Endoterma -Endotherm
| Termoregulacja u zwierząt |
|---|
 |
Endoterma (z greckiego ἔνδον endon „wewnątrz” i θέρμη Thermē „ ciepło”) to organizm, który utrzymuje swoje ciało w metabolicznie korzystnej temperaturze, głównie dzięki wykorzystaniu ciepła uwalnianego przez jego wewnętrzne funkcje organizmu, zamiast polegać prawie wyłącznie na cieple otoczenia . Takie wewnętrznie wytworzone ciepło jest głównie przypadkowym produktem rutynowego metabolizmu zwierzęcia , ale w warunkach nadmiernego zimna lub niskiej aktywności endoterma może zastosować specjalne mechanizmy przystosowane specjalnie do wytwarzania ciepła. Przykłady obejmują specjalny wysiłek mięśni, taki jak dreszcze , i niezwiązany metabolizm oksydacyjny, taki jak w brunatnej tkance tłuszczowej. Jedynie ptaki i ssaki są zachowanymi powszechnie endotermicznymi grupami zwierząt. Niektóre argentyńskie tegu czarno-białe , rekiny lamnid, tuńczyk i dziobaki są również endotermiczne.
W mowie potocznej endotermy określa się jako „ ciepłokrwiste ”. Przeciwieństwem endotermii jest ektotermia , chociaż generalnie nie ma absolutnego ani wyraźnego rozdziału między naturą endotermy a ektotermą.
Początek
Endotermia powstała pod koniec okresu permskiego , między około 252 a 259 milionami lat temu.
Mechanizmy
Wytwarzanie i oszczędzanie ciepła
Wiele endoterm ma większą ilość mitochondriów na komórkę niż ektotermy. To umożliwia im wytwarzanie ciepła poprzez zwiększenie tempa metabolizmu tłuszczów i cukrów . W związku z tym, aby utrzymać wyższy metabolizm, zwierzęta endotermiczne zazwyczaj wymagają kilkukrotnie większej ilości pożywienia niż zwierzęta ektotermiczne i zwykle wymagają bardziej trwałego dostarczania paliwa metabolicznego.
U wielu zwierząt endotermicznych kontrolowany, tymczasowy stan hipotermii oszczędza energię, umożliwiając obniżenie temperatury ciała prawie do poziomu otoczenia. Takie stany mogą być krótkimi, regularnymi cyklami okołodobowymi zwanymi odrętwieniem lub mogą występować w znacznie dłuższych, nawet sezonowych cyklach, zwanych hibernacją . Temperatura ciała wielu małych ptaków (np. kolibrów ) i małych ssaków (np . tenreków ) spada dramatycznie podczas codziennej bezczynności, takiej jak noc u zwierząt dobowych lub w ciągu dnia u zwierząt nocnych , zmniejszając w ten sposób koszt energetyczny utrzymania temperatury ciała. Mniej drastyczne sporadyczne obniżenie temperatury ciała występuje również w innych, większych endotermach; na przykład ludzki metabolizm również zwalnia podczas snu, powodując spadek temperatury wewnętrznej, zwykle rzędu 1 stopnia Celsjusza. Mogą występować inne wahania temperatury, zwykle mniejsze, endogenne lub w odpowiedzi na okoliczności zewnętrzne lub intensywny wysiłek, a także wzrost lub spadek.
Organizm człowieka w spoczynku wytwarza około dwóch trzecich swojego ciepła poprzez metabolizm w narządach wewnętrznych w klatce piersiowej i jamie brzusznej, a także w mózgu. Mózg wytwarza około 16% całkowitego ciepła wytwarzanego przez organizm.
Utrata ciepła jest poważnym zagrożeniem dla mniejszych stworzeń, ponieważ mają one większy stosunek powierzchni do objętości . Małe stałocieplne zwierzęta mają izolację w postaci futra lub piór . Wodne zwierzęta stałocieplne, takie jak foki , zazwyczaj mają głębokie warstwy tłuszczu pod skórą i wszelkim futrem , jakie mogą mieć; oba przyczyniają się do ich izolacji. Pingwiny mają zarówno pióra, jak i tłuszcz. Pióra pingwinów są łuskowate i służą zarówno do izolacji, jak i do opływu. Endotermy żyjące w bardzo zimnych warunkach lub w warunkach predysponujących do utraty ciepła, takich jak wody polarne, mają zwykle wyspecjalizowane struktury naczyń krwionośnych w kończynach , które działają jak wymienniki ciepła . Żyły sąsiadują z tętnicami pełnymi ciepłej krwi. Część ciepła tętniczego jest kierowana do zimnej krwi i zawracana z powrotem do tułowia. Ptaki, zwłaszcza brodzące , często mają bardzo dobrze rozwinięte mechanizmy wymiany ciepła w nogach — te w nogach pingwinów cesarskich są częścią adaptacji, które umożliwiają im spędzanie miesięcy na zimowym lodzie Antarktydy. W odpowiedzi na zimno wiele stałocieplnych zwierząt zmniejsza również przepływ krwi do skóry poprzez zwężenie naczyń krwionośnych w celu zmniejszenia utraty ciepła. W rezultacie bledną (stają się bledsze).
