Rozwój zarodkowy - Embryonic development
W biologii rozwoju , rozwój embrionalny , znany również jako embriogenezy , jest opracowanie zwierzęcego lub roślinnego zarodka . Rozwój zarodka zaczyna się od zapłodnienia wystąpienia komórki jajowej (komórki jajowej) przez komórki spermy ( plemników ). Po zapłodnieniu komórka jajowa staje się pojedynczą komórką diploidalną, znaną jako zygota . Zygota ulega podziałom mitotycznym bez znaczącego wzrostu (proces znany jako rozszczepienie ) i różnicowania komórkowego , co prowadzi do rozwoju zarodka wielokomórkowego po przejściu przez organizacyjny punkt kontrolny podczas środkowej embriogenezy. U ssaków termin ten odnosi się głównie do wczesnych stadiów rozwoju prenatalnego , natomiast terminy płód i rozwój płodu odnoszą się do stadiów późniejszych.
Nawożenie i zygota
Komórka jajowa jest na ogół asymetryczna, ma biegun zwierzęcy (przyszła ektoderma ). Pokryta jest kopertami ochronnymi, z różnymi warstwami. Pierwsza otoczka – ta, która styka się z błoną jaja – składa się z glikoprotein i jest znana jako błona witelinowa ( zona pellucida u ssaków ). Różne taksony wykazują różne otoczki komórkowe i bezkomórkowe otaczające błonę witeliny.
Zapłodnienie to fuzja gamet w celu wytworzenia nowego organizmu. U zwierząt proces ten polega na łączeniu się plemnika z komórką jajową , co ostatecznie prowadzi do rozwoju zarodka . W zależności od gatunku zwierzęcia proces ten może zachodzić w ciele samicy w przypadku zapłodnienia wewnętrznego lub na zewnątrz w przypadku zapłodnienia zewnętrznego. Zapłodniona komórka jajowa jest znana jako zygota .
Aby zapobiec zapłodnieniu komórki jajowej przez więcej niż jeden plemnik ( polispermia ), stosuje się szybką blokadę i powolną blokadę polispermii. Szybka blokada, czyli szybka depolaryzacja potencjału błony, a następnie powrót do normy, następuje natychmiast po zapłodnieniu komórki jajowej przez pojedynczy plemnik. Powolna blokada rozpoczyna się w pierwszych kilku sekundach po zapłodnieniu i następuje wtedy, gdy uwolnienie wapnia powoduje reakcję korową, uwalniając różne enzymy z ziarnistości korowych w błonie komórkowej jaja, aby rozszerzyć i stwardnieć zewnętrzną błonę, zapobiegając przedostawaniu się większej ilości plemników.
Dekolt i morula
Podział komórki bez znaczącego wzrostu, wytwarzający skupisko komórek o tej samej wielkości co pierwotna zygota, nazywa się rozszczepieniem . Zachodzą co najmniej cztery początkowe podziały komórkowe, w wyniku których powstaje gęsta kula co najmniej szesnastu komórek zwana morulą . Różne komórki pochodzące z rozszczepienia, aż do stadium blastuli , nazywane są blastomerami . W zależności głównie od ilości żółtka w jajecznej rozszczepienia można holoblastic (całkowity) lub meroblastic (częściowe).
Holoblastyczne rozszczepienie występuje u zwierząt z małym żółtkiem w jajach, takich jak ludzie i inne ssaki, które otrzymują pokarm w postaci zarodków od matki, poprzez łożysko lub mleko , na przykład, który może być wydzielany przez marsupium . Rozszczepienie meroblastyczne występuje u zwierząt, których jaja mają więcej żółtka (tj. ptaki i gady). Ponieważ rozszczepienie jest utrudnione w biegunie roślinnym , występuje nierównomierne rozmieszczenie i wielkość komórek, które są liczniejsze i mniejsze w zwierzęcym biegunie zygoty.
W jajach holoblastycznych pierwsze rozszczepienie zachodzi zawsze wzdłuż osi roślinno-zwierzęcej jaja, a drugie rozszczepienie jest prostopadłe do pierwszego. Stąd układ przestrzenny blastomerów może przebiegać według różnych wzorców, ze względu na różne płaszczyzny rozszczepienia, w różnych organizmach:
| Holoblastyczny | meroblastyczna |
|---|---|
|
Koniec cięcia jest znany jako przejście w środkowej części blaszki i zbiega się z początkiem transkrypcji zygotycznej .
