównywalne z kręgami holotypu D. brevirostris (AM 4470), ale także, że czaszka była znacznie bardziej podobna do D. magnicornis . Chociaż Olson zdecydował się na synonimizację D. primigenius z D. magnicornis , zauważył również , że okaz pozostaje interesującą zagadką z implikacjami dla rozbieżności między rozwojem kręgów i czaszki u Diplocaulus .
- D. parvus , nazwany przez EC Olsona w 1972 r., został uznany za nowy gatunek bez żadnego związku z „ Permoplatyops parvus ”, który w tamtym czasie traktowano jako synonim D. magnicornis . D. parvus jest znany z pojedynczego okazu z formacji Chickasha z Oklahomy . Ogólnie był bardzo podobny do D. recurvatus , różniący się przede wszystkim mniejszymi rozmiarami jako odosobnione położenie geograficzne. Germain (2010) nie uznał tych cech za wystarczające do uzasadnienia oddzielenia D. parvus od D. recurvatus . Do D. parvus okaz jest potencjalnie najmłodszych diplocaulus kopalnych odzyskane z Ameryki Północnej, na około 270 milionów lat.
Paleobiologia
Funkcja rogów tabelarycznych
Postawiono różne hipotezy dotyczące przeznaczenia tych rogów. Jedną z najwcześniejszych sugestii, dostarczoną przez SW Williston w 1909, było to, że chroniły one zewnętrzne skrzela , ale w 1911 EC Case wskazał, że istnieją słabe dowody na ten pomysł. Inna hipoteza została przedstawiona w rozprawie naukowej opublikowanej przez profesora Uniwersytetu Kansas Hermana Douthitta w 1917 roku, która w całości skupiała się na anatomii Diplocaulus . Douthitt twierdził, że najbardziej niekwestionowaną funkcją było to, że rogi działały jako przeciwwaga, aby zrównoważyć mocno zbudowaną przednią część głowy, która w przeciwnym razie byłaby trudna do podniesienia. Zauważył jednak również, że prawdopodobnie nie była to ich główna funkcja i że mogły one być nieprzystosowawczymi zmianami „w wyniku jakiegoś wewnętrznego zaburzenia metabolicznego”.
W 1951 r. EC Olson zasugerował, że rogi mogły podtrzymywać płaty skóry, które byłyby w stanie pomóc zwierzęciu w poruszaniu się podobnym do łyżwy lub płaszczki . Przyznał jednak, że jego sugestia była całkowicie przypuszczona, biorąc pod uwagę brak dowodów na tkanki miękkie. Pokrótce zaproponował także inne możliwe funkcje, takie jak użycie szerokiej głowy jako narzędzia do kopania w celu ucieczki przed drapieżnikami lub przetrwania suszy. JR Beerbower przywrócił hipotezę, że rogi były zaangażowane w oddychanie podczas jego opisu Diploceraspis w 1963 roku , który był bliskim krewnym Diplocaulus . Jego argument opierał się na możliwości, że rogi podtrzymywały pionowe woreczki przypominające wieczko chroniące zewnętrzne lub wewnętrzne skrzela. Jedną z możliwości jest to, że kształt był obronny, ponieważ nawet duży drapieżnik miałby trudności z połknięciem stworzenia o tak szerokiej głowie.
Wyciąg
Nowa hipoteza dotycząca funkcji rogów została przedstawiona przez południowoafrykańskiego paleontologa Arthura Cruickshanka i fizyka płynów B.W. Przekrzywia w artykule z 1980 roku. Zaproponowali, aby rogi tabelaryczne działały jak wodolot , co pozwalało zwierzęciu łatwiej kontrolować przepływ wody nad jego głową. W trakcie swoich badań Cruickshank & Skews opracowali pełnowymiarowy model głowy i fragmentu ciała Diplocaulus , zbudowanego z drewna balsy i plasteliny. Model został umieszczony w tunelu aerodynamicznym i poddany kilku testom w celu określenia oporu, siły nośnej i innych sił odczuwanych przez głowę w różnych sytuacjach.
Wyniki pokazały, że rogi generowały znaczny wzrost , co pozwoliłoby zwierzęciu dość szybko i łatwo unieść się w słupie wody rzeki lub strumienia. Siła nośna występowała, gdy głowa była równoległa do przepływu wody (modelowana przez powietrze), przy czym siła nośna wzrastała przy większym kącie natarcia (kąt nad poziomem) i spadała dopiero, gdy głowa osiągnęła wysoki kąt przeciągnięcia 22 stopnie. Moment unoszenia i pochylania został zminimalizowany przy 1,5 stopnia poniżej poziomu, co mogło być naturalnym kątem spoczynku głowy.
Kiedy „usta” modelu zostały otwarte, siła nośna była prawie nieznaczna, moment pochylania zmniejszył się, a opór tylko nieznacznie wzrósł. Wskazuje to, że Diplocaulus nie byłby poważnie poszkodowany, gdyby zdecydował się atakować ofiary podczas podnoszenia się w wodzie. Cruickshank & Skews przykleili również wiele małych kulek do modelu, aby sprawdzić, jak nieregularna tekstura wpłynęłaby na mechanikę głowy. Wysoce nieregularne kule drastycznie zmniejszyły siłę nośną i zwiększyły opór, ale kiedy zostały starte (pozostawiając tylko nieco nieregularną warstwę kleju), jedyną znaczącą obniżką jakości aerodynamicznej (w porównaniu z modelem gładkim) było zmniejszenie kąta przeciągnięcia do 16 stopni. . Badacze pytali także o hydrodynamikę Diploceraspis , który nie posiadał kołnierza na spodniej stronie rogów, który był obecny u Diplocaulus . Kiedy kołnierz został usunięty z gładkiego modelu, powstałe siły nośne zaczęły być generowane pod mniejszym kątem, 6 stopni poniżej poziomu, a nie 1,5. Może to wskazywać, że Diploceraspis był lepiej przystosowany do wolniejszych strumieni, gdzie natychmiastowe podnoszenie miało priorytet nad bardziej stopniowym podnoszeniem stworzonym przez model Diplocaulus , który byłby w stanie wykorzystać szybszy prąd.
Paleoekologia
Stwierdzono, że trio trzech młodych Diplocaulus w norze liczącej osiem osób (plus jeden młody Eryops ) zostało częściowo zjedzonych przez synapsyd Dimetrodon z żaglami , który prawdopodobnie odkrył płazy podczas suszy. Jeden z trzech został zabity ugryzieniem w głowę, odbierając mu część czaszki i części mózgu, co było śmiertelnym urazem, przed którym zwierzę nie mogło się obronić.
W popularnych mediach
Dragapult , Drakloak i Dreepy z serii Pokémon są oparte na Diplocaulus .
Galeria
„Piaskowy” okaz Diplocaulus (WMNH)
Inny widok „Holly” (WMNH)
Częściowy szkielet czaszki Diplocaulus magnicornis w Muzeum Historii Naturalnej Uniwersytetu Michigan
Diplocaulus czaszka na Whiteside Museum of Natural History
Diplocaulus magnicornis czaszkę w American Museum of Natural History
Diplocaulus magnicornis czaszkę Pod Muzeum Historii Naturalnej w Berlinie
Rekonstrukcja życia Diplocaulus , Dimitry Bogdanov
Rekonstrukcja życia Diplocaulus , Dimitry Bogdanov
Rekonstrukcja życia Diplocaulus z płatami skóry
Rekonstrukcja życia Diplocaulus z płatami skóry
.png){kind=small}