Ryby dwudyszne - Lungfish

Ryba dwudyszna
Zakres czasowy: Wczesny dewon-ostatni
Neoceratodus forsteri, 2014-09-19.JPG
Ryba dwudyszna z Queensland
Klasyfikacja naukowa mi
Królestwo: Animalia
Gromada: Chordata
Klad : Sarkopterygii
Klad : Rhipidistia
Klad : Dipnomorpha
Ahlberg , 1991
Zamówienie: Dipnoi
J. P. Müller , 1844
Rodziny

Lungfish są słodkowodne rhipidistian kręgowców należących do rzędu Dipnoi . Ryby dwudyszne są najbardziej znane z zachowania cech przodków w Osteichthyes , w tym zdolności do oddychania powietrzem i struktur przodków w Sarcopterygii , w tym obecności klapowatych płetw z dobrze rozwiniętym wewnętrznym szkieletem. Ryby dwudyszne to najbliżsi żyjący krewni czworonogów .

Obecnie istnieje tylko sześć znanych gatunków ryb dwudysznych, żyjących w Afryce , Ameryce Południowej i Australii . Zapis kopalny pokazuje, że ryby dwudyszne były obfite od triasu . Podczas gdy wikaria sugerowałoby , że reprezentuje to starożytne rozmieszczenie ograniczone do mezozoicznego superkontynentu Gondwany , zapis kopalny sugeruje , że zaawansowane ryby dwudyszne miały szerokie rozmieszczenie słodkowodne , a obecne rozmieszczenie współczesnych gatunków ryb dwudysznych odzwierciedla wymarcie wielu linii po rozpadzie Pangei , Gondwany i Laurazji . . Ryby dwudyszne były historycznie określane jako salamanderfish , ale termin ten częściej odnosi się do Lepidogalaxias salamandroides .

Anatomia i morfologia

Wszystkie ryby dwudyszne wykazują nieprzerwaną chrząstkową strunę grzbietową i intensywnie rozwinięte uzębienie podniebienne. Podstawowe („ prymitywne” ) grupy ryb dwudysznych mogą zachowywać zęby brzeżne i skostniałą mózgoczaszkę, ale pochodne grup ryb dwudysznych, w tym wszystkie współczesne gatunki, wykazują znaczną redukcję kości brzeżnych i chrząstki mózgowej. Kości sklepienia czaszki w prymitywnych Lungfish są pokryte zmineralizowanej tkanki zwanej cosmine , ale po okresie dewonu lungfishes, kłamstwa dach czaszki pod skórą i wykładziny cosmine jest stracone. Wszystkie współczesne ryby dwudyszne wykazują znaczne redukcje i połączenia kości sklepienia czaszki, a konkretne kości sklepienia czaszki nie wykazują żadnej homologii z kośćmi sklepienia czaszki ryb promieniopłetwych lub czworonogów . W okresie lęgowym południowoamerykańskie ryby dwudyszne rozwijają parę pierzastych przydatków, które w rzeczywistości są wysoce zmodyfikowanymi płetwami miednicy. Uważa się, że te płetwy poprawiają wymianę gazową wokół jaj ryb w gnieździe.

W wyniku zbieżnej ewolucji ryby dwudyszne wykształciły wewnętrzne nozdrza podobne do choany czworonogów oraz mózg z pewnymi podobieństwami do mózgu lisampibii (z wyjątkiem ryby dwudysznej z Queensland, która rozgałęziła się we własnym kierunku około 277 milionów lat temu i ma mózg podobny że z Latimerii ).

Uzębienie ryb dwudysznych różni się od uzębienia jakiejkolwiek innej grupy kręgowców . „ Odontody ” na podniebieniu i żuchwie rozwijają się w szeregu rzędów, tworząc wachlarzowatą powierzchnię okluzyjną . Te odontody następnie zużywają się, tworząc jednolitą powierzchnię kruszenia. W kilku grupach, w tym u współczesnych motylikowatych , grzbiety te zostały zmodyfikowane w celu utworzenia ostrzy okludujących .

Współczesne ryby dwudyszne mają szereg cech larwalnych, które sugerują pedomorfozę . Wykazują również największy genom wśród kręgowców.

