endosymbionta - Endosymbiont
Endosymbiozy lub endobiont jest dowolny organizm , który żyje w ciele lub komórki innego organizmu najczęściej, choć nie zawsze, w mutualistyczne relacji. (Termin endosymbiosis jest z greckiego : ἔνδον Endon „w” σύν SYN „razem” i βίωσις BIOSIS „żywym”). Przykładami są wiążące azot bakterii (nazywana Rhizobium ), które żyją w brodawek korzeniowych z roślin strączkowych ; jednokomórkowe glony wewnątrz koralowców rafowych oraz endosymbionty bakteryjne, które dostarczają niezbędnych składników odżywczych około 10–15% owadów .
Istnieją dwa rodzaje transmisji symbiontów. W transmisji poziomej każde nowe pokolenie pozyskuje wolno żyjących symbiontów z otoczenia. Przykładem są bakterie wiążące azot w niektórych korzeniach roślin. Transmisja pionowa ma miejsce, gdy symbiont jest przenoszony bezpośrednio z rodzica na potomstwo. Istnieje również kombinacja tych typów, w której symbionty są przenoszone pionowo przez pewne pokolenie, zanim nastąpi zmiana gospodarza i nowe symbionty są pozyskiwane poziomo ze środowiska. W transmisjach wertykalnych symbionty często mają zmniejszony genom i nie są już w stanie samodzielnie przetrwać. W rezultacie symbiont zależy od gospodarza, co skutkuje bardzo bliską współzależną relacją. Na przykład symbionty mszycy grochowej utraciły geny niezbędne dla niezbędnych cząsteczek, a teraz polegają na gospodarzu, który dostarcza im składników odżywczych. W zamian symbionty syntetyzują niezbędne aminokwasy dla gospodarza mszycy. Inne przykłady to Wigglesworthia żywieniowe symbionty much tse-tse lub gąbki. Kiedy symbiont osiąga ten etap, zaczyna przypominać organellę komórkową , podobnie jak mitochondria czy chloroplasty .
Wiele przypadków endosymbiozy jest obowiązkowych; to znaczy, że ani endosymbiont, ani gospodarz nie mogą przeżyć bez innych, takich jak pasożytnicze robaki morskie z rodzaju Riftia , które żywią się swoimi bakteriami endosymbiotycznymi. Najczęstszymi przykładami obligatoryjnej endosymbiozy są mitochondria i chloroplasty . Niektóre ludzkie pasożyty, np. Wuchereria bancrofti i Mansonella perstans , rozwijają się w swoich pośrednich żywicielach owadów z powodu obligatoryjnej endosymbiozy z Wolbachia spp. Obydwa mogą być eliminowane z tych gospodarzy przez traktowanie ukierunkowane na tę bakterię. Jednak nie wszystkie endosymbiozy są obowiązkowe, a niektóre endosymbiozy mogą być szkodliwe dla któregokolwiek z zaangażowanych organizmów.
Za endosymbionty bakteryjne uważa się dwa główne typy organelli w komórkach eukariotycznych , mitochondria i plastydy, takie jak chloroplasty. Proces ten jest powszechnie określany jako symbiogeneza .
Symbiogeneza i organelle
Symbiogeneza wyjaśnia pochodzenie eukariontów , których komórki zawierają dwa główne rodzaje organelli: mitochondria i chloroplasty. Teoria sugeruje, że te organelle wyewoluowały z pewnych rodzajów bakterii, które komórki eukariotyczne zostały pochłonięte przez fagocytozę . Komórki te i uwięzione w nich bakterie weszły w związek endosymbiotyczny, co oznacza, że bakterie osiedliły się i zaczęły żyć wyłącznie w komórkach eukariotycznych.
Liczne gatunki owadów mają endosymbionty na różnych etapach symbiogenezy. Wspólny temat symbiogenezy obejmuje redukcję genomu tylko do genów niezbędnych dla zbiorowego genomu gospodarza i symbionta . Godny uwagi przykładem jest frakcjonowanie Hodgkinia genomu Magicicada cykad . Ponieważ cykl życiowy cykady trwa lata pod ziemią, dobór naturalny w populacjach endosymbiontów jest rozluźniony w przypadku wielu pokoleń bakterii. Pozwala to genomom symbiontów na dywersyfikację w obrębie gospodarza przez lata z przerywanymi okresami selekcji, kiedy cykady się rozmnażają. W rezultacie genom przodków Hodgkinia podzielił się na trzy grupy pierwotnych endosymbiontów, z których każda koduje tylko część genów niezbędnych do symbiozy. Gospodarz potrzebuje teraz wszystkich trzech podgrup symbiontów, z których każda ma zdegradowane genomy, w których brakuje najbardziej istotnych genów dla żywotności bakterii.
