Dunaliella -Dunaliella

Dunaliella
Izabela.jpg
Dunaliella salina Teodor. A: Komórka wegetatywna, B: Zoospory w podziale komórkowym, C: Rozmnażanie gamet, D: Dojrzałe zygospory, E: Kiełkowanie zygospor
CSIRO ScienceImage 7595 Dunaliella.jpg
Klasyfikacja naukowa mi
(bez rankingu): Viridiplantae
Gromada: Chlorofita
Klasa: Chlorophyceae
Zamówienie: Chlamydomonadales
Rodzina: Dunaliellaceae
Rodzaj: Dunaliella
Teodoresco
Rodzaj gatunku
Dunaliella salina
Teodoresco ( Dunal )
Gatunek

Dunaliella acidophila
Dunaliella asymmetrica
Dunaliella Baas
Dunaliella bioculata
Dunaliella Carpatica
Dunaliella gracilis
Dunaliella granulata
Dunaliella jacobae
Dunaliella lateralis
Dunaliella maritima
Dunaliella mediów
Dunaliella minuta
Dunaliella minutissima
Dunaliella parva
Dunaliella peircei
Dunaliella polymorpha
Dunaliella primolecta
Dunaliella pseudosalina
Dunaliella quartolecta
Dunaliella ruineniana
Dunaliella bardawil
Dunaliella terricola
Dunaliella tertiolecta
Dunaliella turcomanica
Dunaliella viridis

Dunaliella to jednokomórkowa, fotosyntetyczna alga zielona , która charakteryzuje się zdolnością do konkurowania z innymi organizmami i rozwijania się wśrodowiskach o dużej zawartości soli . Jest to głównie organizm morski, choć istnieje kilka gatunków słodkowodnych, które są rzadsze. Jest to rodzaj, w którym niektóre gatunki mogą akumulować stosunkowo duże ilości β- karotenoidów i glicerolu w bardzo trudnych warunkach wzrostu, charakteryzujących się wysokim natężeniem światła, wysokim stężeniem soli oraz ograniczonym poziomem tlenu i azotu, ale nadal występuje bardzo obficie w jeziorach i lagunach na całym świecie.

Bardzo skomplikowane staje się rozróżnianie i interpretowanie gatunków tego rodzaju po prostu na poziomie morfologicznym i fizjologicznym ze względu na brak ściany komórkowej organizmu, która pozwala mu mieć plastyczność i zmianę kształtu oraz różne pigmenty, które pozwalają mu zmieniać kolory w zależności od środowiska. warunki. Analiza filogenezy molekularnej stała się protokołem krytycznym w odkrywaniu taksonomii Dunaliella . Rodzaj był badany od ponad stu lat, stając się krytycznym organizmem modelowym do badania procesów adaptacji soli glonów. Pozostała aktualna ze względu na liczne zastosowania biotechnologiczne, w tym produkty kosmetyczne i spożywcze z β-karotenoidami, medycynę i badania nad biopaliwami .

Historia wiedzy

Dunaliella została pierwotnie nazwana Haematococcus salinus   przez francuskiego botanika Michela Félixa Dunala , który pierwszy raz zauważył ten organizm w 1838 roku w stawach solnych w Montpellier we Francji. Jednak, kiedy organizm został oficjalnie opisany i oznaczony jako nowy i odrębny rodzaj w 1905 roku w Bukareszcie w Rumunii przez Emanoila C. Teodorescu , nazwa została zmieniona na Dunaliella na cześć pierwotnego odkrywcy. Aby opisać rodzaj, Teodoresco zbadał żywe próbki z rumuńskich słonych jezior i odnotował szczegóły, takie jak kolory, ruch i ogólna morfologia.

Rodzaj ten został również opisany przez innego biologa w 1905 roku, Clarę Hamburger z Heidelbergu w Niemczech, ale niestety artykuł Teodoresco został opublikowany po raz pierwszy, gdy była w końcowej fazie tworzenia własnego artykułu. Opis Hamburger był dokładniejszy, ponieważ studiowała materiał importowany z Cagliari Sardynii i była w stanie badać zarówno żywy, jak i martwy materiał, a także mogła tworzyć sekcje, aby zobaczyć zawartość komórek wewnętrznych, a także opisać różne etapy życia.