Wszystkie współczesne ryby dwudyszne mają wydłużony korpus z mięsistymi, sparowanymi płetwami piersiowymi i brzusznymi oraz pojedynczą niesparowaną płetwą ogonową, która zastępuje płetwy grzbietowe, ogonowe i odbytowe większości ryb.

Płuca

Widok boczny płuc rozciętej ryby dwudysznej ( Protopterus dolloi )

Ryby dwudyszne mają wysoce wyspecjalizowany układ oddechowy . Cechą ich jest to, że ich płuca są połączone z krtanią i gardłem bez tchawicy. Podczas gdy inne gatunki ryb mogą oddychać powietrzem za pomocą zmodyfikowanych, unaczynionych pęcherzy gazowych, pęcherze te są zwykle prostymi workami, pozbawionymi złożonej budowy wewnętrznej. W przeciwieństwie do tego, płuca ryb dwudysznych są podzielone na liczne mniejsze worki powietrzne, maksymalizując powierzchnię dostępną do wymiany gazowej.

Większość istniejących gatunków ryb dwudysznych ma dwa płuca, z wyjątkiem australijskiej ryby dwudysznej, która ma tylko jedno. Płuca ryb dwudysznych są homologiczne do płuc czworonogów . Podobnie jak u czworonogów i bichirów , płuca rozciągają się od brzusznej powierzchni przełyku i jelit.

Perfuzja wody

Spośród zachowanych ryb dwudysznych tylko australijskie ryby dwudyszne mogą oddychać przez skrzela, nie potrzebując powietrza z płuc. U innych gatunków skrzela są zbyt zanikowe, aby umożliwić odpowiednią wymianę gazową . Kiedy ryba dwudyszna pozyskuje tlen ze skrzeli, jej układ krążenia jest skonfigurowany podobnie do zwykłej ryby. Spiralny zastawka stożka tętniczego jest otwarta, tętniczki omijające trzeciego i czwartego łuku skrzelowego (które w rzeczywistości nie mają skrzeli) są zamknięte, tętniczki drugiego, piątego i szóstego łuku skrzelowego są otwarte, przewód tętniczy rozgałęzia się od szóstego tętniczka jest otwarta, a tętnice płucne zamknięte. Gdy woda przepływa przez skrzela, ryba dwudyszna używa pompy policzkowej. Przepływ przez usta i skrzela jest jednokierunkowy. Przepływ krwi przez płytki wtórne jest przeciwprądem do wody, utrzymując bardziej stały gradient stężenia.

Perfuzja powietrza

Podczas oddychania powietrzem zamyka się spiralna zastawka stożka tętniczego (minimalizacja mieszania się krwi natlenionej i odtlenionej), otwierają się trzeci i czwarty łuk skrzelowy, zamykają się drugi i piąty łuk skrzelowy (minimalizując możliwą utratę tlenu pozyskiwanego w płucach). przez skrzela), przewód tętniczy szóstej tętniczki jest zamknięty, a tętnice płucne otwarte. Co ważne, podczas oddychania powietrzem szóste skrzela jest nadal używane w oddychaniu; odtleniona krew traci część dwutlenku węgla, przechodząc przez skrzela przed dotarciem do płuc. Dzieje się tak, ponieważ dwutlenek węgla jest lepiej rozpuszczalny w wodzie. Przepływ powietrza przez usta ma charakter pływowy, a przez płuca jest dwukierunkowy i obserwuje się dyfuzję „jednorodnej puli” tlenu.

Ekologia i historia życia

Ryby dwudyszne są wszystkożerne , żywią się rybami, owadami , skorupiakami , robakami , mięczakami , płazami i materią roślinną. Mają spiralną zastawkę jelitową, a nie prawdziwy żołądek .

Afrykańskie i południowoamerykańskie ryby dwudyszne są w stanie przetrwać sezonowe wysychanie ze swoich siedlisk, zakopując się w błocie i estivating przez cały sezon suchy. Zmiany w fizjologii pozwalają mu spowolnić metabolizm do zaledwie 160 normalnego tempa metabolizmu, a odpady białkowe są przekształcane z amoniaku w mniej toksyczny mocznik (normalnie ryby dwudyszne wydalają odpady azotowe w postaci amoniaku bezpośrednio do wody).