U owodniowców komórki moruli są początkowo ściśle zagregowane, ale wkrótce układają się w zewnętrzną lub obwodową warstwę, trofoblast , który nie przyczynia się do tworzenia właściwego zarodka, oraz wewnętrzną masę komórkową , z której rozwija się zarodek. Płyn gromadzi się między trofoblastem a większą częścią wewnętrznej masy komórkowej, dzięki czemu morula przekształca się w pęcherzyk , zwany pęcherzykiem blastodermicznym. Wewnętrzna masa komórkowa pozostaje jednak w kontakcie z trofoblastem na jednym biegunie komórki jajowej; nazywa się to biegunem embrionalnym, ponieważ wskazuje miejsce, w którym rozwinie się przyszły embrion.
Formacja blastuli
Po siódmym cięciu wytworzyło się 128 komórek , morula staje się blastulą . Blastula jest zwykle sferyczną warstwą komórek ( blastodermy ) otaczającą jamę wypełnioną płynem lub żółtkiem ( blastocoel lub blastocysta ).
Ssaki na tym etapie tworzą strukturę zwaną blastocystą, charakteryzującą się wewnętrzną masą komórkową, która różni się od otaczającej blastuli. Nie należy mylić blastocysty z blastulą; chociaż mają podobną budowę, ich komórki mają różne losy. U myszy pierwotne komórki rozrodcze powstają z warstwy komórek w wewnętrznej masie komórkowej blastocysty ( epiblastu ) w wyniku rozległego przeprogramowania całego genomu . Przeprogramowanie obejmuje globalną demetylację DNA ułatwianą przez ścieżkę naprawy przez wycinanie zasad DNA oraz reorganizację chromatyny i prowadzi do totipotencji komórkowej .
Przed gastrulacją komórki trofoblastu różnicują się na dwie warstwy: warstwa zewnętrzna tworzy syncytium (tj. warstwę protoplazmy usianą jądrami, ale nie wykazującą oznak podziału na komórki), zwaną syncytiotrofoblastem , podczas gdy warstwa wewnętrzna cytotrofoblastu lub „Warstwa Langhans” składa się z dobrze określonych komórek. Jak już wspomniano, komórki trofoblastu nie przyczyniają się do powstania właściwego zarodka; tworzą ektodermę kosmówki i odgrywają ważną rolę w rozwoju łożyska . Na głębokiej powierzchni wewnętrznej masy komórkowej, warstwa spłaszczonych komórek, zwana endodermą , ulega zróżnicowaniu i szybko przybiera postać małego woreczka, zwanego woreczkiem żółtkowym . Pomiędzy pozostałymi komórkami masy pojawiają się przestrzenie i poprzez powiększanie i koalescencję tych przestrzeni stopniowo rozwija się jama zwana jamą owodniową . Dno tej jamy tworzy dysk zarodkowy , który składa się z warstwy pryzmatycznych komórek – ektodermy zarodkowej, pochodzącej z wewnętrznej masy komórek i leżącej w kontakcie z endodermą.
Tworzenie listków zarodkowych
_(20661197932).jpg)
Zarodkowych płyta staje owalny, a następnie w kształcie gruszki, szerszy koniec jest skierowany do przodu. W kierunku wąskiego tylnego końca tworzy się nieprzezroczysta prymitywna smuga rozciągająca się wzdłuż środka krążka na około połowę jego długości; na przednim końcu pasma znajduje się zgrubienie przypominające guzek, zwane prymitywnym węzłem lub węzłem (znane jako węzeł Hensena u ptaków). Na powierzchni smugi pojawia się płytka bruzda, prymitywna bruzda , a przedni koniec tej bruzdy łączy się z woreczkiem żółtkowym za pomocą otworu blastoporu . Prymitywna smuga jest wytwarzana przez pogrubienie osiowej części ektodermy, której komórki namnażają się, rosną w dół i mieszają się z komórkami leżącej poniżej endodermy. Po bokach prymitywnej smugi trzecia warstwa komórek, mezoderma , rozciąga się bocznie między ektodermą a endodermą; ogonowej koniec pierwotnego smuga tworzy membranę steku . Blastoderma składa się teraz z trzech warstw, zewnętrznej ektodermy, środkowej mezodermy i wewnętrznej endodermy; każdy ma charakterystyczne cechy i daje początek pewnym tkankom ciała. U wielu ssaków zagnieżdżenie zarodka w macicy matki następuje w pewnym momencie podczas tworzenia listków zarodkowych .