Od tego czasu przeprowadzono różne inne badania nad Dunaliella . Godne uwagi są: artykuł Cavary z 1906 rozszerzający badania Hamburgera na Cagliari, Sardinia Saltern, artykuł Peirce'a z 1914 roku na temat Dunalielli w Morzu Salton w Kalifornii, różne ekologiczne badania Labbé dotyczące alg w salternach w Le Croisic we Francji, Becking et al. badania nad organizmami Dunaliella z całego świata oraz dogłębne badania taksonomiczne Hamela i Lerche.

W 1906 roku Teodoresco opisał dwa gatunki o nazwach Dunaliella salina i Dunaliella viridis . Odrębne klasyfikacje pochodziły od D. salina, który był znacznie większy i czerwony z powodu dużej ilości barwników karotenoidowych. D. viridis został opisany jako mniejszy i zielony. Opisy te były szeroko kwestionowane przez innych biologów, takich jak Hamburger i Blanchard, którzy utrzymywali, że nie są to różne gatunki, ale po prostu różne etapy życia, przy czym formą młodocianą są zielone komórki.

Następnie, w 1921 roku, Labbé przeprowadził badanie, w którym umieścił próbki Dunalielli z solanek solnych w środowisku o niższym zasoleniu i zaobserwował, że organizmy przystosowały się do nowych warunków słodkiej wody i straciły brązowo-czerwony pigment i stały się bardziej zielone – co oznacza że czerwony kolor musiał pochodzić z bardzo euryhalinowych komórek wypełnionych chlorofilem, zmieniających się na czerwony kolor w skrajnie zasolonych warunkach po trwałym uszkodzeniu ich pigmentów chlorofilowych. Obecnie wiadomo, że w rzeczywistości bardzo niewiele gatunków Dunaliella może akumulować β-karotenoidy, a te, które to robią, robią to tylko w warunkach dużego natężenia światła, wysokiego zasolenia i ograniczonego wzrostu składników odżywczych. Komórki mogą wtedy powrócić do koloru żółtego do zielonego, gdy warunki środowiskowe stają się mniej surowe.

Dzięki jeszcze bardziej dogłębnym badaniom Lerche i wsp. wiemy teraz, że D. viridis jest w rzeczywistości grupą heterogeniczną i można ją podzielić na różne gatunki, takie jak D. minuta , D. parva , D. media i D. euchlora , chociaż te grupy są często zgrupowane w jedną i nazywane D. viridis . D. salina jest obecnie uznawany za swój własny gatunek i wkrótce stanie się bardzo ważnym gatunkiem dla zastosowań biotechnologicznych.

Sprawy stają się jednak bardziej skomplikowane, ponieważ różne badania molekularne przeprowadzono na Dunalielli od 1999 roku w celu scharakteryzowania jej dokładnej filogenezy. Stało się jasne, choć prawie nie potwierdzone, że istnieje wiele błędnie nazwanych kultur i oznaczania gatunków synonimicznych w rodzaju, które nie zostały jeszcze opracowane w badaniach taksonomii molekularnej.

Siedlisko i ekologia

Halofilowe Dunaliella gatunki, takie jak D. salina odznaczają żyjących na całym świecie w hypersaline środowiskach, takich jak Salterns słonych jezior i stawów krystalizatora. Niektóre z nich mają niższe stężenie soli (~0,05M), a niektóre są na poziomie nasycenia NaCl (~5,5M) lub bardzo zbliżone. Jego zdolność do rozkwitu w tak szerokim zakresie stężeń soli pozwala mu konkurować z większością innych organizmów w swoim środowisku, ponieważ ich tolerancje często nie są tak wysokie. Chociaż rodzaj i jego gatunek badano od ponad stu lat, bardzo niewiele wiadomo o ich dokładnej dynamice ekologicznej w określonych warunkach środowiskowych i innych organizmach. Są to głównie gatunki morskie, jednak niewiele jest słodkowodnych gatunków Dunaliella, które mają na ich temat jeszcze mniej informacji z ekologicznego punktu widzenia. Wiadomo jednak, że w ekosystemach nadsolnych Dunaliella jest krytycznym głównym producentem, który pozwala innym organizmom, takim jak filtratory i różne organizmy planktonowe, na utrzymanie się. Organizmy mogą zależeć prawie całkowicie lub całkowicie od węgla, który utrwala fotosyntetyczny alga. Warto zauważyć, że jest to ważne pożywienie dla planktonu solankowego Artemia , tak bardzo, że wzrost populacji Artemii często koreluje ze spadkiem populacji Dunaliella .