Bakteryjne endosymbionty bezkręgowców
Najlepiej zbadane przykłady endosymbiozy znane są z bezkręgowców . Te symbiozy wpływają na organizmy o globalnym oddziaływaniu, w tym Symbiodinium koralowców czy Wolbachia owadów. Wiele owadzich szkodników rolniczych i wektorów chorób ludzkich ma bliskie związki z pierwotnymi endosymbiontami.
Endosymbionty owadów
_-_with_key.png)
Naukowcy dzielą endosymbionty owadów na dwie szerokie kategorie: „pierwotne” i „wtórne”. Pierwotne endosymbionty (czasami określane jako P-endosymbionty) są związane z ich żywicielami owadami od wielu milionów lat (w niektórych przypadkach od 10 do kilkuset milionów lat). Tworzą obligatoryjne asocjacje (patrz niżej) i wykazują współspecjalizację z żywicielami owadów. Wtórne endosymbionty wykazują niedawno rozwinięty związek, czasami są przenoszone poziomo między żywicielami, żyją w hemolimfie owadów (nie są to wyspecjalizowane bakteriocyty, patrz poniżej) i nie są obowiązkowe.
Pierwotne endosymbionty
Wśród pierwotnych endosymbiontów owadów najlepiej zbadane są mszyca grochowa ( Acyrthosiphon pisum ) i jej endosymbiont Buchnera sp. APS, tsetse latają Glossina morsitans morsitans i jego endosymbiont Wigglesworthia glossinidia brevipalpis oraz endosymbiotyczne protisty w niższych termitach . Podobnie jak w przypadku endosymbiozy u innych owadów, symbioza jest obowiązkowa, ponieważ ani bakteria, ani owad nie są zdolne do życia bez drugiego. Naukowcy nie byli w stanie wyhodować bakterii w warunkach laboratoryjnych poza owadem. Dzięki specjalnym dietom wzbogaconym w składniki odżywcze owady mogą przetrwać, ale są niezdrowe iw najlepszym razie przetrwają tylko kilka pokoleń.
W niektórych grupach owadów te endosymbionty żyją w wyspecjalizowanych komórkach owadzich zwanych bakteriocytami (zwanymi również mycetocytami ) i są przenoszone przez matkę, tj. matka przekazuje swoje endosymbionty swojemu potomstwu. W niektórych przypadkach bakterie są przenoszone w jaju , jak w przypadku Buchnera ; w innych, takich jak Wigglesworthia , są one przenoszone przez mleko do rozwijającego się zarodka owada. U termitów endosymbionty znajdują się w tylnych jelitach i są przenoszone przez trofalaksję wśród członków kolonii.
Uważa się, że podstawowe endosymbionty pomagają gospodarzowi albo przez dostarczanie składników odżywczych, których gospodarz nie może sam pozyskać, albo przez metabolizowanie owadzich produktów przemiany materii do bezpieczniejszych form. Na przykład, domniemaną podstawową rolą Buchnery jest synteza niezbędnych aminokwasów, których mszyca nie może pozyskać z naturalnej diety soku roślinnego. Podobnie, zakłada się, że podstawową rolą Wigglesworthia jest synteza witamin , których mucha tse-tse nie otrzymuje z krwi , którą zjada. U niższych termitów endosymbiotyczne protisty odgrywają główną rolę w trawieniu materiałów lignocelulozowych, które stanowią większość ich diety.
Bakterie czerpią korzyści ze zmniejszonej ekspozycji na drapieżniki i konkurencji ze strony innych gatunków bakterii, dużej podaży składników odżywczych i względnej stabilności środowiskowej wewnątrz żywiciela.
