Anatomia ryby - Fish anatomy

Ryby anatomia jest studium postaci i morfologii z ryb . Można to skontrastować z fizjologią ryb , która polega na badaniu, w jaki sposób części składowe ryb funkcjonują razem w żywych rybach. W praktyce anatomia i fizjologia ryb wzajemnie się uzupełniają, pierwsza dotyczy budowy ryby, jej organów lub części składowych oraz sposobu ich połączenia, co można zaobserwować na stole sekcyjnym lub pod mikroskopem, a druga dotyczy tego, jak te składniki funkcjonują razem w żywych rybach.

Anatomia ryb jest często kształtowana przez fizyczne właściwości wody, medium, w którym żyją ryby. Woda jest znacznie gęstsza niż powietrze, zawiera stosunkowo niewielką ilość rozpuszczonego tlenu i pochłania więcej światła niż powietrze. Ciało ryby dzieli się na głowę, tułów i ogon, chociaż podziały między tymi trzema nie zawsze są widoczne z zewnątrz. Szkielet, który tworzy podporę wewnątrz ryby, jest wykonany z chrząstki ( ryba chrzęstna ) lub kości ( ryba kostna ). Głównym elementem szkieletu jest kręgosłup , składający się z lekkich, ale mocnych kręgów przegubowych . Żebra przyczepiają się do kręgosłupa i nie ma kończyn ani pasów kończyn. Główne cechy zewnętrzne ryby, płetwy , składają się z kostnych lub miękkich kolców zwanych promieniami, które z wyjątkiem płetw ogonowych nie mają bezpośredniego połączenia z kręgosłupem. Wspierają je mięśnie stanowiące główną część tułowia. Serce ma dwie komory i pompuje krew przez powierzchnie oddechowe skrzeli, a następnie wokół ciała w pojedynczej pętli krążenia. Oczy są przystosowane do widzenia pod wodą i mają tylko widzenie lokalne. Istnieje ucho wewnętrzne, ale nie ma ucha zewnętrznego ani środkowego . Wibracje o niskiej częstotliwości są wykrywane przez system linii bocznych narządów zmysłów, który biegnie wzdłuż boków ryby, co reaguje na ruchy w pobliżu i zmiany ciśnienia wody.

Rekiny i płaszczki to podstawowe ryby o licznych prymitywnych cechach anatomicznych podobnych do tych u starożytnych ryb, w tym szkielety złożone z chrząstki. Ich ciała są zwykle spłaszczone grzbietowo-brzusznie i zwykle mają pięć par szczelin skrzelowych i duże usta osadzone na spodzie głowy. W skórze właściwej pokryty oddzielnych skórnych placoid skalach . Mają kloaki, do których otwierają się drogi moczowe i narządów płciowych, ale nie mają pęcherza pławnego . Ryby chrzęstne produkują niewielką liczbę dużych żółtków . Niektóre gatunki są jajożyworodne , młode rozwijają się wewnętrznie, ale inne są jajorodne, a larwy rozwijają się zewnętrznie w przypadkach jaj .

Pokazy Lineage kościsty więcej ryb pochodzi anatomicznych cech, często z głównych zmian ewolucyjnych od cech starożytnych ryb. Mają szkielet kostny, są zazwyczaj spłaszczone bocznie, mają pięć par skrzeli chronionych przez wieczko i usta na czubku pyska lub w jego pobliżu. Skóra właściwa pokryta jest zachodzącymi na siebie łuskami . Ryby kostne mają pęcherz pławny, który pomaga im utrzymać stałą głębokość w toni wodnej , ale nie mają kloaki. W większości składają ikrę dużą liczbę małych jajek z małym żółtkiem, które emitują do słupa wody.

Ciało

Pod wieloma względami anatomia ryb różni się od anatomii ssaków . Jednak nadal ma ten sam podstawowy plan ciała, z którego wyewoluowały wszystkie kręgowce : struna grzbietowa , szczątkowe kręgi oraz dobrze zdefiniowana głowa i ogon.