W Wielkim Jeziorze Słonym Dunaliella jest bardzo ważnym organizmem, szczególnie w ramieniu północnym, gdzie jest głównym lub być może jedynym producentem pierwotnym, oraz w ramieniu południowym, gdzie stanowi istotny składnik społeczności fototroficznej.

W latach siedemdziesiątych Dunaliella zdominowała społeczność planktonową w północnym ramieniu, ponieważ wody były zbyt słone, aby mogły się rozwijać inne algi. Organizmy były rozmieszczone poziomo i raczej losowo na powierzchni, zwłaszcza w miejscach o minimalnym nasłonecznieniu, takich jak skały i kłody. Zostały znalezione w gęstościach 200–1000 komórek/ml, a czasami w szczytowych gęstościach 3000–10000 komórek/ml. Czasami okazywało się, że są one nawet bardziej obfite na głębszych głębokościach, chociaż niewiele wiadomo, czy było to spowodowane nieznośnym natężeniem światła na powierzchni. Nawet w mniej zasolonym południowym ramieniu Dunaliella była odpowiedzialna za różne krótkotrwałe zakwity do 25000 komórek/ml. Niestety, populacje w obu ramionach zaczęły spadać po okresach wzmożonych opadów, które zmniejszały zasolenie Wielkiego Jeziora Słonego. Dunaliella zaczęła być wypierana przez inne fototrofy, takie jak sinica Nodularia .

Doniesiono, że w miesiącach zimowych, kiedy temperatura osiąga 0 °C, na dnie Wielkiego Jeziora Słonego osadza się duża akumulacja okrągłych, podobnych do cysty komórek. Ta otorbiająca właściwość Dunalielli musiała mieć decydujące znaczenie dla jej przetrwania w Morzu Martwym, gdzie stężenie soli wzrosło do niemożliwych do zniesienia ilości, tak że dzisiaj nie można znaleźć tego organizmu w słupie wody. Jednak dzięki teledetekcji odkryli, że po rozcieńczeniu górnych wód, pojawiła się Dunaliella; być może wynurzają się z płytkich osadów, w których się otorbowali. Jednak już wtedy, gdy glony znaleziono w słupie wody, monitorowanie populacji wykazało, że wzrost Dunaliella był hamowany przez wysokie stężenia jonów magnezu i wapnia. Zakwity Dunalielli mogą zatem wystąpić w Morzu Martwym tylko wtedy, gdy wody zostaną wystarczająco rozcieńczone przez zimowe deszcze i gdy dostępny jest ograniczający fosforan odżywczy.

Gatunki Dunaliella , zwłaszcza D. salina, są odpowiedzialne i znane z przekształcania jezior i lagun w różowe i czerwone kolory, takie jak Pink Lake w Australii. Środowiska nadsolne są zdominowane przez pigmenty β-karotenoidowe i uwidaczniają się dość wyraźnie.

Morfologia i procesy komórkowe

Dunaliella to dwuwiciowata zielona alga i głównie morski protista, który w swojej wegetatywnej ruchliwej formie i w zależności od gatunku, wykazuje elipsoidalne, jajowate i cylindryczne kształty, które czasami zwężają się na tylnym końcu. Może również wykazywać bardziej okrągłe kształty w stanie wegetatywnej nieruchliwej torbieli. Komórki mają zazwyczaj długość 7-12  μm , chociaż istnieje kilka gatunków większych lub mniejszych. Na przykład D. salina ma większe rozmiary, zwykle od 16 do 24 μm. Rozmiary komórek różnią się w zależności od warunków środowiskowych, takich jak światło, zasolenie i dostępność składników odżywczych.

Ich dwie wici wierzchołkowe o równej długości są około 1,5x – 2x długości komórki i biją szybko, pociągając komórkę do przodu, powodując gwałtowne ruchy obrotowe i rotacje wzdłuż osi podłużnej. Trzonki podstawne wici są połączone włóknem dystalnym, które jest obustronnie poprzecznie prążkowane.