Sekwencjonowanie genomu ujawnia, że obligatoryjne bakteryjne endosymbionty owadów mają jeden z najmniejszych znanych genomów bakteryjnych i utraciły wiele genów powszechnie występujących u blisko spokrewnionych bakterii. Przedstawiono kilka teorii wyjaśniających utratę genów. Przypuszcza się, że niektóre z tych genów nie są potrzebne w środowisku owadzich komórek gospodarza. Teoria uzupełniająca sugeruje, że stosunkowo niewielka liczba bakterii wewnątrz każdego owada zmniejsza skuteczność doboru naturalnego w „usuwaniu” szkodliwych mutacji i małych mutacji z populacji, co skutkuje utratą genów przez wiele milionów lat. Badania, w których wywnioskowano równoległą filogenezę bakterii i owadów, potwierdzają przekonanie, że pierwotne endosymbionty są przenoszone tylko pionowo (tj. od matki), a nie poziomo (tj. przez ucieczkę od żywiciela i wchodzenie do nowego żywiciela).
Atakowanie bezwzględnych endosymbiontów bakteryjnych może stanowić sposób na kontrolowanie ich owadzich żywicieli, z których wielu jest szkodnikami lub nosicielami chorób ludzkich. Na przykład mszyce są szkodnikami upraw, a mucha tse-tse przenosi organizm Trypanosoma brucei, który powoduje śpiączkę afrykańską . Inne motywacje do ich badań obejmują ogólne zrozumienie genezy symbiozy, jako pełnomocnika do zrozumienia np. w jaki sposób chloroplasty czy mitochondria stały się obowiązkowymi symbiontami eukariontów lub roślin.
Wtórne endosymbionty
Wiadomo, że mszyca grochowa ( Acyrthosiphon pisum ) zawiera co najmniej trzy wtórne endosymbionty: Hamiltonella defensa , Regiella insecticola i Serratia symbiotica . Hamiltonella defensa broni swojego żywiciela mszyc przed parazytoidami. Ta symbioza obronna poprawia przeżycie mszyc, które utraciły niektóre elementy odpowiedzi immunologicznej owadów.
Jednym z najlepiej poznanych symbiontów obronnych jest bakteria spiralna Spiroplasma poulsonii . Spiroplasma sp. mogą być manipulatorami rozrodczymi, ale także obronnymi symbiontami muszek Drosophila . W Drosophila neotestacea , S. poulsonii rozprzestrzenił się w Ameryce Północnej dzięki swojej zdolności do obrony swojego żywicieli muchy przed pasożytami nicieni. W tej obronie pośredniczą toksyny zwane „białkami dezaktywującymi rybosomy”, które atakują molekularną maszynerię atakujących pasożytów. Te toksyny Spiroplasma stanowią jeden z pierwszych przykładów symbiozy obronnej z mechanistycznym zrozumieniem symbiozy obronnej między endosymbiontem owada a jego gospodarzem.
Sodalis glossinidius jest wtórnym endosymbiontem muszek tsetse, który żyje wewnątrz i wewnątrzkomórkowo w różnych tkankach gospodarza, w tym w jelicie środkowym i hemolimfie. Badania filogenetyczne nie wykazały korelacji między ewolucją Sodalis i tsetse. Jednak wprzeciwieństwie do głównego symbionta tse-tse, Wigglesworthia , Sodalis był hodowany in vitro .
Wiele innych owadów ma endosymbionty wtórne, które nie zostały tutaj omówione.
Endosymbionty mrówek
Symbionty związane z bakteriocytami
Najlepiej zbadanym endosymbiontem mrówek są bakterie z rodzaju Blochmannia , które są podstawowym endosymbiontem mrówek Camponotus . W 2018 roku w mrówkach Cardiocondyla odkryto nowego symbionta związanego z mrówkami. Symbiont ten został nazwany Candidatus Westeberhardia Cardiocondylae i uważa się, że jest on również symbiontem pierwotnym.
Endosymbionty bezkręgowców morskich
Pozakomórkowe endosymbionty są również reprezentowane we wszystkich czterech istniejących klasach Echinodermata ( Crinoidea , Ophiuroidea , Echinoidea i Holothuroidea ). Niewiele wiadomo o naturze tego związku (sposób zakażenia, przenoszenie, wymagania metaboliczne itp.), ale analiza filogenetyczna wskazuje, że te symbionty należą do grupy alfa klasy Proteobacteria , odnosząc je do Rhizobium i Thiobacillus . Inne badania wskazują, że te bakterie podskórne mogą być zarówno liczne wśród gospodarzy, jak i ogólnie szeroko rozpowszechnione wśród szkarłupni.
