Odruch nurkowania - Diving reflex

Odruch nurkowania , znany także jako odpowiedź nurkowania i odruch nurkowania , to zestaw fizjologicznych reakcji na zanurzeniu który zastępuje podstawowe homeostazy odruchów i znajduje się we wszystkich powietrza do oddychania kręgowców badanych do tej pory. Optymalizuje oddychanie poprzez preferencyjne rozprowadzanie zapasów tlenu do serca i mózgu, umożliwiając zanurzenie na dłuższy czas.

Odruch nurkowania jest silnie wyeksponowany u ssaków wodnych , takich jak foki , wydry , delfiny i piżmaki , i występuje jako słabsza reakcja u innych zwierząt, w tym u dorosłych ludzi , niemowląt do 6 miesiąca życia (patrz: pływanie niemowląt ) i nurkujących ptaków , takich jak kaczki i pingwiny .

Odruch nurkowania jest wyzwalany w szczególności przez schładzanie i zwilżanie nozdrzy i twarzy podczas wstrzymywania oddechu i jest podtrzymywany przez przetwarzanie neuronalne pochodzące z chemoreceptorów tętnic szyjnych . Najbardziej zauważalne skutki dotyczą układu sercowo-naczyniowego, który wykazuje skurcz naczyń obwodowych, spowolnienie akcji serca, przekierowanie krwi do ważnych narządów w celu oszczędzania tlenu, uwalnianie czerwonych krwinek zmagazynowanych w śledzionie oraz, u ludzi, nieregularny rytm serca. Chociaż zwierzęta wodne wykształciły głębokie przystosowania fizjologiczne do oszczędzania tlenu podczas zanurzenia, bezdech i czas jego trwania, bradykardia , zwężenie naczyń krwionośnych i redystrybucja pojemności minutowej serca występują również u zwierząt lądowych jako reakcja neuronalna, ale efekty są głębsze u nurków naturalnych.

Odpowiedź fizjologiczna

Kiedy twarz jest zanurzona, a nozdrza wypełnia woda, receptory czuciowe wrażliwe na wilgoć w jamie nosowej i innych obszarach twarzy dostarczane przez piąty (V) nerw czaszkowy ( nerw trójdzielny ) przekazują informację do mózgu. Dziesiąty (X) nerw czaszkowy ( nerw błędny ) – część autonomicznego układu nerwowego – wytwarza następnie bradykardię, a inne drogi nerwowe wywołują skurcz naczyń obwodowych, ograniczając krew z kończyn i wszystkich narządów, aby zachować krew i tlen dla serca i mózgu (i płuca), koncentrując przepływ w obwodzie serce-mózg i pozwalając zwierzęciu na oszczędzanie tlenu.

U ludzi odruch nurkowania nie jest wywoływany, gdy kończyny są wprowadzane do zimnej wody. Łagodna bradykardia jest spowodowana przez osoby wstrzymujące oddech bez zanurzania twarzy w wodzie. Podczas oddychania z zanurzoną twarzą reakcja nurkowa wzrasta proporcjonalnie do spadku temperatury wody. Jednak największy efekt bradykardii jest wywoływany, gdy osoba wstrzymuje oddech z mokrą twarzą. Bezdech z nozdrzami i ochłodzenie twarzy są wyzwalaczami tego odruchu.

Reakcja na nurkowanie u zwierząt, takich jak delfin, różni się znacznie w zależności od poziomu wysiłku podczas żerowania . Dzieci pozbawione tlenu pod wodą przeżywają dłużej niż dorośli. Dokładny mechanizm tego efektu był dyskutowany i może być wynikiem chłodzenia mózgu podobnego do efektów ochronnych obserwowanych u osób leczonych z głęboką hipotermią .

Chemoreceptory tętnic szyjnych

Podczas długotrwałego wstrzymywania oddechu w zanurzeniu poziom tlenu we krwi spada, podczas gdy poziom dwutlenku węgla i kwasowości wzrasta, bodźce, które wspólnie oddziałują na chemoreceptory zlokalizowane w obustronnych tętnicach szyjnych . Jako narządy zmysłów, tętnice szyjne przekazują stan chemiczny krążącej krwi do ośrodków mózgowych regulujących sygnały nerwowe do serca i krążenia. Wstępne dowody u kaczek i ludzi wskazują, że tętnice szyjne są niezbędne dla tych zintegrowanych odpowiedzi sercowo-naczyniowych w reakcji na nurkowanie, ustanawiając „chemoreflex” charakteryzujący się działaniem przywspółczulnym (spowalniającym) na serce i działaniem współczulnym ( zwężającym naczynia krwionośne ) na układ naczyniowy.

