Uciekaj i promieniuj koewolucją - Escape and radiate coevolution
Ucieczka i koewolucja promieniująca to hipoteza sugerująca, że koewolucyjny „wyścig zbrojeń” między producentami surowców a ich konsumentami przyczynia się do dywersyfikacji gatunków poprzez przyspieszenie tempa specjacji. Hipotetyczny proces obejmuje ewolucję nowych mechanizmów obronnych żywiciela, umożliwiając mu „ucieczkę”, a następnie „promieniowanie” na różne gatunki.
Pochodzenie teorii
Hipoteza ta powstała w 1964 r. w artykule Ehrlicha i Ravena „Butterflies and plants: a study in coevolution”. Chociaż w niniejszym artykule przedstawiono tę koncepcję, sam termin „uciekaj i promieniuj” został ukuty dopiero w 1989 r. przez Johna N. Thompsona. Teoria ta miała duży wpływ na ekologię chemiczną i ewolucyjną ekologię roślin, ale pozostaje kontrowersyjna ze względu na trudność w zebraniu decydujących dowodów, a także niepewność co do mechanizmów łączących „ucieczkę” ekologiczną z ewolucyjnym zróżnicowaniem.
Ucieczka
Różnorodne mechanizmy obronne mogą prowadzić do ucieczki ekologicznej przed drapieżnikami. Rośliny wykorzystują chemiczne środki obronne w postaci wtórnych metabolitów lub allelochemikaliów . Te allelochemikalia hamują wzrost, zachowanie i zdrowie roślinożerców, umożliwiając roślinom ucieczkę. Przykładem roślinnego allelochemicznego są alkaloidy, które mogą hamować syntezę białek u roślinożerców. Inne formy obrony roślin obejmują mechanizmy obronne, takie jak ruchy tigmonasty, które powodują, że liście rośliny zamykają się w odpowiedzi na stymulację dotykową. Pośrednie mechanizmy roślin obejmują zrzucanie liści, dzięki czemu dostępnych jest mniej liści, co odstrasza roślinożerców, wzrost w trudno dostępnych miejscach, a nawet naśladowanie. W przypadku organizmów innych niż rośliny przykładami mechanizmów obronnych pozwalających na ucieczkę są kamuflaż, aposematyzm , wyostrzone zmysły i możliwości fizyczne, a nawet zachowania obronne, takie jak udawanie śmierci. Przykładem organizmu wykorzystującego jeden z tych mechanizmów obronnych jest ziarnista żaba trująca, która broni się poprzez aposematyzm. Ważne jest, aby zrozumieć, że aby zaistniała ucieczka i koewolucja promieniująca, konieczne jest, aby rozwinięta obrona była raczej nowa niż wcześniej ustalona.
Obrona indukowana wynikająca z adaptacyjnej plastyczności fenotypowej może pomóc roślinie bronić się przed wieloma wrogami. Plastyczność fenotypowa występuje, gdy organizm przechodzi zmianę środowiska, wymuszając zmianę jego zachowania, fizjologii itp. Te wywołane mechanizmy obronne pozwalają organizmowi na ucieczkę.
Promieniować
Promieniowanie to ewolucyjny proces dywersyfikacji pojedynczego gatunku na wiele form. Obejmuje różnorodność fizjologiczną i ekologiczną w obrębie szybko rozmnażającego się rodu. Istnieje wiele rodzajów promieniowania, w tym promieniowanie adaptacyjne, zgodne i niezgodne, jednak koewolucja ucieczki i promieniowania nie zawsze przebiega zgodnie z tymi konkretnymi rodzajami.
Oryginalna praca Ehrlicha i Ravena nie zawierała jasnej odpowiedzi, dlaczego ucieczka ekologiczna prowadzi do zwiększonej dywersyfikacji, jednak zaproponowano kilka wyjaśnień. Po nabyciu nowej obrony atakujący organizm, który wyewoluował adaptacje, które pozwoliły mu wyprzedzić, staje teraz przed nową obroną, z którą jeszcze nie wyewoluował. Daje to przewagę organizmowi broniącemu, a tym samym czas na szybkie rozmnażanie się bez sprzeciwu wcześniej atakującego organizmu. To ostatecznie prowadzi do zróżnicowania fizjologicznego i ekologicznego w obrębie szybko rozmnażającej się linii, a tym samym do promieniowania.
