Embriologia - Embryology

1 - morula, 2 - blastula
1 - blastula, 2 - gastrula z blastoporem; pomarańczowy - ektoderma, czerwony - endoderma

Embriologia (od greckiego ἔμβρυον, embryon „nienarodzonych, embrion ”, a -λογία, -logia ) jest gałęzią biologii badająca rozwoju prenatalnego z gamet (komórki płciowe), zapłodnienie i rozwój zarodków i płodów . Ponadto embriologia obejmuje badanie wad wrodzonych , które występują przed urodzeniem, znane jako teratologia .

Wczesna embriologia została zaproponowana przez Marcello Malpighi i znana jako preformacjonizm , teoria, że ​​organizmy rozwijają się z istniejących wcześniej miniaturowych wersji samych siebie. Arystoteles zaproponował teorię, która jest obecnie akceptowana, epigeneza . Epigeneza to idea, że ​​organizmy rozwijają się z nasion lub jaj w sekwencji kroków. Współczesna embriologia rozwinęła się na podstawie prac Karla Ernsta von Baera , chociaż dokładne obserwacje poczynili we Włoszech anatomowie, tacy jak Aldrovandi i Leonardo da Vinci w okresie renesansu.

Embriologia porównawcza

Preformacjonizm i epigeneza

Malutka osoba ( homunkulus ) w plemniku , narysowana przez Nicolaasa Hartsoekera w 1695 roku

Jeszcze w XVIII wieku dominującym pojęciem w zachodniej embriologii ludzkiej była preformacja : idea, że ​​nasienie zawiera embrion – preformowane, miniaturowe niemowlę lub homunkulus – który po prostu powiększa się podczas rozwoju.

Konkurencyjnym wyjaśnieniem rozwoju embrionalnego była epigeneza , pierwotnie zaproponowana 2000 lat wcześniej przez Arystotelesa . Znacznie wcześnie embriologia pochodziła z prac włoskich anatomów Aldrovandi , Aranzio , Leonardo da Vinci , Marcello Malpighi , Gabrielle Falloppio , Girolamo Cardano , Emilio Parisano , Fortunio Liceti , Stefano Lorenzini , Spallanzani , Enrico Sertoliego i Mauro RUSCONI . Według epigenezy forma zwierzęcia wyłania się stopniowo ze stosunkowo bezkształtnego jaja. Wraz z poprawą mikroskopii w XIX wieku biolodzy mogli zauważyć, że embriony przybierały kształt w serii postępujących etapów, a epigeneza wypierała preformację jako preferowane wyjaśnienie wśród embriologów.

' CLEVAGE' Rozszczepienie jest pierwszym etapem rozwoju embrionu. Rozszczepienie odnosi się do wielu podziałów mitotycznych, które występują po jajo zostaje zapłodnione przez plemnik . Sposoby podziału komórek są specyficzne dla niektórych typów zwierząt i mogą przybierać różne formy.

Holoblastyczny

Rozszczepienie holoblastyczne to całkowity podział komórek. Holoblastyczny dekolt może być promieniowy (patrz: Rozszczepienie promieniowe ), spiralny (patrz: Rozszczepienie spiralne ), obustronny (patrz: Rozszczepienie obustronne ) lub rotacyjny (patrz: Rozszczepienie rotacyjne ). W rozszczepieniu holoblastycznym całe jajo podzieli się i stanie się zarodkiem, podczas gdy w rozszczepieniu meroblastycznym niektóre komórki staną się zarodkiem, a inne będą woreczkiem żółtkowym.

meroblastyczna

Rozszczepienie meroblastyczne to niepełny podział komórek. Bruzda podziałowa nie wystaje w obszar żółtkowy, ponieważ komórki te utrudniają tworzenie błon, a to powoduje niepełne oddzielenie komórek. Rozszczepienie meroblastyczne może być obustronne (zobacz: Obustronne rozszczepienie ), tarczowe (zobacz: Tarczowe rozszczepienie ) lub centralne (zobacz: Centrolecithal ).

podstawowe typy

Zwierzęta należące do typu podstawnego mają holoblastyczne rozszczepienie promieniste, co skutkuje symetrią promienistą (patrz: Symetria w biologii ). Podczas dekoltu istnieje oś centralna, wokół której obracają się wszystkie podziały. Typ podstawny ma również tylko jedną do dwóch warstw komórek embrionalnych, w porównaniu do trzech u zwierząt obustronnych ( endoderma , mezoderma i ektoderma ).

Bilaterzy

U zwierząt obustronnych dekolt może być holoblastyczny lub meroblastyczny w zależności od gatunku. Podczas gastrulacji blastula rozwija się w jeden z dwóch sposobów, które dzielą się na całym królestwie zwierząt dwóch połówek (patrz: embrionalny początkami jamy ustnej i odbytnicy ). Jeśli w blastuli pierwszy por, czyli blastopor , staje się pyskiem zwierzęcia, jest to protostom ; jeśli blastopor staje się odbytem, ​​to jest to deuterostom . W protostomes obejmują większość bezkręgowców zwierząt, takich jak owady, robaki i mięczaki, natomiast wtórouste zawierać kręgowców . Z biegiem czasu blastula zmienia się w bardziej zróżnicowaną strukturę zwaną gastrulą . Wkrótce po uformowaniu gastruli powstają trzy odrębne warstwy komórek ( listki zarodkowe ), z których następnie rozwijają się wszystkie narządy i tkanki ciała.