Unikanie przegrzania
W klimacie równikowym i podczas lata umiarkowanego przegrzanie ( hipertermia ) jest równie dużym zagrożeniem jak zimno. W gorących warunkach wiele stałocieplnych zwierząt zwiększa utratę ciepła, dysząc, co chłodzi zwierzę, zwiększając parowanie wody w oddechu i/lub zaczerwienienie, zwiększając przepływ krwi do skóry, dzięki czemu ciepło będzie promieniować do otoczenia. Ssaki bezwłose i krótkowłose, w tym ludzie i konie, również się pocą , ponieważ parowanie wody w pocie usuwa ciepło. Słonie zachowują chłód, używając swoich ogromnych uszu jak grzejników w samochodach. Ich uszy są cienkie, a naczynia krwionośne blisko skóry, a machanie uszami w celu zwiększenia przepływu powietrza nad nimi powoduje ochłodzenie krwi, co obniża temperaturę ciała, gdy krew przepływa przez resztę układu krążenia.
Plusy i minusy metabolizmu endotermicznego
Główną przewagą endotermii nad ektotermią jest zmniejszona podatność na wahania temperatury zewnętrznej. Niezależnie od lokalizacji (a tym samym temperatury zewnętrznej), endotermia utrzymuje stałą temperaturę rdzenia dla optymalnej aktywności enzymu.
Endotermy kontrolują temperaturę ciała za pomocą wewnętrznych mechanizmów homeostatycznych. U ssaków w termoregulację zaangażowane są dwa oddzielne mechanizmy homeostatyczne – jeden mechanizm zwiększa temperaturę ciała, a drugi ją obniża. Obecność dwóch oddzielnych mechanizmów zapewnia bardzo wysoki stopień kontroli. Jest to ważne, ponieważ temperaturę wnętrza ssaków można kontrolować tak, aby była jak najbardziej zbliżona do temperatury optymalnej dla aktywności enzymatycznej.
Ogólna szybkość metabolizmu zwierzęcia wzrasta około dwa razy na każde 10 °C (18 °F) wzrostu temperatury , co jest ograniczone koniecznością unikania hipertermii . Endotermia nie zapewnia większej prędkości ruchu niż ektotermia (zimnokrwistość) — zwierzęta ektotermiczne mogą poruszać się tak szybko, jak zwierzęta ciepłokrwiste tej samej wielkości i budowy, gdy temperatura ektotermiczna jest bliska lub w optymalnej temperaturze, ale często nie mogą utrzymać wysokiego metabolizmu aktywność tak długo, jak endotermy. Zwierzęta endotermiczne/hometermiczne mogą być optymalnie aktywne przez większą liczbę godzin w cyklu dobowym w miejscach ostrych wahań temperatury między dniem a nocą oraz przez większą część roku w miejscach o dużych sezonowych różnicach temperatur. Towarzyszy temu potrzeba wydatkowania większej ilości energii na utrzymanie stałej temperatury wewnętrznej i większe zapotrzebowanie na żywność. Endotermia może być ważna podczas rozmnażania, na przykład rozszerzając zakres termiczny, w którym gatunek może się rozmnażać, ponieważ embriony generalnie nie tolerują fluktuacji termicznych, które są łatwo tolerowane przez osoby dorosłe. Endotermia może również zapewnić ochronę przed infekcją grzybiczą . Podczas gdy dziesiątki tysięcy gatunków grzybów infekuje owady, tylko kilkaset docelowych ssaków, a często tylko te z osłabionym układem odpornościowym . Ostatnie badania sugerują, że grzyby nie są przystosowane do rozwoju w temperaturach ssaków. Wysokie temperatury zapewniane przez endotermię mogły zapewnić przewagę ewolucyjną.