Ryby mają wiele różnych planów ciała. Na najszerszym poziomie ich ciało dzieli się na głowę, tułów i ogon, chociaż podziały nie zawsze są widoczne z zewnątrz. Ciało jest często wrzecionowate , opływowy plan ciała często spotykany u szybko poruszających się ryb. Mogą one być również nitkowaty ( węgorz kształcie litery) lub robakowaty (robak kształcie). Ryby są często ściśnięte (bocznie cienkie) lub przygnębione (grzbietowo-brzusznie płaskie).

Szkielet

Istnieją dwa różne typy szkieletu: egzoszkielet , który jest stabilną zewnętrzną powłoką organizmu, oraz endoszkielet , który tworzy strukturę podporową wewnątrz ciała. Szkielet ryby składa się z chrząstki (ryby chrzęstne) lub kości (ryby kostne). Płetwy składają się z kostnych promieni płetw i, z wyjątkiem płetwy ogonowej, nie mają bezpośredniego połączenia z kręgosłupem. Wspierają je tylko mięśnie. Żebra przyczepiają się do kręgosłupa.

Kości są sztywnymi narządami, które tworzą część szkieletu kręgowców. Funkcjonują, aby poruszać, wspierać i chronić różne narządy ciała, wytwarzać czerwone i białe krwinki oraz magazynować minerały . Tkanka kostna to rodzaj gęstej tkanki łącznej . Kości mają różne kształty i mają złożoną strukturę wewnętrzną i zewnętrzną. Są lekkie, a jednocześnie mocne i twarde, a ponadto spełniają wiele innych funkcji biologicznych .

Kręgi

Ryby to kręgowce. Wszystkie kręgowce są zbudowane wzdłuż podstawowego planu ciała strunowca : sztywny pręt biegnący przez długość zwierzęcia (kręgowy lub grzbietowy), z wydrążoną rurką tkanki nerwowej ( rdzeń kręgowy ) nad nim i przewodem pokarmowym poniżej. U wszystkich kręgowców pysk znajduje się na przednim końcu zwierzęcia lub tuż pod nim , podczas gdy odbyt otwiera się na zewnątrz przed końcem ciała. Pozostała część ciała poza odbytem tworzy ogon z kręgami i rdzeniem kręgowym, ale bez jelita.

Charakterystyczną cechą kręgowców jest kręgosłup, w którym struna grzbietowa (sztywny pręcik o jednolitym składzie) występująca we wszystkich strunowcach została zastąpiona segmentową serią sztywniejszych elementów (kręgów) oddzielonych ruchomymi stawami ( krążki międzykręgowe , wyprowadzone z embrionów). i ewolucyjnie od struny grzbietowej). Jednak kilka ryb wtórnie utraciło tę anatomię, zachowując strunę grzbietową w wieku dorosłym, tak jak jesiotr .

Kręgosłup składa się z Centrum (korpusu centralnego lub grzbiet żebra), kręgów łuków , które wystają z górnej i dolnej części w centrum, i różne procesy , które wystają z Centrum lub łuki. Łuk rozciągający się od szczytu trzonu nazywany jest łukiem nerwowym , natomiast łuk hemalny lub szewron znajduje się pod trzonem w kręgach ogonowych ryb. Środek ryby jest zwykle wklęsły na każdym końcu (amficoelous), co ogranicza ruch ryby. W przeciwieństwie do tego, trzon ssaka jest płaski na każdym końcu (aceelous), kształt, który może podtrzymywać i rozprowadzać siły ściskające.

Kręgi ryb płetwiastych składają się z trzech odrębnych elementów kostnych. Łuk kręgowy otacza rdzeń kręgowy i jest zasadniczo podobny do tego, który występuje u większości innych kręgowców. Tuż pod łukiem znajduje się małe, płytkopodobne pleurocentrum, które chroni górną powierzchnię struny grzbietowej. Poniżej, większe intercentrum w kształcie łuku chroni dolną granicę. Obie te struktury są osadzone w pojedynczej cylindrycznej masie chrząstki. Podobny układ znaleziono u prymitywnych czworonogów , ale w linii ewolucyjnej, która prowadziła do gadów , ssaków i ptaków, intercentrum zostało częściowo lub całkowicie zastąpione przez powiększone pleurocentrum, które z kolei stało się kostnym trzonem kręgowym.