Warstwy zarodków

  • W najbardziej wewnętrznej warstwie, czyli endodermie , powstają narządy trawienne, skrzela, płuca lub pęcherz pławny, jeśli są obecne, oraz nerki lub nefryty.
  • Warstwa środkowa, czyli mezoderma , daje początek mięśniom, ewentualnemu szkieletowi i układowi krwionośnemu.
  • Zewnętrzna warstwa komórek, czyli ektoderma , tworzy układ nerwowy, w tym mózg, skórę lub pancerz oraz włosy, szczecinę lub łuski.

Drosophila melanogaster (mucha owocowa)

Drosophila są wykorzystywane jako model rozwojowy od wielu lat. Przeprowadzone badania wykazały wiele przydatnych aspektów rozwoju, które dotyczą nie tylko muszek owocowych, ale także innych gatunków.

Poniżej przedstawiono proces, który prowadzi do różnicowania komórek i tkanek.

  1. Geny działające na matkę pomagają określić oś przednio-tylną za pomocą Bicoid (gen) i Nanos (gen) .
  2. Geny luki tworzą 3 szerokie segmenty zarodka.
  3. Geny reguł par definiują 7 segmentów zarodka w obrębie drugiego szerokiego segmentu, który został zdefiniowany przez geny przerwy.
  4. Geny polarności segmentów definiują kolejne 7 segmentów, dzieląc każdy z wcześniej istniejących 7 segmentów na przednią i tylną połówkę przy użyciu gradientu Hedgehog i Wnt .
  5. Geny homeotyczne (Hox) wykorzystują 14 segmentów jako punkty wskazujące na specyficzne typy różnicowania komórek i rozwój histologiczny, który odpowiada każdemu typowi komórki.

Ludzie

Ludzie są zwierzętami dwustronnymi, które mają holoblastyczny rotacyjny dekolt. Ludzie są również deuterostomiami . W odniesieniu do ludzi termin embrion odnosi się do kuli dzielących się komórek od momentu wszczepienia się zygoty w ścianę macicy do końca ósmego tygodnia po zapłodnieniu. Powyżej ósmego tygodnia po zapłodnieniu (dziesiąty tydzień ciąży) rozwijający się człowiek nazywany jest płodem.

Embriologia ewolucyjna

Embriologia ewolucyjna jest rozwinięciem embriologii porównawczej przez idee Karola Darwina . Podobnie jak w przypadku zasad Karla Ernsta von Baera , które wyjaśniały, dlaczego wiele gatunków często wydaje się do siebie podobnych we wczesnych stadiach rozwojowych, Darwin argumentował, że związek między grupami można określić na podstawie wspólnych struktur embrionalnych i larwalnych.

Zasady von Baera

  1. Ogólne cechy pojawiają się wcześniej w fazie rozwoju niż cechy specjalistyczne.
  2. Z bardziej ogólnych rozwijają się bardziej wyspecjalizowane postacie.
  3. Zarodek danego gatunku nigdy nie przypomina dorosłej formy niższego.
  4. Zarodek danego gatunku przypomina embrionalną formę niższego.

Korzystając z teorii Darwina, embriolodzy ewolucyjni byli od tego czasu w stanie rozróżnić między strukturami homologicznymi i analogicznymi między różnymi gatunkami. Struktury homologiczne to takie, których podobieństwa między nimi wywodzą się od wspólnego przodka, takiego jak ludzkie ramię i skrzydła nietoperza. Analogiczne struktury to te, które wydają się być podobne, ale nie mają wspólnego pochodzenia od przodków.

Początki współczesnej embriologii

Do czasu narodzin nowoczesnej embriologii poprzez obserwację komórki jajowej ssaków przez Karla Ernsta von Baera w 1827 roku, nie było jasnego naukowego zrozumienia embriologii. Dopiero pod koniec lat pięćdziesiątych, kiedy po raz pierwszy zastosowano ultradźwięki do skanowania macicy, dostępna była prawdziwa chronologia rozwoju płodu ludzkiego. Karl Ernst von Baer wraz z Heinzem Christianem Panderem zaproponowali również teorię rozwoju listka zarodkowego, która pomogła wyjaśnić, jak embrion rozwijał się stopniowo. Częścią tego wyjaśnienia było zbadanie, dlaczego embriony wielu gatunków często wydają się do siebie podobne we wczesnych stadiach rozwojowych przy użyciu jego czterech zasad.

Nowoczesne badania embriologiczne

Embriologia ma kluczowe znaczenie dla ewolucyjnej biologii rozwojowej („evo-devo”), która bada genetyczną kontrolę procesu rozwoju (np. morfogeny ), jej związek z sygnalizacją komórkową , jej rolę w niektórych chorobach i mutacjach oraz jej powiązania z badaniami nad komórkami macierzystymi . Embriologia jest kluczem do surogacji ciążowej , która polega na tym, że plemniki planowanego ojca i komórki jajowe planowanej matki są łączone w laboratorium, tworząc zarodek. Ten embrion jest następnie umieszczany w surogacie, który nosi dziecko do porodu.