Morfologia Dunaliella jest bardzo podobna do morfologii Chlamydomonas , jednak można ją odróżnić po braku ściany komórkowej i kurczliwych wakuoli . Zamiast sztywnej ściany komórki, plazmatycznej z Dunaliella ma znaczny lepkiego, śluzowatego powłoki. Olivera i in. zauważył, że na powłokę komórkową miały wpływ enzymy proteolityczne i neuraminidaza i doszedł do wniosku, że jego skład musi składać się głównie z glikoproteiny z pewnymi resztami kwasu neuraminowego . Zamiast kurczliwych wakuoli morskie gatunki Dunaliella zastępują zwykłe miejsce organelli w większości innych komórek Chlorophyceae dwoma lub trzema dictyostomami, które leżą w charakterystycznej pozycji parabazalnej, z ich formującą się stroną w kierunku plazmalemmy i ER.

Komórki Dunaliella składają się z dużego plastydu w kształcie miseczki, który zajmuje większość komórki. Jego duży pirenoid, który znajduje się w centrum chloroplastu , to kolejna cecha charakterystyczna, taka sama u wszystkich gatunków Dunaliella . Jest pokryta skorupą skrobi z licznymi ziarnami skrobi i parami tylakoidów wchodzących, ale nie przechodzących całkowicie przez zewnętrzną część pirenoidu do jej matrycy. Ziarna skrobi są również rozproszone po całym chloroplastach. W zależności od intensywności światła i stężenia soli, tylakoidy mogą tworzyć stosy do dziesięciu jednostek. W błonach tylakoidów β-karotenoidy mogą gromadzić się, szczególnie w warunkach wysokiego zasolenia i natężenia światła, w kulkach oleju. Pigmenty składają się z neutralnych lipidów i nadają zielonym algom zabarwienie od pomarańczowego przez czerwono do brązowego. Akumulacja β-karotenoidów służy do ochrony komórek w środowiskach o wysokim natężeniu światła poprzez absorbowanie i rozpraszanie nadmiaru światła lepiej niż puszka z chlorofilem. W łagodniejszych warunkach pigmenty chlorofilowe sprawiają, że komórki wyglądają od żółtego do zielonego. Chloroplasty z Dunaliella ma również plamkę oczną, która znajduje się w przedniej pozycji obwodowej i składa się z jednego do dwóch rzędów lipidów.

Powodem, dla którego Dunaliella jest tak tolerancyjna na halo, jest bardzo skuteczny proces osmoregulacji. Po pierwsze, brak ściany komórkowej pozwala komórce łatwo rozszerzać się i kurczyć, aby utrzymać odpowiednie do życia wewnętrzne stężenie soli. Po drugie, wywołane zmianami objętości komórek i poziomu nieorganicznego fosforanu i pH po wstrząsie osmotycznym , czujniki błony plazmatycznej i różne rozpuszczalne metabolity aktywują syntezę glicerolu. Wytwarzany w wyniku fotosyntezy lub degradacji skrobi, wewnątrzkomórkowy glicerol umożliwia komórkom przystosowanie się do wysokiego stresu osmotycznego poprzez równoważenie ciśnienia zewnętrznego i ciśnienia, a tym samym zapobieganie pęcznieniu komórek.

Gatunki słodkowodne Dunaliella są znacznie rzadsze, a co za tym idzie mniej zbadane. Ich opisy prawie się nie zmieniły od czasu ich oryginalnych publikacji, a różne wciąż są przedmiotem dyskusji, czy uzasadniają klasyfikację jako Dunaliella ze względu na różne gatunki, które mają różnie rozmieszczone pirenoidy, brakujące plamki oczne, nietypowy podział komórek itp.

Jądro Dunaliella leży mniej więcej centralnie w przedniej części komórki i ma określone jąderko. Wokół niego leżą kropelki lipidów i wakuole, zasłaniając go i utrudniając obserwację.

Koło życia

Gdy warunki są niekorzystne ze względu na przedłużającą się suchość lub wystawienie na działanie wód o niskim zasoleniu, komórki Dunaliella przechodzą rozmnażanie płciowe. Dwie haploidalne wegetatywne ruchliwe komórki dotkną wici, a następnie połączą ze sobą gamety tej samej wielkości w bardzo podobny sposób do Chlamydomonas , tworząc mostek cytoplazmatyczny. Po tym izogamicznym zapłodnieniu, diploidalna zygota, która jest koloru czerwonego i/lub zielonego, tworzy grubą i gładką ścianę i przybiera okrągły kształt bardzo podobny do cysty Dunaliella . W rzeczywistości, po zaobserwowaniu zygot, toczyła się dyskusja na temat tego, czy cysty widoczne po i rozkwicie glonów w Morzu Martwym w 1992 roku były w rzeczywistości zygotami. Ściana zygoty będzie służyła do ochrony komórki podczas okresu spoczynku w trudnych warunkach, aż w końcu zygota ulegnie mejozie i uwolni do 32 haploidalnych komórek potomnych poprzez rozdarcie w powłoce komórkowej. Bezpłciowe torbiele spoczynkowe mogą być możliwe, ale nie zostały wystarczająco zbadane, aby potwierdzić.