Reakcje krążenia

Utrata płynu osoczowego w wyniku diurezy zanurzeniowej następuje w krótkim okresie zanurzenia. Zanurzenie głowy powoduje przepływ krwi z kończyn do klatki piersiowej. Przemieszczenie płynów odbywa się głównie z tkanek pozanaczyniowych, a zwiększona objętość przedsionków powoduje diurezę wyrównawczą . Objętość osocza, objętość wyrzutowa i rzut serca pozostają wyższe niż normalnie podczas zanurzenia. Zwiększone obciążenie układu oddechowego i serca powoduje zwiększony przepływ krwi do mięśnia sercowego i oddechowego. Objętość wyrzutowa nie ma dużego wpływu na zanurzenie lub zmiany ciśnienia otoczenia , ale bradykardia zmniejsza całkowitą pojemność minutową serca, szczególnie z powodu odruchu nurkowania podczas nurkowania na wstrzymanym oddechu .

Bradykardia i rzut serca

Bradykardia jest odpowiedzią na kontakt twarzy z zimną wodą: tętno człowieka zwalnia o dziesięć do dwudziestu pięciu procent. Uszczelki doświadczają zmian, które są jeszcze bardziej dramatyczne, od około 125 uderzeń na minutę do zaledwie 10 uderzeń podczas dłuższego nurkowania. Podczas wstrzymywania oddechu ludzie wykazują również zmniejszoną kurczliwość lewej komory i zmniejszoną pojemność minutową serca , skutki, które mogą być poważniejsze podczas zanurzenia ze względu na ciśnienie hydrostatyczne .

Spowolnienie akcji serca zmniejsza zużycie tlenu w sercu i kompensuje nadciśnienie spowodowane skurczem naczyń. Jednak czas wstrzymania oddechu ulega skróceniu, gdy całe ciało jest wystawione na działanie zimnej wody, ponieważ tempo metabolizmu wzrasta, aby zrekompensować przyspieszoną utratę ciepła, nawet gdy tętno jest znacznie spowolnione.

Skurcz śledziony

Śledziona kurczy się w odpowiedzi na obniżony poziom tlenu i podwyższony poziom dwutlenku węgla, uwalniając czerwone krwinki i zwiększając pojemność tlenową krwi. Może się to rozpocząć przed bradykardią.

Przesunięcie krwi

Przesunięcie krwi to termin używany, gdy przepływ krwi do kończyn jest redystrybuowany do głowy i tułowia podczas nurkowania na wstrzymanym oddechu. Zwężenie naczyń obwodowych występuje podczas zanurzania naczyń oporowych, które ograniczają przepływ krwi do mięśni, skóry i wnętrzności , regionów, które są „ tolerancyjne na niedotlenienie ”, zachowując w ten sposób natlenioną krew serca, płuc i mózgu. Zwiększona odporność na obwodowy przepływ krwi podnosi ciśnienie krwi, które jest kompensowane przez bradykardię, którą nasila zimna woda. Ssaki wodne mają około trzykrotnie większą objętość krwi w przeliczeniu na masę niż u ludzi, a różnicę tę potęguje znacznie więcej tlenu związanego z hemoglobiną i mioglobiną ssaków nurkujących, co umożliwia przedłużenie zanurzenia po zminimalizowaniu przepływu krwi włośniczkowej w narządach obwodowych.

arytmie

Arytmie serca są powszechną cechą reakcji człowieka na nurkowanie. W ramach odruchu nurkowego zwiększona aktywność sercowego przywspółczulnego układu nerwowego nie tylko reguluje bradykardię, ale także wiąże się z uderzeniami ektopowymi, które są charakterystyczne dla pracy serca człowieka podczas nurkowań na wstrzymanym oddechu. Arytmie mogą być nasilone przez reakcje nerwowe na zanurzenie twarzy w zimnej wodzie, rozdęcie serca z powodu przesunięcia krwi w centrum oraz rosnący opór na wyrzut z lewej komory ( obciążenie następcze ) przez wzrost ciśnienia krwi. Inne zmiany często mierzone na elektrokardiogramie podczas nurkowań na wstrzymanym oddechu człowieka obejmują obniżenie ST , podwyższony załamek T i dodatni załamek U po zespole QRS , pomiary związane ze zmniejszoną kurczliwością lewej komory i ogólną obniżoną funkcją serca podczas nurkowania.