Embriologia medyczna

Embriologia medyczna jest szeroko stosowana do wykrywania nieprawidłowości przed urodzeniem. 2-5% dzieci rodzi się z dającymi się zaobserwować nieprawidłowościami, a embriologia medyczna bada różne sposoby i etapy, w jakich te nieprawidłowości pojawiają się. Nieprawidłowości pochodzenia genetycznego określa się mianem wad rozwojowych . Gdy występuje wiele wad rozwojowych, jest to uważane za zespół . Kiedy pojawiają się anomalie spowodowane zewnętrznymi współpracownikami, są to zakłócenia. Zewnętrzne czynniki powodujące zakłócenia są znane jako teratogeny . Powszechnymi teratogenami są alkohol, kwas retinowy, promieniowanie jonizujące lub stres hipertermiczny.

Embriologia kręgowców i bezkręgowców

Wiele zasad embriologii odnosi się zarówno do bezkręgowców, jak i kręgowców. Dlatego badania nad embriologią bezkręgowców posunęły naprzód badania nad embriologią kręgowców. Istnieje jednak również wiele różnic. Na przykład wiele gatunków bezkręgowców wypuszcza larwy przed zakończeniem rozwoju; pod koniec okresu larwalnego zwierzę po raz pierwszy upodabnia się do dorosłego, podobnie jak jego rodzic lub rodzice. Chociaż embriologia bezkręgowców jest pod pewnymi względami podobna dla różnych zwierząt bezkręgowych, istnieją również niezliczone odmiany. Na przykład, podczas gdy pająki przechodzą bezpośrednio z formy jaja do postaci dorosłej, wiele owadów rozwija się przez co najmniej jedno stadium larwalne. Przez dziesięciolecia dla embriologii poszczególnych gatunków tworzono szereg tak zwanych normalnych tabel inscenizacji, skupiających się głównie na zewnętrznych cechach rozwojowych. Ponieważ różnice w postępie rozwojowym utrudniają porównania między gatunkami, opracowano oparty na charakterystyce Standardowy System Zdarzeń , który dokumentuje te różnice i umożliwia porównania filogenetyczne między gatunkami.

Narodziny biologii rozwojowej

Po 1950 roku, z DNA spiralnej struktury bez oczek i rosnącej wiedzy w dziedzinie biologii molekularnej , biologii rozwojowy pojawiły się pole badania, które próby skorelowania Geny zmian morfologicznych, a więc próbuje ustalić, które geny są odpowiedzialne za każdą zmianę morfologiczną zachodzącą w zarodku oraz sposób regulacji tych genów.

Na dzień dzisiejszy embriologia człowieka jest nauczana jako podstawowy przedmiot w szkołach medycznych , a także w programach biologii i zoologii zarówno na poziomie licencjackim, jak i magisterskim.

Historia

Starożytny Egipt

Badanie embriologii ma długi rodowód. Wiedza o łożysku sięga co najmniej starożytnego Egiptu, gdzie łożysko uważano za siedzibę duszy. Był nawet egipski urzędnik, który nosił tytuł Otwierającego Króla Placenta . Co więcej, jeden z egipskich tekstów z czasów Echnatona twierdzi, że człowiek pochodzi z jaja, które rośnie u kobiet.

Starożytne Indie

W starożytnej Azji pojawiły się różne koncepcje dotyczące embriologii. Bardziej zaawansowane zrozumienie procesu embriologicznego było znane ze starożytnych Indii. Opisy błony owodniowej pojawiają się w Bhagavad Gicie , Bhagavata Puranie i Sushruta Samhicie . Na przykład Sushruta Samhita twierdzi, że embrion wyłania się z nasienia i krwi, które z kolei mają swoje źródło w chyle . W trzecim miesiącu następuje zróżnicowanie części ciała, takich jak ręce, nogi i głowa, a w czwartym następuje rozwój serca, klatki piersiowej i brzucha. W szóstym miesiącu rozwijają się włosy, kości, ścięgna, paznokcie i żyły, a w ósmym siła witalna ( ojas ) jest pobierana od matki i rozwijającego się dziecka. Ojciec oddaje twarde części ciała rozwijającemu się płodowi, podczas gdy miękkie części pochodzą od matki. Podobnie jak u Arystotelesa, Sushruta Samhita porównuje rozwijający się zarodek do krzepnięcia mleka w ser. Twierdzi, że warunki upałów powodują, że wokół płodu tworzy się siedem warstw skóry, tak jak kremowe warstwy sera powstają z mleka. Jedna z Upaniszad, znana jako Garbhopanisaḍ, stwierdza, że ​​embrion „jest jak woda pierwszej nocy, w ciągu siedmiu nocy jest jak bańka, pod koniec pół miesiąca staje się kulą. utwardzony, w ciągu dwóch miesięcy powstaje głowa". Indyjska tradycja medyczna w Ajurwedzie ma również koncepcje embriologii od starożytności. Następnie Dalhana , średniowieczny komentator na Sushruta Samhity, opisuje również rozwoju zarodkowego. Dalhana twierdzi, że w pierwszym miesiącu płód ma postać galaretowatą, podczas gdy zimno i gorąco powodują zmianę twardości w drugim miesiącu. Różnicowanie kończyn następuje w trzecim do czterech miesięcy, a inteligencja jeszcze później.

