Exodermis - Exodermis

Egzoderma jest fizjologiczna bariera, która odgrywa rolę w funkcjonowaniu i ochrony korzeni. Exodermis to błona o zmiennej przepuszczalności odpowiedzialna za promieniowy przepływ wody, jonów i składników odżywczych. Jest to zewnętrzna warstwa kory rośliny . Exodermis spełnia podwójną funkcję, ponieważ może chronić korzenie przed inwazją obcych patogenów i zapewnia, że roślina nie traci zbyt dużo wody poprzez dyfuzję przez system korzeniowy i może odpowiednio uzupełniać swoje zapasy w odpowiednim tempie.

Opis i funkcja

Exodermis jest wyspecjalizowanym rodzajem tkanki podskórnej , w której w ścianie komórkowej powstają paski kasparii , a także dalsze modyfikacje ściany. Pasek kaspariański to pas hydrofobowej tkanki przypominającej korkowatość, która znajduje się na zewnątrz endodermy i exodermis. Jego główną funkcją jest zapobieganie cofaniu się roztworu do kory i utrzymywanie ciśnienia korzeniowego. Jest również zaangażowany w zapewnienie, że gleba nie jest wciągana bezpośrednio do systemu korzeniowego podczas pobierania składników odżywczych.

Komórki Exodermis znajdują się na najbardziej zewnętrznej warstwie prawie wszystkich wysianych roślin naczyniowych i zewnętrznej warstwie kory wielu roślin okrytonasiennych, w tym cebuli, kajaków hoya, kukurydzy i słonecznika, ale nie na roślinach naczyniowych bez pestek. Podobnie jak w przypadku większości gatunków roślin, istnieje duża różnorodność grubości i przepuszczalności exodermis, aby lepiej umożliwić roślinom dostosowanie się do ich środowiska.

Chociaż termin bariera jest używany do opisania exodermis, exodermis zachowuje się bardziej jak membrana, przez którą mogą przechodzić różne materiały. Może modyfikować swoją przepuszczalność, aby w odpowiedzi na różne bodźce zewnętrzne mogła się zmieniać, aby lepiej odpowiadać wymaganiom korzenia. Służy to jako funkcja przetrwania, ponieważ systemy korzeniowe są narażone na zmieniające się warunki środowiskowe, a zatem roślina musi się modyfikować w razie potrzeby, albo poprzez zagęszczanie lub przerzedzanie pasm kasparyjskich, albo przez zmianę przepuszczalności pasma dla określonych jonów. Stwierdzono również, że modyfikuje przepuszczalność podczas wzrostu i dojrzewania korzeni.

Wzrost i struktura

Korzenie są wyspecjalizowane w pobieraniu wody, składników odżywczych (w tym jonów do prawidłowego funkcjonowania). Podobnie jak w przypadku endodermy , exodermis zawiera bardzo zwarte komórki i jest otoczona pasmem kaspariańskim , dwiema cechami, które służą do ograniczania przepływu wody w sposób symplastyczny (przez cytoplazmę), a nie apoplastyczny, który (przez ścianę komórkową) przepływają przez kanały przez błony komórkowe zwane plazmodesmami .

Plazmodesmy to małe połączenia, które zapewniają bezpośrednie połączenie między cytoplazmą dwóch sąsiednich komórek roślinnych. Podobnie jak połączenia szczelinowe występujące w komórkach zwierzęcych, umożliwiają łatwe połączenie między dwiema komórkami, umożliwiając transfer jonów, wody i komunikację międzykomórkową. To połączenie w cytoplazmie pozwala sąsiednim roślinom działać tak, jakby miały jedną cytoplazmę; cecha umożliwiająca prawidłowe funkcjonowanie eksodermy.

Szlaki apoplastów i symplastów przez komórki plazmodesmy.