U większości ryb promieniopłetwych , w tym wszystkich doskonałokostnych , te dwie struktury są połączone i osadzone w litym kawałku kości, powierzchownie przypominającym trzon kręgowy ssaków. U żywych płazów pod łukiem kręgowym znajduje się po prostu cylindryczny kawałek kości, bez śladu pojedynczych elementów obecnych we wczesnych czworonogach.

U ryb chrzęstnych, takich jak rekiny , kręgi składają się z dwóch rurek chrzęstnych. Górna rurka jest utworzona z łuków kręgowych, ale zawiera również dodatkowe struktury chrzęstne wypełniające szczeliny między kręgami, otaczające rdzeń kręgowy w zasadniczo ciągłej osłonie. Rurka dolna otacza strunę grzbietową i ma złożoną strukturę, często zawierającą wiele warstw zwapnień .

Minogi mają łuki kręgowe, ale nic nie przypomina trzonów kręgów występujących u wszystkich wyższych kręgowców . Nawet łuki są nieciągłe i składają się z oddzielnych kawałków chrząstki w kształcie łuku wokół rdzenia kręgowego w większości części ciała, przechodzących w długie paski chrząstki powyżej i poniżej w rejonie ogona. Ślizgom brakuje prawdziwego kręgosłupa i dlatego nie są właściwie uważane za kręgowce, ale w ogonie występuje kilka maleńkich łuków nerwowych. Hagfishes mają jednak czaszkę . Z tego powodu podtyp kręgowców jest czasami określany jako „ Craniata ” podczas omawiania morfologii. Analiza molekularna prowadzona od 1992 roku sugeruje, że śluzice są najbliżej spokrewnione z minogami, podobnie jak kręgowce w sensie monofiletycznym . Inni uważają je za siostrzaną grupę kręgowców w taksonie pospolitym Craniata.

Głowa

Głowa lub czaszka obejmuje dach czaszki (zestaw kości pokrywających mózg, oczy i nozdrza), pysk (od oka do wysuniętego do przodu punktu górnej szczęki ), wieczko lub osłonę skrzelową (brak u rekinów i ryby bez szczęki ) i policzek , który rozciąga się od oka do przedperkuli . Wieczko i preopercle mogą mieć kolce lub nie. U rekinów i niektórych prymitywnych ryb kostnych za każdym okiem znajduje się przetchlinka , mały dodatkowy otwór skrzelowy.

Czaszka u ryb składa się z szeregu luźno połączonych kości. Ryby bezszczękowe i rekiny posiadają jedynie chrzęstną endoczaszkę , przy czym górna i dolna szczęka ryb chrzęstnych są oddzielnymi elementami, które nie są przymocowane do czaszki. Ryby kościste mieć dodatkową kość skórę , tworząc mniej lub bardziej spójną czaszka dach w Lungfish i holost ryb . Dolna szczęka wyznacza brody.

U minoga usta tworzą dysk ustny. Jednak u większości ryb szczękowych istnieją trzy ogólne konfiguracje. Pysk może znajdować się na przednim końcu głowy (terminal), może być skierowany do góry (górny) lub może być skierowany w dół lub na dnie ryby (dolny lub dolny). Usta mogą być przekształcone w przyssawkę przystosowaną do przyczepiania się do przedmiotów w szybko płynącej wodzie.

Prostszą strukturę można znaleźć u ryb bezszczękowych, w których czaszka jest reprezentowana przez przypominający koryto koszyk elementów chrzęstnych tylko częściowo obejmujących mózg i związanych z torebkami ucha wewnętrznego i pojedynczego nozdrza. Wyraźnie te ryby nie mają szczęk.