Starożytna Grecja

Filozofowie przedsokratejscy

Wielu filozofów przedsokratejskich ma opinie na temat różnych aspektów embriologii, chociaż istnieje pewna stronniczość w opisie ich poglądów u późniejszych autorów, takich jak Arystoteles . Według Empedoklesa (którego poglądy opisuje Plutarch w I wieku n.e.), żyjącego w V wieku pne, embrion czerpie i otrzymuje krew z czterech naczyń w sumie; dwie tętnice i dwie żyły. Utrzymywał również ścięgna jako pochodzące z równych mieszanek ziemi i powietrza. Powiedział dalej, że mężczyźni zaczynają formować się w ciągu pierwszego miesiąca i kończą w ciągu pięćdziesięciu dni. Asklepiades zgodził się, że mężczyźni formują się w ciągu pięćdziesięciu dni, ale uważał, że kobiety potrzebują pełnych dwóch miesięcy, aby się w pełni połączyć. Jedna obserwacja, różnie przypisywana Anaksagorasowi z Clazomenae lub Alcmaeonowi z Kroton , mówi, że mleko produkowane przez ssaki jest analogiczne do białka ptasiego jaja. Diogenes z Apolloni twierdził, że najpierw tworzy się masa ciała, a dopiero potem rozwijają się kości i nerwy. Diogenes był w stanie rozpoznać, że łożysko jest źródłem pożywienia dla rozwijającego się płodu. Twierdził ponadto, że rozwój samców trwał cztery miesiące, a rozwój samic — pięć miesięcy. Nie sądził, że embrion żyje. Alcmaeon również wniósł swój wkład i jest pierwszą osobą, o której doniesiono, że ćwiczył sekcję. Jedną z idei, która przetrwała przez długi czas, po raz pierwszy podniesiony przez Parmenidesa , było to, że istnieje połączenie między prawą stroną ciała a embrionem męskim oraz między lewą stroną ciała a embrionem żeńskim. Według Demokryta i Epikura płód jest odżywiany w jamie ustnej wewnątrz matki i istnieją porównywalne sutki, które dostarczają to pożywienie w ciele matki. Dyskusja na temat różnych poglądów na temat czasu potrzebnego na uformowanie się poszczególnych części embrionu pojawia się w anonimowym dokumencie zwanym Pożywieniem .

Greckie dyskusje na temat embriologii często próbowały odpowiedzieć na kilka pytań. Jedno pytanie dotyczyło tego, czy tylko samiec miał nasienie, które rozwinęło się w zarodek w łonie kobiety, czy też zarówno samiec, jak i samica miały nasienie, które wniosło wkład w rozwijający się zarodek. Trudność, z jaką musieli się zmierzyć teoretycy jednego nasienia, polegała na wyjaśnieniu matczynego podobieństwa potomstwa. Jedną z kwestii, z którą zmierzyli się teoretycy dwóch nasion, było to, dlaczego żeńskie nasienie było potrzebne, jeśli samiec już miał nasienie. Jednym z powszechnych rozwiązań tego problemu było twierdzenie, że nasienie żeńskie było gorsze lub nieaktywne. Kolejnym pytaniem, na które należy odpowiedzieć, było pochodzenie nasion. Jedna z teorii, która na to odpowiada, znana jako teoria encefalomyelogeniczna, głosiła, że ​​nasiona pochodzą z mózgu lub i/lub szpiku kostnego. Później nastąpiła pangeneza, która twierdziła, że ​​nasienie zostało pobrane z całego ciała, aby wyjaśnić ogólne podobieństwo w ciele potomstwa. Później rozwinęła się teoria krwiopochodna, która twierdziła, że ​​nasienie zostało pobrane z krwi. Trzecie pytanie dotyczyło tego, w jaki sposób lub w jakiej formie potomstwo istniało w nasieniu przed rozwinięciem się w zarodek i płód. Według preformacjonistów, ciało potomstwa istniało już w zarodku w wcześniej istniejącej, ale nierozwiniętej formie. Trzy warianty preformacjonizmu to preformacjonizm homoiomeryczny, preformacjonizm anhomoiomeryczny i preformacjonizm homunkularny. Według pierwszego, homoiomeryczne części ciała (np. śmierć, kość) istnieją już wstępnie uformowane w nasieniu. Drugi twierdził, że to części anhomoiomeryczne zostały wstępnie uformowane. Wreszcie trzeci pogląd głosił, że całość była już jednolitą, organiczną rzeczą. Preformacjonizm nie był jedynym poglądem. Według epigenetyków części zarodka tworzą się sukcesywnie po zapłodnieniu.

Hipokrates

Niektóre z najbardziej znanych wczesnych pomysłów na embriologię pochodzą z Hipokratesa i Korpusu Hipokratesa , gdzie dyskusja na temat embrionu odbywa się zwykle w kontekście omawiania położnictwa (ciąży i porodu). Niektóre z najistotniejszych tekstów Hipokratesa na temat embriologii obejmują Reżim o ostrych chorobach , O nasieniu i O rozwoju dziecka . Hipokrates twierdził, że rozwój embrionu jest wprawiany w ruch przez ogień, a pożywienie pochodzi z pokarmu i oddechu wprowadzanych do matki. Zewnętrzna warstwa zarodka krzepnie, a ogień wewnątrz pochłania wilgoć, która otwiera drogę do rozwoju kości i nerwów. Ogień w najbardziej wewnętrznej części staje się brzuchem, a kanały powietrzne są rozwijane, aby kierować do niego pokarm. Zamknięty ogień pomaga również tworzyć żyły i umożliwia krążenie. W tym opisie Hipokrates ma na celu opisanie przyczyn rozwoju, a nie opisanie tego, co się rozwija. Hipokrates rozwija również poglądy podobne do preformacjonizmu , gdzie twierdzi, że wszystkie części embrionu rozwijają się jednocześnie. Hipokrates wierzył również, że krew matki odżywia zarodek. Ta krew płynie i koaguluje, aby pomóc uformować miąższ płodu. Pomysł ten wywodził się z obserwacji, że krew menstruacyjna ustaje w czasie ciąży, co Hipokrates wziął za sugestię, że jest przekierowywana na rozwój płodu. Hipokrates twierdził również, że ciało różnicuje się w różne narządy ciała, a Hipokrates uważał za analogiczny eksperyment, w którym mieszanina substancji umieszczona w wodzie będzie różnicować się na różne warstwy. Porównując nasienie z zarodkiem, Hipokrates dalej porównał łodygę do pępowiny.