Apoplast znajduje się poza błoną plazmatyczną komórek korzeni i jest miejscem, w którym materiały nieorganiczne mogą łatwo dyfundować zgodnie z gradientem ich stężenia. Ten apoplastyczny region jest podzielony pasmami kaspariańskimi. Pasmo kasparyjskie jest zaangażowane w zdolność komórek egzodermalnych do regulowania przepływu wody przez błonę, ponieważ to hydrofobowy charakter tego pasma kontroluje wchodzenie i wychodzenie wody z korzenia. Stwierdzono również, że komórki eksodermalne tworzą kolejną warstwę zagęszczonej, trzeciorzędowej substancji hydrofobowej po wewnętrznej stronie ścian ich błony komórkowej, znanej jako lamele suberinowe, które tworzą warstwę ochronną po wewnętrznej stronie kory egzodermy. Ta warstwa składa się z białka zwanego suberyną i jest również hydrofobowa, co oznacza, że przyczynia się również do zdolności egzodermy do kontrolowania dopływu wody. Ta dodatkowa ochrona może spowodować przyspieszone starzenie się pasków kaspariańskich.

Dojrzewanie tkanki eksodermalnej przebiega w trzech odrębnych etapach: Etap 1 polega na rozwoju pasków kasparii w ścianie komórkowej między skórą exodermis a endodermą. Etap 2 obejmuje osadzanie suberyny i innych hydrofobowych polimerów i błon komórkowych poszczególnych komórek eksodermalnych. Służy również do tworzenia połączenia między plazmodesmą a pasmem kaspariańskim. Etap 3 obejmuje dodanie celulozy i ligniny z okazjonalnym osadzaniem suberyny w ścianach komórkowych w celu ich wzmocnienia. Ponieważ suberyna i pasmo kasparyjskie są odpowiedzialne za hamowanie wchłaniania składników odżywczych i płynów, zmusza je przez exodermis i endodermę do kory korzenia.

Komórki eksodermalne można znaleźć bardzo blisko wierzchołka korzenia, a niektóre rośliny wykazują komórki eksodermalne w odległości 30 mm od wierzchołka.

Komórki pasażowe

Komórka pasażowa to krótkie komórki, które tworzą cienką warstwę wzdłuż długiej osi eksodermy rośliny. Komórki te są cechą strukturalną skóry eksodermalnej, ponieważ umożliwiają pobieranie jonów wapnia i magnezu, dlatego są powszechnie kojarzone z komórkami eksodermalnymi. Ich rola nie odpowiada żadnej określonej tkance, co oznacza, że znajdują się one we wszystkich obszarach eksodermy, gdy są potrzebne. Występują często w gatunkach zielnych i drzewiastych i częściej występują na obszarach o niższych opadach deszczu, ponieważ rozwój tych komórek zmniejsza ilość wody traconej w promieniu rośliny. Chociaż zawierają paski kasparyjskie, późniejszy rozwój i dojrzewanie blaszek suberyny i grubszych ścianek celulozowych nie postępuje.

Komórki pasażowe są częściowo odpowiedzialne za wzrost i rozwój. W miarę starzenia się rośliny i spowolnienia wzrostu liczba komórek pasażujących zaczyna się zmniejszać, co skutkuje całkowitym brakiem komórek pasażujących. W odpowiedzi na odwodnienie, niektóre komórki pasażera, szczególnie te znajdujące się w środowisku wodnym, opracowały podkładki, które składają się z ligniny i celulozy i są przeznaczone do zamykania komórek, aby zapobiec dalszej utracie jonów i wody do środowiska na drodze dyfuzji.

Zmiany w odpowiedzi na bodźce zewnętrzne

Będąc zaangażowanymi w pobieranie wody i regulację substancji rozpuszczonych do i z błony, komórki eksodermalne muszą dostosować się do środowiska zewnętrznego, aby zapewnić roślinie przetrwanie. Ponieważ istnieje tak wiele indywidualnych gatunków roślin, z których każdy ma inne warunki środowiskowe i inne wymagania pokarmowe, to zmienność tej membrany zapewnia możliwość zapewnienia odpowiedniego poziomu składników odżywczych. Komórki eksodermalne mogą modyfikować swoje paski kasparian, aby dopasować je do zmieniających się bodźców. Bariery egzodermalne mogą w razie potrzeby zmienić ich przepuszczalność, aby zapewnić, że do rośliny docierają odpowiednie składniki odżywcze. W mikrośrodowiskach, w których poziomy makroskładników odżywczych są niskie (takie jak fosfor, azot i potas), rozwój w exodermis, paskach kasparii i lamelach suberyny. Na obszarach o warunkach dużego stresu, takich jak stężenie metali ciężkich, wysokie stężenie soli i innych związków nieorganicznych, komórki eksodermalne są szersze i krótsze, co zapewnia, że te toksyczne składniki nie mogą dostać się do kompleksu korzeni i spowodować uszkodzenia systemu.