Ryby chrzęstne, takie jak rekiny, mają również prostą i prawdopodobnie prymitywną strukturę czaszki. Czaszka jest pojedynczą strukturą tworzącą obudowę wokół mózgu, otaczającą dolną powierzchnię i boki, ale zawsze przynajmniej częściowo otwartą u góry jako duże ciemiączko . Najbardziej przednia część czaszki obejmuje przednią płytkę chrząstki, mównicę i torebki otaczające narządy węchowe . Za nimi znajdują się orbity, a następnie dodatkowa para kapsułek otaczających strukturę ucha wewnętrznego. Wreszcie czaszka zwęża się ku tyłowi, gdzie otwór magnum znajduje się bezpośrednio nad pojedynczym kłykciem , łącząc się z pierwszym kręgiem. Mniejsze otwory nerwów czaszkowych znajdują się w różnych punktach czaszki. Szczęki składają się z oddzielnych obręczy chrząstki, prawie zawsze różniących się od właściwej czaszki.

U ryb płetwiastych również nastąpiła znaczna modyfikacja w stosunku do prymitywnego wzoru. Dach czaszki jest ogólnie dobrze ukształtowany i chociaż dokładny związek jego kości z kościami czworonogów jest niejasny, dla wygody zwykle nadaje się im podobne nazwy. Inne elementy czaszki mogą jednak ulec zmniejszeniu; za powiększonymi oczodołami znajduje się niewielki obszar policzkowy, a pomiędzy nimi niewiele, jeśli w ogóle, kości. Szczęka górna jest często utworzona głównie z przedszczękowej , przy czym sama szczęka znajduje się dalej z tyłu, a dodatkowa kość, sympletyczna , łącząca szczękę z resztą czaszki.

Chociaż czaszki skamieniałych ryb płetwiastych przypominają czaszki wczesnych czworonogów, nie można tego powiedzieć o czaszkach żyjących ryb dwudysznych. Dach czaszki nie jest w pełni ukształtowany i składa się z wielu kości o nieco nieregularnym kształcie, które nie mają bezpośredniego związku z kościami czworonogów. Szczęka górna jest utworzona z samych kości skrzydłowych i womerów , z których wszystkie mają zęby. Znaczna część czaszki jest utworzona z chrząstki, a jej ogólna struktura jest zmniejszona.

Głowa może mieć kilka mięsistych struktur zwanych brzanami , które mogą być bardzo długie i przypominać wąsy. Wiele gatunków ryb ma również różne występy lub kolce na głowie. W nozdrza lub nares niemal wszystkich ryb nie należy podłączać do jamy ustnej, ale są doły o różnym kształcie i głębokości.

• 

  Czaszka szczupaka północnego

• 

  Czaszka Tiktaalika , rodzaj wymarłego sarkopteryga ("ryba" z płetwami) z późnego okresu dewonu

Organy zewnętrzne

Szczęka

Szczęka kręgowców prawdopodobnie wyewoluowała pierwotnie w okresie syluru i pojawiła się u ryb z rodzaju Placoderm, które dodatkowo zróżnicowały się w dewonie . Uważa się, że szczęki wywodzą się z łuków gardłowych, które podtrzymują skrzela u ryb. Uważa się, że dwa najbardziej przednie z tych łuków stały się samą szczęką (patrz hyomandibula ) i łukiem gnykowym , który usztywnia szczękę o mózgoczaszkę i zwiększa sprawność mechaniczną . Chociaż nie ma dowodów kopalnych bezpośrednio wspierających tę teorię, ma to sens w świetle liczby łuków gardłowych widocznych u zachowanych zwierząt o szczękach ( Gniatostomy ), które mają siedem łuków, oraz prymitywnych kręgowców bezszczękowych ( Agnatha ), które mieć dziewięć.

Wideo zewnętrzne
Film przedstawiający wargacz slingjaw łapiący zdobycz przez wysunięcie szczęki
Film przedstawiający czerwony snook łapiący zdobycz przez karmienie ssące

Uważa się, że pierwotna selektywna przewaga uzyskana przez szczękę nie była związana z karmieniem, ale ze zwiększeniem wydajności oddychania . Szczęki zastosowano w pompie policzkowej (obserwowanej u współczesnych ryb i płazów), która pompuje wodę przez skrzela ryb lub powietrze do płuc płazów. Z biegiem czasu ewolucyjnego wybrano bardziej znane zastosowanie szczęk w żywieniu, które stało się bardzo ważną funkcją u kręgowców.