Arystoteles

Niektóre dyskusje embriologiczne pojawiają się w pismach poprzednika Arystotelesa, Platona , zwłaszcza w jego Timaeus . Jednym z jego poglądów było to, że szpik kostny pełnił funkcję rozsadnika, a sama dusza była nasieniem, z którego rozwinął się embrion, chociaż nie wyjaśnił, jak ten rozwój przebiegał. Uczeni nadal dyskutują również o jego poglądach na różne inne aspekty embriologii. Jednak znacznie obszerniejsza dyskusja na ten temat pochodzi z pism Arystotelesa , zwłaszcza w jego O pokoleniu zwierząt . Niektóre idee związane z embriologią pojawiają się także w jego Historii zwierząt , O częściach zwierząt , O oddychaniu i O ruchu zwierząt . Jak wiemy, Arystoteles studiował embriologię, a najprawdopodobniej także jego poprzednicy, badał rozwijające się embriony pobrane od zwierząt, a także abortowane i poronione embriony ludzkie. Arystoteles uważał, że samica dostarcza materię do rozwoju zarodka, powstałą z krwi menstruacyjnej, podczas gdy nasienie pochodzące od mężczyzny ma znaczenie. Przekonanie Arystotelesa, że ​​zarówno mężczyzna, jak i kobieta wnieśli wkład w rzeczywisty płód, jest sprzeczne z niektórymi wcześniejszymi przekonaniami. Według Ajschylosa i niektórych egipskich tradycji płód rozwija się wyłącznie z męskiego wkładu, a żeńskie macice po prostu odżywia rosnący płód. Z drugiej strony Melanezyjczycy utrzymywali, że płód jest wyłącznie wytworem wkładu kobiecego. Arystoteles nie wierzył, że istnieją jakiekolwiek zewnętrzne wpływy na rozwój zarodka. W przeciwieństwie do Hipokratesa, Arystoteles wierzył, że nowe części ciała rozwijają się z czasem, a nie wszystkie tworzą się natychmiast i rozwijają się od tego czasu. Rozważał również, czy każda nowa część pochodzi z poprzednio uformowanej części, czy też rozwija się niezależnie od poprzednio uformowanej części. Wychodząc z założenia, że ​​różne części ciała nie są do siebie podobne, zdecydował się na ten drugi pogląd. Opisał również rozwój części płodowych pod kątem procesów mechanicznych i automatycznych. Jeśli chodzi o rozwój zarodka, mówi, że zaczyna się on w stanie płynnym, ponieważ materiał wydzielany przez samicę łączy się z nasieniem samca, a następnie jego powierzchnia zaczyna twardnieć, gdy wchodzi w interakcje z procesami ogrzewania i chłodzenia . Pierwszą różnicującą częścią ciała jest serce, które według Arystotelesa i wielu jemu współczesnych było umiejscowieniem rozumu i myślenia. Arystoteles twierdził, że naczynia łączą się z macicą w celu dostarczenia pożywienia rozwijającemu się płodowi. Niektóre z najbardziej stałych części płodu ochładzają się, a gdy tracą wilgoć na ciepło, zamieniają się w paznokcie, rogi, kopyta, dzioby itp. Ciepło wewnętrzne wysusza wilgoć i tworzy ścięgna i kości, a skóra jest wynikiem wysuszenia miąższu . Arystoteles opisuje również długi rozwój ptaków w jajach. Dalej opisał rozwój embrionalny u delfinów, niektórych rekinów i wielu innych zwierząt. Arystoteles w szczególny sposób pisał o embriologii więcej niż jakikolwiek inny przednowoczesny autor, a jego wpływ na późniejszą dyskusję na ten temat przez wiele stuleci był ogromny, wprowadzając do tematu formy klasyfikacji, metodę porównawczą różnych zwierząt, dyskusję na temat rozwoju cechy płciowe, porównywali rozwój zarodka do procesów mechanistycznych i tak dalej.