Formacja gastruli
Podczas gastrulacji komórki migrują do wnętrza blastuli, tworząc kolejno dwie (u zwierząt diploblastycznych ) lub trzy ( triloblastyczne ) listki zarodkowe . Zarodek podczas tego procesu nazywany jest gastrulą . Listki zarodkowe określa się jako ektodermę, mezodermę i endodermę. U zwierząt diploblastycznych obecna jest tylko ektoderma i endoderma.* U różnych zwierząt występują różne kombinacje następujących procesów, które mają na celu umieszczenie komórek we wnętrzu zarodka:
- Epiboly – ekspansja jednego arkusza komórkowego nad innymi komórkami
- Ingresja – migracja pojedynczych komórek do zarodka (komórki poruszają się wraz z pseudopodami )
- Invagination – zwijanie się płata komórkowego w zarodek, formowanie jamy ustnej , odbytu i archenteronu .
- Delaminacja – dzielenie lub migracja jednego arkusza na dwa arkusze
- Inwolucja – odwrócenie arkusza komórkowego nad podstawową powierzchnią warstwy zewnętrznej
- Proliferacja polarna – komórki na biegunowych końcach blastuli/gastruli proliferują, głównie na biegunach zwierzęcych.
- Inne główne zmiany podczas gastrulacji:
- Transkrypcja ciężkiego RNA przy użyciu genów embrionalnych; do tego momentu stosowane RNA były matczyne (przechowywane w niezapłodnionym jaju).
- Komórki rozpoczynają główne procesy różnicowania , tracąc swoją totipotencjalność .
U większości zwierząt w miejscu, w którym komórki wchodzą do zarodka, tworzy się blastopor. W zależności od losu blastoporu można wyróżnić dwie główne grupy zwierząt . W deuterostomach odbyt tworzy się z blastoporu, podczas gdy w protostomach rozwija się w jamę ustną.
Powstawanie wczesnego układu nerwowego – rowek nerwowy, rurka i struna grzbietowa
Przed prymitywną smugą pojawiają się dwa podłużne grzbiety spowodowane fałdowaniem ektodermy, po jednej po obu stronach środkowej linii utworzonej przez smugę. Nazywają się one fałdami nerwowymi ; zaczynają się w niewielkiej odległości za przednim końcem krążka embrionalnego , gdzie są ze sobą ciągłe, a stamtąd stopniowo rozciągają się do tyłu, po obu stronach przedniego końca prymitywnej smugi. Pomiędzy tymi fałdami znajduje się płytka bruzda środkowa, bruzda nerwowa . Rowek pogłębia się stopniowo, gdy fałdy nerwowe unoszą się, a ostatecznie fałdy te spotykają się i łączą w linii środkowej i przekształcają rowek w zamkniętą rurkę, cewę lub kanał nerwowy , którego ściana ektodermalna stanowi zaczątek układu nerwowego. Po zrośnięciu się fałdów nerwowych nad przednim końcem prymitywnej smugi, blastopor nie otwiera się już na powierzchni, ale do zamkniętego kanału cewy nerwowej, a tym samym między cewą zostaje ustanowiona przejściowa komunikacja, kanał nerwowy. i prymitywną rurkę trawienną . Koalescencja fałdów nerwowych następuje najpierw w rejonie tylnego mózgu , a stamtąd rozciąga się do przodu i do tyłu; pod koniec trzeciego tygodnia przedni otwór ( neuropor przedni ) rurki ostatecznie zamyka się na przednim końcu przyszłego mózgu i tworzy wgłębienie, które jest w kontakcie przez pewien czas z pokrywającą ją ektodermą; tylna część rowka nerwowego ma przez pewien czas kształt romboidalny i do tej rozszerzonej części zastosowano określenie sinus rhomboidalis . Zanim rowek nerwowy zostanie zamknięty, wzdłuż wystającego brzegu każdego fałdu nerwowego pojawia się grzbiet komórek ektodermalnych; nazywa się to grzebieniem nerwowym lub grzbietem zwojowym, z którego rozwijają się zwoje nerwów rdzeniowych i czaszkowych oraz zwoje współczulnego układu nerwowego . Poprzez wzrost mezodermy w górę, cewa nerwowa zostaje ostatecznie oddzielona od leżącej na niej ektodermy.
Głowowy koniec nerwowych rowek stanowi kilka dylatacji, że gdy rurka jest zamknięta, przyjmują postać trzech podstawowych pęcherzyków mózgu , odpowiadając, odpowiednio do przyszłego przodomózgowia (przodomózgowia) śródmózgowia (śródmózgowie) i móżdżek (rhombencephalon ) (rys. 18). Ściany pęcherzyków rozwijają się w tkankę nerwową i neuroglej mózgu, a ich jamy są modyfikowane w celu utworzenia komór. Pozostała część rurki tworzy rdzeń kręgowy (medulla spinalis); z jego ściany ektodermalnej rozwijają się elementy nerwowe i glejowe rdzenia kręgowego, podczas gdy jama pozostaje kanałem centralnym .