W stanie wegetatywnym komórki dzielą się poprzez mitozę jako haploidy poprzez rozszczepienie wzdłużne. W chloroplastach pirenoid faktycznie zaczyna się dzielić najpierw podczas preprofazy, a następnie cały chloroplast ostatecznie dzieli się podczas cytokinezy.

Podejście genetyczne

W przeszłości opisy i definicje gatunków powstawały na podstawie cech fizjologicznych, takich jak halotolerancja, oraz cech morfologicznych, takich jak zawartość β-karotenu. Doprowadziło to jednak do licznych błędnych identyfikacji, zwłaszcza u gatunków morskich, ponieważ różne warunki zmieniające objętość, kształty i kolory komórek sprawiają, że bardzo trudno jest zdecydować, który organizm różni się od innego. Od 1999 r. analiza molekularna jest wykorzystywana jako podstawowe narzędzie w identyfikacji Dunalliela ze względu na jej zdolność do analizowania danych niezależnie od czynników środowiskowych 11 . Aby scharakteryzować gatunki, wykorzystuje się gen 18S rNA, region Internal Transcriber Spacer (ITS) oraz gen karboksylazy rybulozo-bisfosforanowej. W przypadku kilku gatunków dokonano już zmiany nazw, chociaż jest to ciągły proces tworzenia wiarygodnego i dokładnego systemu taksonomicznego.

Praktyczne znaczenie

Z ekonomicznego punktu widzenia Dunaliella , szczególnie D. salina i D. bardawil , ma dużą wartość ze względu na wysoką akumulację β-karotenoidów. Pigment jest wykorzystywany do różnych zastosowań, takich jak kosmetyki, naturalne barwniki spożywcze, suplementy diety i pasze dla zwierząt. Jest również stosowany do oczyszczania szkodliwych oczyszczalni ścieków poprzez adsorpcję, sekwestrację i metabolizowanie jonów metali ciężkich. Jego potencjał biotechnologiczny był od dawna wykorzystywany, odkąd odkryto, że niektóre gatunki mogą składać się z β-karotenoidów aż do 16% ich suchej masy, a jeziora i laguny, które zmieniają kolor na różowy lub czerwony, zawierają bardzo duże populacje D. salina które stanowią aż 13,8% suchej materii organicznej – tak jak w Pink Lake, Victoria, Australia.

Dunaliella służy również jako bardzo ważny organizm modelowy w zrozumieniu, w jaki sposób algi przystosowują się do różnych stężeń soli i regulują się same. W rzeczywistości pomysł opracowania substancji rozpuszczonych w celu utrzymania równowagi osmotycznej w innej materii organicznej wywodzi się ze zdolności osmoregulacyjnych Dunalielli .

D. salina i D. bardawil  są również szeroko badane i obecnie stosowane w biofarmaceutykach. Przykładem są przemiany jądrowe, które doprowadziły do ​​produkcji białka HBsAg. Białko to ma istotne znaczenie epidemiologiczne dla wirusa zapalenia wątroby typu B, a także może być nośnikiem epitopów dla wielu innych patogenów. Dunaliella jest również wykorzystywana w kontekście medycyny na astmę, egzemę, zaćmę, a nawet raka.

Oprócz zaangażowania w branżę konsumencką, spożywczą i zdrowotną, Dunaliella staje się również bardzo przydatna w badaniach nad biopaliwami. W szczególności D. salina może gromadzić bardzo duże ilości skrobi i lipidów w warunkach stresu; z których oba są bardzo ważne w tworzeniu udanych biopaliw. Ponieważ inne rodzaje zielonych alg mają komplikacje w efektywności wzrostu w stresujących warunkach, takich jak środowisko nadsolne, D. salina służy jako bardzo pomocny organizm w badaniu optymalnych poziomów stresu dla optymalnych warunków produkcji biomasy.

Bibliografia

Zewnętrzne linki