Późniejsza embriologia grecka

Podobno niektórzy stoicy twierdzili, że większość części ciała powstaje od razu podczas rozwoju embriologicznego. Niektórzy epikurejczycy twierdzili, że płód jest odżywiany płynem owodniowym lub krwią i że zarówno mężczyźni, jak i kobiety dostarczają materiał do rozwoju płodu. Według pism Tertuliana , Herofil w IV wieku p.n.e. opisał jajniki i jajowody (ale nie poza tym, co już opisał Arystoteles), a także przeciął niektóre zarodki. Jednym z postępów, jakie poczynił Herofilus, wbrew koncepcjom innych osób, takich jak Arystoteles, było to, że mózg był ośrodkiem intelektu, a nie sercem. Chociaż nie jest to część tradycji greckiej, w Księdze Hioba 10 uformowanie się zarodka przyrównano do zsiadania się mleka w ser, jak opisuje to Arystoteles. Podczas gdy Needham postrzega to stwierdzenie u Hioba jako część tradycji arystotelesowskiej, inni widzą w nim dowód, że analogia do mleka poprzedza arystotelesowską tradycję grecką i wywodzi się z kręgów żydowskich. Ponadto Mądrość Salomona (7:2) zawiera również embrion uformowany z krwi menstruacyjnej. Soranus z Efezu pisał także teksty dotyczące embriologii, które weszły do ​​użytku przez długi czas. Niektóre teksty rabiniczne omawiają embriologię greckiej pisarki Kleopatry, współczesnej Galenowi i Soranusowi, która twierdziła, że ​​płód męski jest kompletny w 41 dni, podczas gdy płód żeński jest kompletny w 81 dni. Pojawiają się również inne mniej ważne teksty, które opisują różne aspekty embriologii, choć nie czyniąc większego postępu od Arystotelesa. Plutarch ma rozdział w jednej ze swoich prac zatytułowany „Czy przedtem była kura czy jajko?” Dyskusja na temat tradycji embriologicznej pojawia się również w wielu tradycjach neoplatońskich .

Obok Arystotelesa najbardziej wpływowym i najważniejszym greckim pisarzem biologicznym był Galen z Pergamonu, a jego prace były przekazywane przez całe średniowiecze . Galen omawia swoje rozumienie embriologii w dwóch swoich tekstach: O zdolnościach naturalnych i O powstawaniu płodu . Istnieje dodatkowy tekst fałszywie przypisywany Galenowi, znany jako W kwestii tego, czy zarodek jest zwierzęciem . Galen opisał rozwój embriologiczny w czterech etapach. W pierwszym etapie przeważa nasienie. W drugim etapie zarodek jest wypełniony krwią. W trzecim etapie rozwinęły się główne zarysy narządów, ale różne inne części pozostają nierozwinięte. W czwartym etapie formacja jest kompletna i osiągnęła etap, w którym możemy ją nazwać dzieckiem. Galen opisał procesy, które odegrały rolę w dalszym rozwoju zarodka, takie jak ogrzewanie, suszenie, chłodzenie i ich kombinacje. Wraz z rozwojem tego rozwoju forma życia embrionu również zmienia się z formy życia rośliny na formę zwierzęcia (gdzie dokonuje się analogii między korzeniem a pępowiną). Galen twierdził, że embrion powstaje z krwi menstruacyjnej, przez co jego eksperymentalna analogia była taka, że ​​kiedy przecina się żyłę zwierzęcia i pozwala krwi wypłynąć do jakiejś lekko podgrzanej wody, można zaobserwować rodzaj koagulacji. Podał szczegółowe opisy położenia pępowiny w stosunku do innych żył.

Patrystyka

Kwestia embriologii jest dyskutowana przez wielu autorów patrystycznych, głównie w kategoriach pytań teologicznych, takich jak czy płód ma wartość i/lub kiedy zaczyna mieć wartość. (Chociaż pewna liczba autorów chrześcijańskich kontynuował klasyczne dyskusje na temat opisu rozwoju zarodka, takich jak Jakub z Sarug . Przechodząc odniesienie do zarodka pojawia się również w ósmym hymnu Efrema Syryjczyka „s Paradise Hymns .) Wiele patrystycznych zabiegi embriologiczne kontynuowane w nurcie tradycji greckiej. Wcześniejszy pogląd Greków i Rzymian, że tak nie było, został odwrócony i potępiono wszelkie dzieciobójstwa w okresie przedurodzeniowym. Tertulian utrzymywał, że dusza była obecna od momentu poczęcia. Rada Quinisext doszła do wniosku, że „nie zwracamy uwagi na subtelny podział na to, czy płód jest uformowany czy nieuformowany”. W tym czasie skończyła się rzymska praktyka narażania dzieci, gdzie niechciane, ale narodzone dzieci, zwykle kobiety, były odrzucane przez rodziców na śmierć. Inne bardziej liberalne tradycje podążały za Augustynem , który zamiast tego uważał, że animacja życia rozpoczyna się 40 dnia u mężczyzn i 80 dnia u kobiet, ale nie wcześniej. Przed 40 dniem u mężczyzn i 80 dniem u kobiet zarodek określano mianem embrio informatus , a po osiągnięciu tego okresu embrion formatus . Pochodzący od Greków pogląd, że męski zarodek rozwija się szybciej, pozostał u różnych autorów, dopóki nie został eksperymentalnie obalony przez Andreasa Ottomara Goelicke w 1723 roku.