Niektóre skąposzczety morskie (np. Olavius algarvensis i Inanidrillus spp. ) mają obligatoryjne zewnątrzkomórkowe endosymbionty, które wypełniają całe ciało gospodarza. Te morskie robaki są żywieniowo zależne od ich symbiotycznych bakterii chemoautotroficznych, pozbawionych jakiegokolwiek układu trawiennego lub wydalniczego (brak jelit, jamy ustnej lub nefrydii ).
Ślimak morski Elysia chlorotica żyje w endosymbiotycznej relacji z glonami Vaucheria litorea , a meduza Mastigias ma podobny związek z glonami.
Endosymbionty Dinoflagellata
Bruzdnice endosymbiont z rodzaju Zooksantelle , powszechnie znane jako zooxantellae , znajdują się w koralowców , mięczaki (ESP. Olbrzymie małże , tym Tridacna ), gąbki i otwornic . Te endosymbionty napędzają tworzenie raf koralowych , wychwytując światło słoneczne i dostarczając swoim gospodarzom energię do osadzania węglanów .
Wcześniej uważano, że jest to pojedynczy gatunek, ale molekularne dowody filogenetyczne w ciągu ostatnich kilku dekad wykazały, że Symbiodinium jest bardzo zróżnicowana . W niektórych przypadkach istnieje specyficzność między żywicielem a kladem Symbiodinium . Częściej jednak występuje ekologiczna dystrybucja Symbiodinium , symbionty z pozorną łatwością przełączają się między żywicielami. Kiedy rafy stają się obciążone środowiskiem, ten rozkład symbiontów jest związany z obserwowanym wzorcem bielenia i regeneracji koralowców . Tak więc rozmieszczenie Symbiodinium na rafach koralowych i jego rola w bieleniu koralowców stanowi jeden z najbardziej złożonych i interesujących aktualnych problemów ekologii raf .
Endosymbionty fitoplanktonu
W środowiskach morskich niedawno odkryto endosymbionty bakteryjne. Te związki endosymbiotyczne są szczególnie rozpowszechnione w oligotroficznych lub ubogich w składniki odżywcze regionach oceanu, takich jak Północny Atlantyk. W tych wodach oligotroficznych wzrost komórek większego fitoplanktonu, takiego jak okrzemek, jest ograniczony przez niskie stężenia azotanów. Bakterie endosymbiotyczne wiążą azot dla swoich żywicieli okrzemkowych i z kolei otrzymują węgiel organiczny z fotosyntezy. Te symbiozy odgrywają ważną rolę w globalnym obiegu węgla w regionach oligotroficznych.
Jedna znana symbioza między okrzemkami Hemialus spp. a sinicę Richelia intracellularis znaleziono w Północnym Atlantyku, Morzu Śródziemnym i Pacyfiku. Richelia endosymbiozy znajduje się w frustule okrzemków z Hemiaulus spp., I ma zmniejszone prawdopodobieństwo utraty genomu genów związanych z drogami gospodarza stanowi obecnie. Badania Fostera i in. (2011) zmierzył wiązanie azotu przez gospodarza sinicę Richelia intracellularis znacznie powyżej wymagań wewnątrzkomórkowych i stwierdzili, że cyjanobakterie prawdopodobnie wiążą nadmiar azotu dla komórek gospodarza Hemiaulus. Ponadto wzrost zarówno komórek gospodarza, jak i symbionta był znacznie większy niż w przypadku wolno żyjących Richelia intracellularis lub pozbawionych symbiontów Hemiaulus spp. Hemaiulus - Richelia symbioza nie jest to obowiązkowe w szczególności w obszarach z nadmiarem azotu (przepełnione azotu).
Richelia intracellularis występuje również w Rhizosolenia spp., okrzemku występującym w oceanach oligotroficznych. W porównaniu z gospodarzem Hemaiulus , endosymbioza z Rhizosolenia jest znacznie bardziej spójna, a Richelia intracellularis generalnie występuje w Rhizosolenia . Istnieją pewne asymbiotyczne (występują bez endosymbionta) Rhizosolenia, jednak wydaje się, że istnieją mechanizmy ograniczające wzrost tych organizmów w warunkach ubogich w składniki odżywcze. Podział komórkowy zarówno dla gospodarza okrzemkowego, jak i symbionta sinicowego może być rozłączony, a mechanizmy przekazywania symbiontów bakteryjnych do komórek potomnych podczas podziału komórkowego są wciąż stosunkowo nieznane.