Zakopywanie jest widoczne w co najmniej jednej grupie skamieniałych ryb dwudysznych , Gnathorhizidae .

Ryby dwudyszne mogą być bardzo długowieczne. Rogoząb australijski w Shedd Aquarium w Chicago był częścią stałej kolekcji na żywo od 1933 do 2017 roku, kiedy została ona poddana eutanazji po spadku zdrowia zgodny ze starości.

Ewolucja

Ponieważ ryby płetwiaste przystosowywały się do życia w częściowej wodzie lub na lądzie, 420 milionów lat temu w okresie dewonu , wydaje się, że rozdzieliły się na wiele grup. Wiadomo, że dwie takie gałęzie przetrwały do ​​dnia dzisiejszego: celakanty i ryby dwudyszne.

Warto zauważyć, że pomimo nazwy „lungfish”, ryby wyewoluowały płuca przed rybą dwudyszną, a nawet rybą płetwiastą. Wspólny przodek ryb płetwiastych i promieniopłetwych miał płuca, ale w większości zachowanych gałęzi ryb promieniopłetwych ewoluowały one w pęcherze pławne używane do pływania zamiast oddychania. Niektóre, jak bichiry , zachowują płuca i kilka innych cech, które wydają się być wspólne dla ryb płetwiastych i płaszczkowopłetwych.

Podczas gdy coelacanth ma wiele wspólnych cech z gadami, ryba dwudyszna ma inne cechy z płazami, których nie posiada. Zarówno celakanty, jak i ryby dwudyszne dzielą kategorię sarkopterygów z czworonogami , która obejmuje zwierzęta lądowe, takie jak gady, płazy, ptaki i ssaki, np. ludzie. Dowody sugerują, że czworonogi są bardziej spokrewnione z rybami dwudysznymi niż z celakanthami.

Istniejące ryby dwudyszne

Zachowane ryby dwudyszne
Rodzina Rodzaj Gatunek
Neoceratodontidae Neoceratodus Ryba dwudyszna z Queensland
Lepidosirenidae Lepidozyren Ryby dwudyszne z Ameryki Południowej
Protopterus Marmurkowate ryby dwudyszne
Ryba dwudyszna skrzelona
Ryba dwudyszna z Afryki Zachodniej
Ryba dwudyszna cętkowana
Ryba dwudyszna z Queensland

Rogoząb australijski , Neoceratodus forsteri , jest endemiczny do Australii. Zapisy skamieniałości tej grupy sięgają 380 milionów lat, mniej więcej w czasie, gdy zaczęły ewoluować wyższe klasy kręgowców . Skamieliny ryby dwudysznej należącej do rodzaju Neoceratodus zostały odkryte w północnej Nowej Południowej Walii , co wskazuje, że ryba dwudyszna z Queensland istnieje w Australii od co najmniej 100 milionów lat, co czyni ją żywą skamieliną i jednym z najstarszych żyjących rodzajów kręgowców na naszej planecie. Jest to najbardziej prymitywny żyjący członek starożytnych linii ryb dwudysznych (Dipnoi) oddychających powietrzem. Pięć innych słodkowodnych gatunków ryb dwudysznych, cztery w Afryce i jeden w Ameryce Południowej, bardzo różni się morfologicznie od N. forsteri . Ryby dwudyszne z Queensland mogą żyć przez kilka dni poza wodą, jeśli są wilgotne, ale nie przetrwają całkowitego wyczerpania wody, w przeciwieństwie do swoich afrykańskich odpowiedników.