Różnorodna literatura patrystyczna z różnych środowisk, od nestoriańskiego , monofizyckiego i chalcedońskiego, omawia i wybiera między trzema różnymi koncepcjami relacji między duszą a embrionem. Według jednego poglądu dusza istnieje wcześniej i wchodzi do embrionu w momencie poczęcia ( prohyparxis ). Według drugiego poglądu dusza powstaje w momencie poczęcia ( synhyparxis ). W trzecim ujęciu dusza wchodzi w ciało po jego uformowaniu ( methyparxis ). Pierwsza opcja została zaproponowana przez Orygenesa , ale po IV wieku była coraz częściej odrzucana. Z drugiej strony, po tym punkcie w równym stopniu zaakceptowano dwie pozostałe opcje. Wydaje się, że drugie stanowisko zostało zaproponowane jako odpowiedź na ideę Orygenesa o wcześniej istniejącej duszy. Po VI wieku to drugie stanowisko było również coraz częściej postrzegane jako Orygenes i tym samym odrzucane na tej podstawie. Pisma Orygenesa zostały potępione podczas Drugiego Kryzysu Orygenesa w 553 roku. Obrońcy prohyparxis zwykle odwoływali się do platońskiej koncepcji wiecznie poruszającej się duszy. Obrońcy drugiego stanowiska również odwoływali się do Platona, ale odrzucali jego pogląd na wieczność duszy. Wreszcie ci, którzy odwołują się do trzeciego stanowiska, odwoływali się zarówno do Arystotelesa, jak i do Pisma Świętego. Arystotelesowskie pojęcia obejmowały progresję rozwoju duszy, od początkowej duszy roślinnej, poprzez duszę wrażliwą znajdującą się u zwierząt i pozwalającą na ruch i percepcję, aż wreszcie ukształtowanie się duszy rozumnej, którą można znaleźć tylko w - uformowany człowiek. Co więcej, niektóre teksty biblijne były postrzegane jako sugerujące ukształtowanie duszy doczesnej po utworzeniu ciała (mianowicie Księga Rodzaju 2:7; Wyjścia 21:22-23; Zachariasz 12:1). W De hominis Opificio od Grzegorza z Nyssy , Arystotelesa triparitate pojęcie duszy została przyjęta. Grzegorz utrzymywał również, że rozumna dusza była obecna przy poczęciu. Theodoret argumentował w oparciu o Księgę Rodzaju 2:7 i Księgę Wyjścia 21:22, że embrion jest ożywiany dopiero po całkowitym uformowaniu się ciała. Opierając się na Księdze Wyjścia 21:22 i Zachariasza 12:1, Monofizyta Filoksenos z Mabbug twierdził, że dusza została stworzona w ciele czterdzieści dni po poczęciu. W swoim De opificio mundi chrześcijański filozof Jan Filoponus twierdził, że dusza kształtuje się na podstawie ciała. Jeszcze później autor Leoncjusz utrzymywał, że ciało i dusza zostały stworzone jednocześnie, choć możliwe jest również, że dusza istniała wcześniej od ciała.

Wydaje się, że niektórzy Monofizyci i Chalcedończycy zostali zmuszeni do zaakceptowania synhyparxis w przypadku Jezusa z powodu ich poglądu, że wcielenie Chrystusa spowodowało zarówno jedną hipostazę, jak i jedną naturę, podczas gdy niektórzy nestorianie twierdzili, że Chrystus, tak jak my, musiał mieć swoją duszę ukształtowany po uformowaniu swojego ciała, ponieważ, zgodnie z Listem do Hebrajczyków 4:15, Chrystus był podobny do nas pod każdym względem oprócz grzechu. (Z drugiej strony Leontinus odrzucił znaczenie Hebrajczyków 4:15 na tej podstawie, że Chrystus różnił się od nas nie tylko grzesznością, ale także poczęciem bez nasienia, czyniąc synhyparxis kolejnym z nadprzyrodzonych wyczynów Chrystusa). ich przekonanie, że ludzka natura Jezusa była oddzielona od boskiej hipostazy. Niektórzy nestorianie wciąż jednak zastanawiali się, czy ciało zjednoczyło się z duszą w momencie, gdy dusza została stworzona, czy też przyszła z nią dopiero później. Syryjski autor Babai argumentował za tym pierwszym argumentem, że to drugie było niewiele lepsze niż adopcja . Maksym Wyznawca wyśmiewał Arystotelesowską koncepcję rozwoju duszy, jakoby uczyniła ona człowieka rodzicami zarówno roślin, jak i zwierząt. Trzymał się synhyparxis i uważał dwie pozostałe pozycje za niewłaściwe skrajności. Po VII wieku dyskusja chalcedońska na temat embriologii jest niewielka, a nieliczne prace poruszające ten temat wspierają synhyparxis . Ale debata między innymi grupami pozostaje żywa, wciąż podzielona na podobnych sekciarskich podstawach. Patriarcha Tymoteusz I twierdził, że Słowo najpierw zjednoczyło się z ciałem, a dopiero później z duszą. Cytował Jana 1:1, twierdząc na jego podstawie, że Słowo najpierw stało się ciałem, a nie człowiekiem. Następnie Jakub z Edessy odrzucił prohyparxis, ponieważ Orygenes go bronił, a methyparxis, ponieważ wierzył, że czyni on duszę ontologicznie gorszą i jako stworzoną tylko dla ciała. Następnie Moses Bar Kepha twierdził, ze względów chrystologicznych jako Monofizyta, że dopuszczalna jest tylko synhyparxis . Twierdził, że Księga Rodzaju 2:7 nie ma sekwencji doczesnej i że Księga Wyjścia 21:22 dotyczy formowania ciała, a nie duszy, a zatem nie ma znaczenia. Argumentując przeciwko methyparxis , argumentował, że ciało i dusza są obecne w chwili śmierci, a ponieważ to, co jest na końcu, musi odpowiadać temu, co jest również na początku, poczęcie również musi mieć razem ciało i duszę.