Znaczenie
Artykuł Ehrlicha i Ravena wywarł duży wpływ na pokolenie biologów i przyczynił się do eksplozji badań nad interakcjami roślin i owadów oraz ekologią chemiczną. Teoria ucieczki i koewolucji promienistej wyjaśnia, dlaczego na Ziemi obserwujemy tak ogromną różnorodność biologiczną. Po ucieczce organizm promieniuje na wiele gatunków i rozprzestrzenia się geograficznie. Dowody na ucieczkę i emitować koewolucji mogą być postrzegane przez Starburst skutku w roślinnych i roślinożerne kladami . Podczas analizowania kladów asocjacji drapieżnik-ofiara, chociaż jest on różny, efekt rozbłysku gwiazd jest dobrym wskaźnikiem, że może zachodzić koewolucja ucieczki i promieniowania. W końcu ten cykl musi się skończyć, ponieważ adaptacje pociągają za sobą koszty (przydział zasobów, podatność na inne drapieżniki), które w pewnym momencie przewyższają korzyści.
Ucieczka i koewolucja promieniująca mogą wspierać równoległą kladogenezę , w której filogenezy roślin i roślinożerców mogą pasować do owadów przodków wykorzystujących rośliny przodków. Jest to istotne, ponieważ pozwala naukowcom postawić hipotezę na temat relacji między organizmami przodków. Niestety, nie było jeszcze żadnych znanych przykładów konkretnie dotyczących ucieczki i koewolucji promienistej, które byłyby wykorzystywane do postawienia hipotezy o związkach przodków.
Wielokrotnie organizm, który „uciekł” nieustannie podlega presji selekcyjnej, ponieważ drapieżnik, przed którym uciekł, ewoluuje, aby w odpowiedzi stworzyć kolejną adaptację, powodując, że proces jest kontynuowany. Te „ofensywne” cechy rozwinięte przez drapieżniki mają szeroki zakres. Na przykład roślinożercy mogą rozwinąć adaptację, która pozwala na lepszą detoksykację, która pozwala przezwyciężyć obronę roślin, powodując w ten sposób ucieczkę i kontynuację promieniującej koewolucji. Często termin „ewolucyjny wyścig zbrojeń” jest używany do zilustrowania idei, że ciągła ewolucja jest potrzebna do utrzymania tej samej względnej sprawności, podczas gdy oba gatunki współewoluują. Ta idea jest również powiązana z hipotezą Czerwonej Królowej . Przeciwdziałanie adaptacji między dwoma organizmami poprzez ucieczkę i koewolucję promieniującą jest główną siłą napędową różnorodności.
Koewolucja ucieczki i promieniowania wytwarza znacznie więcej zmienności biologicznej niż inne mechanizmy ewolucyjne. Na przykład współspecjacja jest ważna dla różnorodności między gatunkami, które dzielą symbiotyczny związek, jednak nie tworzy prawie tak dużej różnorodności w porównaniu do wzajemnych zmian ewolucyjnych spowodowanych doborem naturalnym. Ewolucja rurek kanałowych z żywicy i lateksu w 16 różnych liniach roślin pokazuje dowody na szybką dywersyfikację po nowej adaptacji. Rośliny z kanałami żywicznymi lub lateksowymi mogą z łatwością bronić się przed owadożercami. Kiedy porównuje się linie roślin niosących kanał z liniami roślin bez kanałów, jest oczywiste, że rośliny kanałowe są znacznie bardziej zróżnicowane, wspierając ucieczkę i promieniującą koewolucję.