Rośliny występują na całym świecie w różnych warunkach środowiskowych, a każdy z nich ma swoje wyzwania związane z przetrwaniem. Przeprowadzono wiele badań dotyczących specyfiki tych komórek dla określonych roślin, z których każda ma swoją specjalizację.

W środowiskach o niskim zaopatrzeniu w wodę, na przykład w warunkach suszy lub pustyni, osadzanie się trzeciorzędowych warstw w exodermis rośliny można znaleźć znacznie wyżej w wierzchołku systemu korzeniowego. Na obszarach o wysokiej zawartości wody, takich jak tereny podmokłe i na obszarach przeważnie beztlenowych lub niedotlenionych, stwierdzono, że warstwy exodermis roślin tworzą nieregularne warstwy egzodermalne, aby skuteczniej wspomagać dyfuzję tlenu do systemu korzeniowego.

W miarę jak roślina zaczyna się starzeć i dojrzewać, poziom suberyzacji w komórkach roślinnych wzrośnie, powodując zmniejszenie całkowitej ilości wody, która może dostać się do kompleksu korzeni rośliny. Spowoduje również wzrost selektywności jonów, które są w stanie przekroczyć barierę i zostać wchłonięte, powoli stając się bardziej podatne na duże zmiany osmotyczne. Apoplastyczny charakter egzodermy oznacza, że selektywność powinna zmniejszać się wraz z wiekiem, a nie wzrastać, jednak dowody i sprzeczne wyniki między badaniami sugerują inaczej i uzasadniają dalsze badania.

Lignina jest biopolimerem, który, jak stwierdzono, rozwija się naturalnie w pasie kasparii, wzmacniając i zagęszczając ścianę komórkową roślin. Gdy korzeń zaczyna napotykać większą gęstość gleby i warunki, w których gleba ma wyższą zawartość wody, kora korzeniowa i otaczające struktury zaczynają gęstnieć. Na obszarach, na których jest mniej gleby (z obszarów o silnym wietrze lub niskiej jakości gleby), wzrost exodermalny jest poważnie utrudniony.

Synteza ksantonu

Ksantony to rodzaj wyspecjalizowanych składników bioaktywnych, które gromadzą się w systemie korzeniowym Hypericum perforatum. Ksantony występują obficie w okrytozalążkowych, a cDNA wskazuje, że są one również obecne w gatunkach Lusiaceae , Gentianaceae i Hypericaceae .

Ksantony są znane w przemyśle chemicznym i farmakologicznym ze względu na ich potencjalne zastosowanie jako środka przeciwdepresyjnego. Stwierdzono również, że aktywnie leczy infekcje grzybicze na ludzkiej skórze. Pochodne ksantonu są wykorzystywane do wytwarzania nowych produktów farmakologicznych, ponieważ mają ścisły związek z acetylokoenzymem A (acetylo-CoA). Szkielet węglowy ksantonów jest tworzony przez syntazę benzofenonu (BPS), a ksantony powstają w wyniku szeregu reakcji utleniania i kondensacji. Ksantonowy informacyjny RNA i powiązane białka są zlokalizowane w układach egzodermy i Endodermis.

Ksanton

Podobnie jak w innych częściach systemu korzeniowego, stężenie tych cząsteczek zależy od zmienności genetycznej i czynników środowiskowych. Exodermis bierze udział w zapobieganiu przedostawaniu się patogenów do kory rośliny. W systemie korzeniowym z infekcjami bakteryjnymi i inwazją rizogenów stężenie BPS wzrasta, aby zwalczyć patogeny. Szczególnie wysokie stężenia ksantonów stwierdzono także w nadziemnych systemach korzeniowych.

Languages

In other projects