Embriologia w tradycji żydowskiej

Wielu autorów żydowskich dyskutowało również o pojęciach embriologii, zwłaszcza tych, które pojawiają się w Talmudzie . Wiele danych embriologicznych w Talmudzie jest częścią dyskusji związanych z nieczystością matki po porodzie. Zarodek został opisany jako peri habbetten (owoc ciała) i rozwijał się przez różne etapy: (1) golem (bez formy i zwinięty) (2) shefir meruqqam (haftowany płód) (3) ubbar (coś niesionego) ( 4) walad (dziecko) (5) walad szel qayama (żywotne dziecko) (6) ben she-kallu khadashaw (dziecko, którego miesiące zostały ukończone). Niektóre mistyczne pojęcia dotyczące embriologii pojawiają się w Sefer Yetzirah . Tekst w Księdze Hioba odnoszący się do formowania się płodu przez analogię do zsiadania się mleka w ser został zacytowany w Talmudzie Babilońskim, a jeszcze bardziej szczegółowo w Midraszu : „Kiedy łono kobiety jest pełne zatrzymanej krwi, która następnie wychodzi w okolice jej menstruacji, z woli Pana wpada do niego kropla białej materii: natychmiast powstaje embrion [można to] porównać do włożenia mleka do naczynia: jeśli ty dodaj do niego trochę fermentacji laboratoryjnej [leku lub zioła], krzepnie i stoi w miejscu; jeśli nie, mleko pozostaje płynne”. Mędrcy Talmudu utrzymywali, że w tworzeniu embrionu uczestniczyły dwa nasiona, jedno męskie, a drugie żeńskie, i że ich względne proporcje określają, czy rozwinie się on w samca czy w samicę. W Tractate Nidda mówiono, że matka dostarcza „czerwone nasiona”, które pozwala na rozwój skóry, miąższu, włosów i czarnej części oka (źrenicy), podczas gdy ojciec zapewnia „białe nasiona” który tworzy kości, nerwy, mózg i białą część oka. I wreszcie, sądzono, że sam Bóg zapewnia ducha i duszę, wyraz twarzy, zdolność słyszenia i widzenia, ruch, pojmowanie i inteligencję. Nie wszystkie odłamy tradycji żydowskiej akceptowały fakt, że zarówno samiec, jak i samica mają swój udział w powstawaniu płodu. Na przykład średniowieczny komentator Nachmanides z XIII wieku odrzucił wkład kobiet. W Tractate Hullin in the Talmud mówi się, że to, czy narządy dziecka bardziej przypominają organy matki czy ojca, zależy od tego, który z nich wnosi więcej materii do embrionu w zależności od dziecka. Rabin Ismael i inni mędrcy podobno nie zgadzali się w jednej sprawie: zgodzili się, że męski embrion rozwinął się 41 dnia, ale nie zgadzali się, czy tak było w przypadku embrionu żeńskiego. Niektórzy wierzyli, że embrion żeński został ukończony później, podczas gdy inni utrzymywali, że zostały ukończone w tym samym czasie. Jedynymi starożytnymi autorami żydowskimi, którzy łączyli aborcję z zabójstwem, byli Józef Flawiusz i Filon z Aleksandrii w I wieku. Niektóre teksty talmudyczne omawiają magiczny wpływ na rozwój embrionu, jak na przykład jeden tekst, który mówi, że jeśli ktoś śpi na łóżku skierowanym na północ-południe, będzie miał dziecko płci męskiej. Według Nachmanidesa dziecko urodzone z zimnej kropli nasienia będzie głupie, dziecko urodzone z ciepłej kropli nasienia będzie namiętne i wybuchowe, a dziecko urodzone z kropli nasienia o średniej temperaturze będzie mądre i zrównoważone. Niektóre dyskusje talmudyczne wynikają z twierdzeń Hipokratesa, że ​​dziecko urodzone w ósmym miesiącu nie mogło przeżyć, podczas gdy inne idą za Arystotelesem, twierdząc, że czasami może przeżyć. Jeden tekst mówi nawet, że przeżycie jest możliwe w siódmym miesiącu, ale nie w ósmym. Embriologia talmudyczna w różnych aspektach podąża za dyskursami greckimi, zwłaszcza z Hipokratesa i Arystotelesa, ale w innych dziedzinach wypowiada na ten temat nowatorskie stwierdzenia.

Embriologia w tradycji islamskiej

Przejście do pojęć embriologicznych pojawia się również w Koranie (22:5), gdzie rozwój embrionu przebiega w czterech etapach od kropli, poprzez skrzep krwi, do stadium częściowo rozwiniętego, aż do w pełni rozwiniętego dziecka. Pojęcie przemiany gliny w ciało jest przez niektórych postrzegane jako analogiczne do tekstu Teodoreta, który opisuje ten sam proces. Cztery etapy rozwoju opisane w Koranie są podobne do czterech etapów rozwoju embriologicznego opisanych przez Galena . Na początku VI wieku Sergiusz z Reszainy poświęcił się tłumaczeniu greckich tekstów medycznych na syryjski i stał się najważniejszą postacią w tym procesie. W jego tłumaczeniach znalazły się odpowiednie teksty embriologiczne Galena. Anurshirvan założył szkołę medyczną w południowej Mezopotamii miasta Gundeshapur , zwanej Akademii Gondishapur , który także działał jako medium do transmisji, odbioru i rozwoju pojęć z medycyny greckiej. Czynniki te pomogły w przeniesieniu greckich pojęć dotyczących embriologii, takich jak te, które można znaleźć w Galen, do środowiska arabskiego. Bardzo podobne opisy embrionów pojawiają się również w liście syryjskiego Jakuba z Serugh do archidiakona Mar Juliana.

Dyskusje embriologiczne pojawiają się również w islamskiej tradycji prawnej.

Zobacz też

Bibliografia

Cytaty

Źródła

Dalsza lektura

Zewnętrzne linki