Wspomnienia
Roślinożerne
Najpopularniejszymi przykładami ucieczki i koewolucji promienistej są związki roślinożerne. Najbardziej klasycznym przykładem są motyle i rośliny opisane w oryginalnej pracy Ehrlicha i Ravena „Motyle i rośliny: badanie koewolucji”. Erlich i Raven odkryli w 1964 roku, że rośliny żywicielskie dla motyli mają szeroki zakres ochrony chemicznej, co pozwala im uciec przed roślinożernością. Motyle, które opracowały nowatorskie mechanizmy przeciwdziałania detoksykacji przeciwko chemicznej ochronie roślin żywicielskich, były w stanie wykorzystać zasoby roślin żywicielskich. Proces stopniowej adaptacji i kontradaptacji wśród motyli i roślin żywicielskich jest ciągły i tworzy ogromną różnorodność.
Drzewa tropikalne mogą również uciec i się bronić. Przewidywano, że drzewa rosnące w silnym świetle będą miały niewielką ochronę chemiczną, ale szybkie, synchroniczne powiększanie się liści i niską jakość odżywczą liści podczas ekspansji. Gatunki rosnące przy słabym oświetleniu mają wysoki poziom różnych chemicznych mechanizmów obronnych, słabą jakość odżywczą i asynchroniczną ekspansję liści. W zależności od poziomu światła, w którym rosły drzewa, wpływało na rodzaj uzyskanej obrony, czy to chemicznej, czy poprzez ekspansję liści. Drzewa wystawione na mniej światła wytworzyły różne chemikalia do obrony przed roślinożercami, obronę nie wykorzystującą światła. Badanie to było znaczące, ponieważ ilustruje rozdzielenie mechanizmów obronnych i ich związek z organizmem uciekającym i promieniującym na inne gatunki. Rozwój nowych mechanizmów obronnych niekoniecznie oznacza, że ucieczka jest możliwa dla gatunku roślin, jeśli zwierzęta roślinożerne przystosowują się w szybszym tempie.
Rośliny milkweed zawierają kanały wypełnione lateksem, które odstraszają owadożerców. Lateks mleczny nie tylko gumuje narządy gębowe owadów, ale jest również toksyczny, ponieważ zawiera kardenolidy, które zaburzają poziom sodu i potasu poprzez hamowanie niezbędnego enzymu, Na + /K + -ATPazy . To pozwoliło mleczom „uciec” i stać się niezwykle różnorodnymi. Istnieje ponad 100 różnych gatunków mleczaków, co pokazuje, jak różnorodna jest roślina, a ucieczka i koewolucja promieniowa odgrywają bardzo dużą rolę w tworzeniu tak dużej liczby gatunków.
Pchła wodna
Adaptacje kluczowe to adaptacje, które umożliwiają dywersyfikację grupy organizmów. Daphnia lumholtzi to pchła wodna, która jest zdolna do tworzenia sztywnych kolców w odpowiedzi na chemikalia uwalniane w obecności ryb. Te fenotypowo plastyczne cechy służą jako indukowana obrona przed tymi drapieżnikami. Badanie wykazało, że Daphnia pulicaria jest konkurencyjna w stosunku do D. lumholtzi pod nieobecność drapieżników. Jednak w obecności drapieżników ryb inwazyjne gatunki utworzyły swoją obronę i stały się dominującą pchłą wodną w regionie. Ta zmiana dominacji sugeruje, że indukowana obrona przed drapieżnictwem ryb może stanowić kluczową adaptację dla sukcesu inwazji D. lumholtzi . Cecha obronna, która kwalifikuje się jako kluczowa adaptacja, jest najprawdopodobniej przykładem ucieczki i promieniującej koewolucji.
Bakterie-fagi
Teorię można zastosować na poziomie mikroskopowym, np. do relacji bakteria – fag . Bakterie potrafiły się różnicować i uciekać dzięki odporności na fagi. Różnorodność wśród żywicieli i pasożytów była różna w zakresie infekcji i odporności. Implikacja tego badania dla ludzi jest ważna dla zrozumienia ewolucji organizmów zakaźnych i zapobiegania chorobom.