Inne endosymbiozy z utrwalaczami azotu w otwartych oceanach obejmują Calothrix w Chaetocerous spp. i UNCY-A w mikroglonach prymnesiofitów. Przypuszcza się, że endosymbioza Chaetocerous-Calothrix jest nowsza, ponieważ genom Calothrix jest ogólnie nienaruszony. Podczas gdy inne gatunki, takie jak symbiont UNCY-A i Richelia, mają zredukowane genomy. To zmniejszenie rozmiaru genomu zachodzi w obrębie szlaków metabolizmu azotu, co wskazuje, że gatunki endosymbiontów wytwarzają azot dla swoich gospodarzy i tracą zdolność do niezależnego wykorzystywania tego azotu. To zmniejszenie rozmiaru genomu endosymbionta może być krokiem, który nastąpił w ewolucji organelli (powyżej).
Endosymbionty protistów
Mixotricha paradoxa to pierwotniak pozbawiony mitochondriów. Jednak bakterie kuliste żyją wewnątrz komórki i pełnią funkcję mitochondriów. Mixotricha ma również trzy inne gatunki symbiontów, które żyją na powierzchni komórki.
Paramecium bursaria , gatunek orzęsek , ma symbiotyczny związek z zieloną algą zwaną Zoochlorella . Glony żyją wewnątrz komórki, w cytoplazmie.
Paulinella chromatophora jest słodkowodnym ameboidem, który niedawno (mówiąc ewolucyjnie) przyjął sinicę jako endosymbiont.
Wiele otwornic jest żywicielami kilku rodzajów glonów, takich jak krasnorosty , okrzemki , bruzdnice i chlorophyta . Te endosymbionty mogą być przenoszone wertykalnie na następne pokolenie poprzez bezpłciowe rozmnażanie gospodarza, ale ponieważ endosymbionty są większe niż gamety otwornicowe , muszą ponownie pozyskać nowe glony po rozmnażaniu płciowym.
Kilka gatunków radiolarii ma symbionty fotosyntetyczne. U niektórych gatunków żywiciel czasami trawi glony, aby utrzymać ich populację na stałym poziomie.
Hatena arenicola to protistka z wiciowcami, wyposażona w skomplikowane aparaty do karmienia, które żywią się innymi drobnoustrojami. Ale kiedy pochłonie zieloną algę z rodzaju Nephroselmis , aparat żywieniowy znika i staje się fotosyntetyczny. Podczas mitozy glony są przenoszone tylko do jednej z dwóch komórek, a komórka bez glonów musi rozpocząć cykl od nowa.
W 1976 roku biolog Kwang W. Jeon odkrył, że laboratoryjny szczep Amoeba proteus został zainfekowany przez bakterie żyjące wewnątrz wakuoli cytoplazmatycznych . Ta infekcja zabiła wszystkich protistów z wyjątkiem kilku osobników. Po ekwiwalencie 40 pokoleń gospodarzy oba organizmy stopniowo stawały się wzajemnie zależne. Przez wiele lat badań potwierdzono, że nastąpiła wymiana genetyczna między prokariotami a protistami.
Endosymbionty kręgowców
Salamandra plamista ( Ambystoma maculatum ) żyje w związku z glonem Oophila amblystomatis , który rośnie w jajeczkach.
Endosymbionty roślin
Chloroplasty są podstawowymi endosymbiontami roślin, które dostarczają energii roślinie poprzez wytwarzanie cukrów.
Ze wszystkich roślin Azolla ma najbardziej intymny związek z symbiontem, ponieważ jego symbiont z sinicą Anabaena jest przekazywany bezpośrednio z pokolenia na pokolenie.
Stowarzyszenia wirus-gospodarz
W ramach projektu genomu ludzkiego odkryto kilka tysięcy endogennych retrowirusów , endogennych elementów wirusowych w genomie, które bardzo przypominają retrowirusy i mogą się od nich wywodzić , zorganizowanych w 24 rodziny.