Ektotermy podwyższają temperaturę ciała głównie poprzez zewnętrzne źródła ciepła, takie jak energia słoneczna ; dlatego zależą od warunków środowiskowych, aby osiągnąć operacyjne temperatury ciała. Zwierzęta endotermiczne wykorzystują głównie wewnętrzne wytwarzanie ciepła przez metaboliczne narządy i tkanki aktywne (wątroba, nerki, serce, mózg, mięśnie) lub wyspecjalizowane tkanki wytwarzające ciepło, takie jak brązowa tkanka tłuszczowa (BAT). Ogólnie rzecz biorąc, endotermy mają zatem wyższe tempo metabolizmu niż ektotermy przy danej masie ciała. W konsekwencji potrzebują również wyższych wskaźników spożycia pokarmu, co może ograniczać obfitość endoterm w większym stopniu niż ektotermy.
Ponieważ organizmy ektotermiczne zależą od warunków środowiskowych w zakresie regulacji temperatury ciała, zazwyczaj są wolniejsze w nocy i rano, kiedy wychodzą ze swoich schronień, aby nagrzać się w pierwszym świetle słonecznym. Aktywność żerowania jest zatem ograniczona do pory dnia (wzorce aktywności dobowej) u większości ektotermów kręgowców. Na przykład u jaszczurek wiadomo, że tylko kilka gatunków prowadzi nocny tryb życia (np. wiele gekonów) i najczęściej stosują one strategie „siedź i czekaj”, które mogą nie wymagać tak wysokich temperatur ciała, jak te, które są niezbędne do aktywnego żerowania. Endotermiczne gatunki kręgowców są zatem mniej zależne od warunków środowiskowych i wykazują dużą zmienność (zarówno w obrębie gatunków, jak i między gatunkami) we wzorcach aktywności dobowej.
Uważa się, że ewolucja endotermii miała kluczowe znaczenie dla rozwoju różnorodności gatunkowej ssaków euterycznych w okresie mezozoicznym. Endotermia dała wczesnym ssakom zdolność do aktywności w porze nocnej przy zachowaniu niewielkich rozmiarów ciała. Adaptacje w fotorecepcji i utrata ochrony przed promieniowaniem UV charakteryzujące współczesne ssaki eutheryczne są rozumiane jako adaptacje do pierwotnie nocnego stylu życia, co sugeruje, że grupa przeszła przez ewolucyjne wąskie gardło ( hipoteza nocnego wąskiego gardła ). Mogło to zapobiec presji drapieżników ze strony dziennych gadów i dinozaurów, chociaż niektóre drapieżne dinozaury, które są równie endotermiczne, mogły przystosować nocny tryb życia, aby polować na te ssaki.
Fakultatywna endotermia
Wiele gatunków owadów jest w stanie utrzymać temperaturę w klatce piersiowej powyżej temperatury otoczenia poprzez ćwiczenia. Są one znane jako endotermy fakultatywne lub wysiłkowe. Na przykład pszczoła miodna robi to poprzez napinanie antagonistycznych mięśni latających bez poruszania skrzydłami (patrz termoregulacja owadów ). Ta forma termogenezy jest jednak skuteczna tylko powyżej pewnego progu temperatury i poniżej około 9-14 ° C (48-57 ° F), pszczoła miodna powraca do ektotermii.
Fakultatywną endotermię można również zaobserwować u wielu gatunków węży, które wykorzystują ciepło metaboliczne do ogrzewania jaj. Python molurus i Morelia spilota to dwa gatunki pytonów, w których samice otaczają swoje jaja i drżą, aby je wysiadywać.
Endotermia regionalna
Wykazano, że niektóre organizmy ektotermiczne , w tym kilka gatunków ryb i gadów , wykorzystują regionalną endotermię, w której aktywność mięśni powoduje, że niektóre części ciała pozostają w wyższej temperaturze niż reszta ciała. Pozwala to na lepszą lokomocję i wykorzystanie zmysłów w zimnym otoczeniu.
Kontrast między terminologią termodynamiczną a biologiczną
Z powodu historycznego przypadku studenci napotykają źródło możliwego pomieszania terminologii fizyki i biologii. Podczas gdy terminy termodynamiczne „ egzotermiczny ” i „ endotermiczny ” odnoszą się odpowiednio do procesów, które oddają energię cieplną i procesów, które pochłaniają energię cieplną, w biologii sens ten jest skutecznie odwrócony. Terminy metaboliczne „ektoterma” i „endoterma” odnoszą się odpowiednio do organizmów, które do osiągnięcia pełnej temperatury roboczej polegają w dużej mierze na cieple zewnętrznym, oraz do organizmów wytwarzających ciepło od wewnątrz jako główny czynnik kontrolujący temperaturę ciała.