Systemy powiązań są szeroko rozpowszechnione u zwierząt. Najdokładniejszy przegląd różnych typów powiązań u zwierząt przedstawił M. Muller, który zaprojektował również nowy system klasyfikacji, który jest szczególnie odpowiedni dla systemów biologicznych. Mechanizmy łączenia są szczególnie częste i zróżnicowane w głowach ryb kostnych, takich jak wargacze , które wykształciły wiele wyspecjalizowanych mechanizmów żerowania w wodzie . Szczególnie zaawansowane są mechanizmy łączące wysunięcia żuchwy . Do ssania karmionych system połączonych wiązaniami czworoboku jest odpowiedzialny za skoordynowany otwarcia ust i 3-D rozszerzania jamy ustnej. Inne łączniki są odpowiedzialne za wysunięcie kości przedszczękowej.

Oczy

Rybie oczy są podobne do kręgowców lądowych, takich jak ptaki i ssaki, ale mają bardziej sferyczną soczewkę . Ich siatkówki mają na ogół zarówno pręciki, jak i czopki (dla widzenia skotopowego i fotopowego ), a większość gatunków ma widzenie kolorów . Niektóre ryby widzą ultrafiolet, a inne światło spolaryzowane . Wśród ryb bezszczękowych minóg ma dobrze rozwinięte oczy, podczas gdy śluzica ma tylko prymitywne plamki oczne. Przodkowie współczesnych śluzic, uważanych za bezkręgowce, najwyraźniej zostali zepchnięci na bardzo głębokie, ciemne wody, gdzie były mniej podatne na widzące drapieżniki i gdzie korzystniej jest mieć wypukłą plamkę oczną, która gromadzi więcej światła niż płaska lub wklęsła . W przeciwieństwie do ludzi ryby zwykle dostosowują ostrość , przesuwając soczewkę bliżej lub dalej od siatkówki.

Skrzela

Skrzela, znajdujące się pod wieczko, są narządem oddechowym do ekstrakcji tlenu z wody i wydalania dwutlenku węgla. Zwykle nie są widoczne, ale można je zobaczyć u niektórych gatunków, takich jak rekin z falbanką . Labirynt narządów z błędnikowce i Clariidae stosuje się dla ryb, jak na ekstrakt z tlenu z powietrza. Grabie skrzelowe są podobnymi do palców występami z łuku skrzelowego, które działają w podajnikach filtrujących, aby zatrzymać przefiltrowaną zdobycz. Mogą być kostne lub chrzęstne.

Skóra

W naskórku ryby składa się wyłącznie z komórek żywych, tylko minimalne ilości keratyny w komórkach warstwy powierzchniowej. Jest ogólnie przepuszczalny. Skóra właściwa ryb kostnych zazwyczaj zawiera stosunkowo niewiele tkanki łącznej występującej u czworonogów. Zamiast tego u większości gatunków jest w dużej mierze zastąpiony solidnymi, ochronnymi łuskami kostnymi. Poza niektórymi szczególnie dużymi kośćmi skórnymi, które tworzą części czaszki, łuski te giną u czworonogów, chociaż wiele gadów ma łuski innego rodzaju , podobnie jak łuskowce . Ryby chrzęstne mają liczne ząbki podobne do zębów osadzone w skórze zamiast prawdziwych łusek.

Gruczoły potowe i gruczoły łojowe są unikalne dla ssaków, ale inne typy gruczołów skórnych występują u ryb. Ryby zazwyczaj mają wiele pojedynczych komórek skóry wydzielających śluz , które pomagają w izolacji i ochronie, ale mogą również mieć gruczoły jadowe , fotofory lub komórki, które produkują bardziej wodnisty płyn surowiczy . Melanina barwi skórę wielu gatunków, ale u ryb naskórek jest często stosunkowo bezbarwny. Zamiast tego kolor skóry w dużej mierze zależy od chromatoforów w skórze właściwej, które oprócz melaniny mogą zawierać pigmenty guaninowe lub karotenoidowe . Wiele gatunków, takich jak flądry , zmienia kolor skóry, dostosowując względną wielkość swoich chromatoforów.