Ryby dwudyszne z Ameryki Południowej

Lungfish Ameryki Południowej , Lepidosiren paradoxa , jest jedynym gatunkiem Lungfish znaleźć w bagien i wód wolnobieżnych z Amazon , Paragwaju i opuść rzeki Parana baseny w Ameryce Południowej. Godny uwagi jako obowiązkowy oddychacz powietrzem, jest jedynym członkiem swojej rodziny pochodzącej z obu Ameryk. Stosunkowo niewiele wiadomo na temat południowoamerykańskiej ryby dwudysznej , czyli łuskowatej salamandry . Niedojrzały jest nakrapiany złotem na czarnym tle. U osoby dorosłej zmienia się to na kolor brązowy lub szary. Jego kości przedszczękowe i szczękowe z zębami są zrośnięte jak inne ryby dwudyszne. Południowoamerykańskie ryby dwudyszne mają również autostylowe zawieszenie szczęki (gdzie czworobok podniebienny jest połączony z czaszką ) i potężne mięśnie przywodzicieli szczęki z istniejącą rybą dwudyszną (Dipnoi). Podobnie jak afrykańskie ryby dwudyszne , gatunek ten ma wydłużone, prawie węgorzowe ciało. Może osiągnąć długość 125 centymetrów (4 stopy 1 cal). Do Płetwy piersiowe są cienkie i nitkowate, a płetw brzusznych są nieco większe, a ustawione daleko wstecz. Płetwy są połączone z łopatką pojedynczą kością, co jest wyraźną różnicą w porównaniu z większością ryb, których płetwy mają zwykle co najmniej cztery kości u podstawy; i wyraźne podobieństwo do prawie wszystkich kręgowców lądowych. Skrzela są znacznie zmniejszone i zasadniczo niefunkcjonalne u dorosłych.

Marmurkowate ryby dwudyszne

Prapłetwiec abisyński , protopterus aethiopicus , znajduje się w Afryce. Ryba dwudyszka jest gładka, wydłużona i cylindryczna z głęboko osadzonymi łuskami . Ogon jest bardzo długi i zwęża się na końcu. Są największym z afrykańskich gatunków ryb dwudysznych, ponieważ mogą osiągnąć długość do 200 cm. Płetwy piersiowe i brzuszne są również bardzo długie i cienkie, prawie przypominające spaghetti. Świeżo wyklute młode mają rozgałęzione skrzela zewnętrzne, podobnie jak u traszek. Po 2-3 miesiącach młode przekształcają się (tzw. metamorfoza ) w dorosłą formę, tracąc zewnętrzne skrzela na rzecz otworów skrzeli. Ryby te mają żółtawoszary lub różowawy stonowany kolor podłoża z ciemnoszarymi plamami, tworząc marmurkowatość lub efekt lamparta na ciele i płetwach. Kolorowy wzór jest ciemniejszy u góry i jaśniejszy poniżej. Ryba dwudyszka ma największy znany genom spośród wszystkich kręgowców , ze 133 miliardami par zasad lub elementów budulcowych w podwójnej helisie DNA. Jedynymi organizmami, o których wiadomo, że mają więcej par zasad, są protista Polychaos dubium i kwitnąca roślina Paris japonica (odpowiednio 670 miliardów i 150 miliardów).

Ryba dwudyszna skrzelona

Gilled Lungfish , protopterus Amphibius gatunek Lungfish znalezione w Afryce Wschodniej . Zwykle osiąga tylko 44 centymetry (17 cali) długości, co czyni ją najmniejszą zachowaną rybą dwudyszną na świecie. Ta ryba dwudyszna ma jednolity niebieski lub łupkowo-szary kolor. Ma małe lub niepozorne czarne plamki i jasnoszary brzuch.

Ryba dwudyszna z Afryki Zachodniej

Prapłetwiec brunatny protopterus annectens gatunek Lungfish znalezione w Afryce Zachodniej. Ma wydatny pysk i małe oczka . Jego ciało jest długie i podobne do węgorza , około 9-15 razy dłuższe od głowy. Posiada dwie pary długich, nitkowatych płetw . W piersiowe żebra mają frędzle podstawowej i są około trzykrotnie większą od długości głowy, a jej płetw brzusznych są o podwójnej długości główki. Na ogół trzy zewnętrzne skrzela są umieszczone tylne do szczelin skrzelowymi i płetwami piersiowymi powyżej. Posiada osadzone w skórze łuski cykloidalne . Istnieje 40-50 łusek między wieczkiem a odbytem i 36-40 wokół ciała przed powstaniem płetwy grzbietowej . Posiada 34-37 par żeber . Strona grzbietowa jest koloru oliwkowego lub brązowego, a strona brzuszna jaśniejsza, z dużymi czarniawymi lub brązowawymi plamami na ciele i płetwach, z wyjątkiem brzucha. Na wolności osiągają długość około 100 cm.