Reakcje na nerki i bilans wodny

U osób nawodnionych zanurzenie spowoduje diurezę i wydalanie sodu i potasu. Diureza jest zmniejszona u osób odwodnionych oraz u wytrenowanych sportowców w porównaniu z osobami prowadzącymi siedzący tryb życia.

Reakcje oddechowe

Oddychanie z rurką jest ograniczone do płytkich głębokości tuż pod powierzchnią, ze względu na wysiłek wymagany podczas wdechu, aby pokonać ciśnienie hydrostatyczne na klatkę piersiową. Ciśnienie hydrostatyczne na powierzchni ciała spowodowane zanurzeniem głowy w wodzie powoduje podciśnienie oddychania, które przenosi krew do krążenia wewnątrz klatki piersiowej.

Objętość płuc zmniejsza się w pozycji pionowej z powodu przemieszczenia czaszki brzucha z powodu ciśnienia hydrostatycznego, a opór przepływu powietrza w drogach oddechowych znacznie wzrasta z powodu zmniejszenia objętości płuc.

Różnice ciśnienia hydrostatycznego między wnętrzem płuc a dostarczanym gazem oddechowym, zwiększona gęstość gazu oddechowego z powodu ciśnienia otoczenia oraz zwiększony opór przepływu z powodu większej częstości oddechów mogą powodować zwiększoną pracę oddechową i zmęczenie mięśni oddechowych.

Wydaje się, że istnieje związek między obrzękiem płuc a zwiększonym przepływem krwi i ciśnieniem w płucach, co powoduje obrzęk naczyń włosowatych. Może się to zdarzyć podczas ćwiczeń o większej intensywności podczas zanurzenia lub zanurzenia.

Zanurzenie twarzy w momencie inicjowania wstrzymania oddechu jest niezbędnym czynnikiem dla maksymalizacji odruchu nurkowania ssaków u ludzi.

Adaptacje ssaków wodnych

Nurkujące ssaki mają elastyczną opuszkę aorty , która pomaga utrzymać ciśnienie tętnicze podczas dłuższych przerw między uderzeniami serca podczas nurkowań i mają dużą objętość krwi, połączoną z dużą pojemnością przechowywania w żyłach i siatkówkach klatki piersiowej i głowy u fok i delfinów . Przewlekłe fizjologiczne adaptacje krwi obejmują podwyższony poziom hematokrytu , hemoglobiny i mioglobiny , co umożliwia większe magazynowanie tlenu i dostarczanie go do ważnych narządów podczas nurkowania. Zużycie tlenu jest zminimalizowane podczas odruchu nurkowania dzięki energooszczędnemu zachowaniu podczas pływania lub szybowania oraz regulacji metabolizmu, tętna i skurczu naczyń obwodowych.

Zdolność do nurkowania aerobowego jest ograniczona przez dostępny tlen i tempo, w jakim jest on zużywany. Ssaki i ptaki nurkujące mają znacznie większą objętość krwi niż zwierzęta lądowe podobnej wielkości, a ponadto mają znacznie większe stężenie hemoglobiny i mioglobiny, a ta hemoglobina i mioglobina są również zdolne do przenoszenia większego obciążenia tlenem. Podczas nurkowania hematokryt i hemoglobina są chwilowo zwiększane przez odruchowy skurcz śledziony, który wyładowuje dużą dodatkową ilość czerwonych krwinek. Tkanka mózgowa ssaków nurkujących również zawiera wyższy poziom neuroglobiny i cytoglobiny niż zwierzęta lądowe.

Ssaki wodne rzadko nurkują poza limit nurkowania tlenowego, co jest związane z zapasem tlenu w mioglobinie. Masa mięśniowa ssaków wodnych jest stosunkowo duża, więc wysoka zawartość mioglobiny w ich mięśniach szkieletowych zapewnia dużą rezerwę. Tlen związany z mioglobiną jest uwalniany tylko w stosunkowo niedotlenionej tkance mięśniowej, więc skurcz naczyń obwodowych spowodowany odruchem nurkowania powoduje, że mięśnie są niedokrwione i sprzyja wczesnemu wykorzystaniu tlenu związanego z mioglobiną.

Historia

Bradykardia nurkowa została po raz pierwszy opisana przez Edmunda Goodwyna w 1786 roku, a później przez Paula Berta w 1870 roku.

Zobacz też

• Przesunięcie krwi  – zestaw indeksu artykułu
• Reakcja na szok z zimna  – Fizjologiczna reakcja na nagłą ekspozycję na zimno
• Bradykardia  – tętno poniżej normy

Bibliografia