Waga

Zewnętrzne ciało wielu żuchwowych ryb pokryte jest łuskami, które są częścią systemu powłokowego ryby . Łuski pochodzą z mezodermy (skóry) i mogą mieć podobną budowę do zębów. Niektóre gatunki są pokryte zamiast scutes . Inne nie mają zewnętrznej powłoki na skórze. Większość ryb pokryta jest ochronną warstwą śluzu (śluzu).

Istnieją cztery główne typy rybich łusek.

• Łuski placoidalne , zwane również ząbkami skórnymi, są podobne do zębów, ponieważ są wykonane z zębiny pokrytej szkliwem . Są typowe dla ryb chrzęstnych (chociaż chimery mają je tylko na szczypcach).
• Łuski Ganoid to płaskie, wyglądające na podstawowo łuski, które pokrywają ciało ryby z niewielkim zachodzeniem na siebie. Są typowe dla gar i bichirów .
• Łuski cykloidalne to małe, owalne łuski z słojami przypominającymi słoje drzewa. Bowfin i remora mają łuski cykloidalne.
• Łuski ktenoidalne są podobne do łusek cykloidalnych, również mają słoje wzrostu. Wyróżniają się kolcami, które pokrywają jedną krawędź. Halibut ma tego typu skalę.

Innym mniej powszechnym rodzajem łuski jest tarcza, która może być zewnętrzną płytką kostną podobną do tarczy; zmodyfikowana, pogrubiona łuska, która często jest wyszczuplona lub kolczasta; lub wysuniętą, zmodyfikowaną (szorstką i mocno prążkowaną) skalę. Tarcze są zwykle związane z linią boczną, ale można je znaleźć na szypułce ogonowej (gdzie tworzą kile ogonowe ) lub wzdłuż profilu brzusznego . Niektóre ryby, takie jak pineconefish , są całkowicie lub częściowo pokryte łuskami.

Linia boczna

Linia boczna jest narządem zmysłu używanym do wykrywania ruchu i wibracji w otaczającej wodzie. Na przykład, ryby mogą wykorzystywać swój system linii bocznych, aby podążać za wirami wytwarzanymi przez uciekającą zdobycz. U większości gatunków składa się z linii receptorów biegnących wzdłuż każdej strony ryby.

Fotofory

Fotofory to narządy emitujące światło, które u niektórych ryb wyglądają jak świecące plamy. Światło może być wytwarzane ze związków podczas trawienia ofiary, z wyspecjalizowanych komórek mitochondrialnych w organizmie zwanych fotocytami lub z bakterii symbiotycznych . Fotofory służą do przyciągania pokarmu lub dezorientowania drapieżników.

Płetwy

Płetwy to najbardziej charakterystyczne cechy ryb. Składają się one albo z kostnych kolców, albo z promieni wystających z ciała, pokrywających je skórą i łączących je ze sobą, albo w sposób błoniasty, jak u większości ryb kostnych, albo podobny do płetwy, jak u rekinów. Poza ogonem lub płetwą ogonową, płetwy nie mają bezpośredniego połączenia z kręgosłupem i są podtrzymywane jedynie przez mięśnie. Ich podstawową funkcją jest pomoc rybom w pływaniu. Płetwy mogą być również używane do szybowania lub pełzania, co widać u ryb latających i żab . Płetwy umieszczone w różnych miejscach ryby służą różnym celom, takim jak poruszanie się do przodu, obracanie i utrzymywanie pozycji pionowej. Na każdą płetwę istnieje szereg gatunków ryb, u których ta konkretna płetwa została utracona podczas ewolucji.