Ryba dwudyszna cętkowana

Spotted Lungfish , protopterus dolloi , jest gatunkiem Lungfish w Afryce. W szczególności występuje w dorzeczu Kouilou-Niari w Republice Konga i dorzeczu rzeki Ogowe w Gabonie . Występuje również w dorzeczu dolnego i środkowego dorzecza Konga . Protopterus dolloi może estywować na lądzie, otaczając się warstwą wysuszonego śluzu . Może osiągnąć długość do 130 cm.

Taksonomia

Ilustracja Ceratodusa autorstwa Heinricha Hardera

Związek ryb dwudysznych z resztą ryb kostnych jest dobrze poznany:

Ostatnie analizy genetyki molekularnej silnie potwierdzają siostrzany związek ryb dwudysznych i czworonogów ( Rhipidistia ), z nieco wcześniej rozgałęzionymi celakantami .

Związki między rybami dwudysznymi są znacznie trudniejsze do rozwiązania. Podczas gdy dewońskie ryby dwudyszne miały wystarczającą ilość kości w czaszce, aby określić związki, postdewońskie ryby dwudyszne są w całości reprezentowane przez dach czaszki i zęby, ponieważ reszta czaszki jest chrzęstna . Ponadto wiele już zidentyfikowanych taksonów może nie być monofiletycznych .

Aktualne badania filogenetyczne potwierdzają następujące zależności głównych taksonów ryb dwudysznych: klasa Osteichthyes, podklasa Sarcopterygii, rząd Dipnoi.

Dipnoi

Diabolichthyidae

Uranolophidae

Speonesydrionidae

Dipnorhynchidae

Stomiahykidae

Chirodipteridae

Holodontidae

muchówki

Fleurantiidae

Rhynchodipteridae

Phaneropleuridae

Ctenodontidae

Sagenodontidae

Gnathorhizidae

Ceratodontiformes

Asiatoceratodontidae

Ptychoceratodontidae

Neoceratodontidae

Ceratodus

Metaceratod

Neoceratodus - ryby dwudyszne z Queensland

Lepidosireniformes

Lepidosirenidae - południowoamerykańska ryba dwudyszna

Protopteridae

W 2017 roku Anne Kemp , Lionel Calvin i Guillaume Guinot znaleźli inną klasyfikację dla bardziej rozwiniętych ryb dwudysznych. W tej nowej analizie wszystkie istniejące ryby dwudyszne należą do podrzędu Ceratodontoidei i pomimo ich podobnego wyglądu nie ma wyraźnego kladu zawierającego tylko Ceratodus , Neoceratodus i ich najbliższych sprzymierzeńców.

Rhinodipterus kimberleyensis

Conchopomatidae

Uronemidae

Ceratodontoidei

Paraceratodus

Ferganoceratodus

Neoceratodontidae

Ceratodontidae

Ptychoceratodontidae

Lepidosirenidae

Gnathorhizidae

Nowe analizy powiązań niedawno odkrytego Persephonichthys chthonica i współczesnych ryb dwudysznych zdecydowanie umieszczają oba taksony w obrębie muchówek klasy muchówek, a nie w kladu zawierającym późnodewońskie 'faneropleurydy' i pospolite późnopaleozoiczne ryby dwudyszne, takie jak Sagenodus . Monofilia postdewońskich ryb dwudysznych nie jest potwierdzona, a takson karbońsko-permski Sagenodus jest przypadkowy w pochodzeniu współczesnych ryb dwudysznych , co sugeruje powszechną konwergencję u ryb dwudysznych z okresu późnego paleozoiku.

Oś czasu rodzajów ryby dwudysznej z okresu dewonu

Devonian Famennian Frasnian Givetian Eifelian Emsian Pragian Lochkovian Holodipterus Griphognathus Pillararhynchus Chirodipterus Conchodus Ganorhynchus Rhinodipterus Stomiahykus Melanognathus Dipnorhynchus Sponysedrion Dipterus Uranolophus Palaedaphus Grossipterus Devonesteus Diabolepis Devonian Famennian Frasnian Givetian Eifelian Emsian Pragian Lochkovian

Zobacz też

Bibliografia

Dalsza lektura

Zewnętrzne linki