Formacja wczesnej przegrody
Rozszerzenie mezodermy odbywa się na całym obszarze embrionalnym i pozaembrionalnym komórki jajowej, z wyjątkiem niektórych regionów. Jeden z nich jest widoczny bezpośrednio przed cewą nerwową. Tutaj mezoderma rozciąga się do przodu w postaci dwóch półksiężycowatych mas, które spotykają się w środkowej linii, zamykając za sobą obszar pozbawiony mezodermy. Na tym obszarze ektoderma i endoderma stykają się bezpośrednio ze sobą i tworzą cienką błonę, błonę policzkowo - gardłową , która tworzy przegrodę między pierwotną jamą ustną a gardłem .
Wczesna formacja serca i innych prymitywnych struktur
Przed obszarem policzkowo-gardłowym, gdzie boczne półksiężyce mezodermy łączą się w linii środkowej, następnie rozwija się osierdzie i dlatego ten obszar jest określany jako obszar osierdziowy. Drugi obszar, w którym mezoderma jest nieobecna, przynajmniej przez pewien czas, znajduje się bezpośrednio przed obszarem osierdzia. Nazywa się to obszarem proamniotycznym i jest to region, w którym rozwija się proamnion; u ludzi jednak wydaje się, że proamnion nigdy nie powstaje. Trzeci region znajduje się na tylnym końcu zarodka, gdzie ektoderma i endoderma łączą się i tworzą błonę kloakalną.
Somitogeneza
Somitogeneza to proces, w którym powstają somity (segmenty pierwotne). Te segmentowane bloki tkanki różnicują się w mięśnie szkieletowe, kręgi i skórę właściwą wszystkich kręgowców.
Somitogeneza rozpoczyna się od powstania somitomerów ( koli koncentrycznych mezodermy) oznaczających przyszłe somity w mezodermie przedsomitycznej (niesegmentowane przyosiowe). Mezoderma przedsomityczna daje początek kolejnym parom somitów o identycznym wyglądzie, które różnią się w ten sam typ komórek, ale struktury utworzone przez komórki różnią się w zależności od przednio-tylnej części (np. kręgi piersiowe mają żebra, kręgi lędźwiowe nie). Somity mają unikalne wartości pozycyjne wzdłuż tej osi i uważa się, że są one określone przez geny homeotyczne Hox .
Pod koniec drugiego tygodnia po zapłodnieniu rozpoczyna się segmentacja poprzeczna przyosiowej mezodermy , która przekształca się w szereg wyraźnie określonych, mniej lub bardziej sześciennych mas, zwanych również somitami, które zajmują całą długość pnia po obu stronach linii środkowej od okolicy potylicznej głowy. Każdy segment zawiera centralną jamę (znaną jako [miocoel), która jednak wkrótce jest wypełniona komórkami o kształcie kątowym i wrzecionowatym. Somitów leżą bezpośrednio pod ektodermy na bocznej powierzchni rury nerwowej i strunę grzbietową i są połączone z mezodermy poprzecznym przez pośrednią masy komórek . Te na tułowiu mogą być ułożone w następujące grupy, a mianowicie: szyjny 8, piersiowy 12, lędźwiowy 5, krzyżowy 5 i kości ogonowej od 5 do 8. Te z okolicy potylicznej głowy są zwykle określane jako cztery w liczbie . U ssaków somity głowy można rozpoznać tylko w okolicy potylicznej, ale badanie kręgowców niższych prowadzi do przekonania, że są one obecne również w przedniej części głowy i że w sumie dziewięć segmentów jest reprezentowanych w region głowy.
Organogeneza
W pewnym momencie po zdefiniowaniu różnych listków zarodkowych rozpoczyna się organogeneza . Pierwszy etap u kręgowców nazywa się neurulacją , gdzie płytka nerwowa fałduje się, tworząc cewę nerwową (patrz wyżej). Inne wspólne narządy lub struktury, które powstają w tym czasie, obejmują serce i somity (również powyżej), ale od teraz embriogeneza nie ma wspólnego wzorca wśród różnych taksonów animalia .
U większości zwierząt organogeneza, wraz z morfogenezą , prowadzi do powstania larwy . Wylęganie się larwy, która musi następnie przejść metamorfozę , oznacza koniec rozwoju embrionalnego.
Zobacz też
Bibliografia
Zewnętrzne linki
- Darwinizm komórkowy
- Embriogeneza i MMP , PMAP Mapa proteolizy - animacja
- Rozwój zarodka (pobrano 20 listopada 2007)
- Film przedstawiający embriogenezę żaby Xenopus laevis od krótko po zapłodnieniu do wyklucia się kijanki; nabyte przez MRI ( DOI papieru )