Kolce i promienie

U ryb kostnych większość płetw może mieć kolce lub promienie. Płetwa może zawierać tylko promienie kolczaste, tylko promienie miękkie lub kombinację obu. Jeśli oba są obecne, promienie kolczaste są zawsze przednie. Kolce są na ogół sztywne, ostre i niesegmentowane. Promienie są na ogół miękkie, elastyczne, podzielone na segmenty i mogą być rozgałęzione. Ta segmentacja promieni jest główną różnicą, która odróżnia je od kolców; kolce mogą być elastyczne u niektórych gatunków, ale nigdy nie są podzielone na segmenty.

Kolce mają wiele zastosowań. U sumów są używane jako forma obrony; wiele sumów ma zdolność blokowania kolców na zewnątrz. Rogatnice również używają kolców do blokowania się w szczelinach, aby zapobiec ich wyrwaniu.

Lepidotrichia to kostne, dwustronnie sparowane, segmentowane promienie płetw występujące u ryb kostnych. Rozwijają się wokół promienicy jako części egzoszkieletu skóry. Lepidotrichia może mieć w sobie również chrząstkę lub kość. W rzeczywistości są one podzielone na segmenty i wyglądają jak seria dysków ułożonych jeden na drugim. Uważa się, że genetyczną podstawą powstawania promieni płetwowych są geny kodujące białka aktynodyny 1 i aktynodyny 2 .

Rodzaje płetw

• Płetwy grzbietowe : Umieszczone z tyłu ryby, płetwy grzbietowe zapobiegają kołysaniu się ryby i pomagają w nagłych skrętach i zatrzymaniach. Większość ryb ma jedną płetwę grzbietową, ale niektóre ryby mają dwie lub trzy. U żabnic przednia część płetwy grzbietowej jest modyfikowana w illicium i esca , biologiczny odpowiednik wędki i przynęty . Dwie lub trzy kości podtrzymujące płetwę grzbietową nazywane są pterygioforami proksymalnym, środkowym i dystalnym . W kolczastych płetwach dystalny pterygiofor jest często zrośnięty ze środkiem lub w ogóle go nie ma.
• Płetwy ogonowe / ogonowe: Nazywane również płetwami ogonowymi, płetwy ogonowe są przymocowane do końca szypułki ogonowej i służą do napędu. Szypułka ogonowa to wąska część ciała ryby. Staw hypuralny to połączenie między płetwą ogonową a ostatnim kręgiem. Hypural często ma kształt wachlarza. Ogon może być heterocercal , odwrócony heterocercal, protocercal , diphycercal lub homocercal .
  • Heterocercal: kręgi rozciągają się do górnego płata ogona, wydłużając go (jak u rekinów)
  • Odwrócony heterocercal: kręgi rozciągają się do dolnego płata ogona, wydłużając go (jak u Anaspida )
  • Protocercal: kręgi sięgają do końca ogona; ogon jest symetryczny, ale nie rozszerzony (jak u cyclostomatans , przodków kręgowców i lancetów ).
  • Diphycercal: kręgi sięgają do końca ogona; ogon jest symetryczny i rozciągnięty (jak u bichiru, ryby dwudysznej, minoga i celakantu ). Większość ryb paleozoicznych posiadała dwukierunkowy ogon heterocerkalny.
  • Homocercal: kręgi rozciągają się na bardzo małą odległość do górnego płata ogona; ogon nadal wydaje się pozornie symetryczny. Większość ryb ma ogon homocercal, ale można go wyrazić w różnych kształtach. Płetwa ogonowa może być zaokrąglona na końcu, ścięta (krawędź prawie pionowa, jak u łososia), rozwidlona (zakończona dwoma zębami), wypustka (z lekkim zakrzywieniem do wewnątrz) lub ciągła (z dołączonymi płetwami grzbietowymi, ogonowymi i odbytowymi). jak u węgorzy).
• Płetwy odbytowe: Umieszczone na brzusznej powierzchni za odbytem, ​​służą do stabilizacji ryby podczas pływania.
• Płetwy piersiowe : Parami z każdej strony, zwykle tuż za wieczko. Płetwy piersiowe są homologiczne do kończyn przednich czworonogów i pomagają w chodzeniu u kilku gatunków ryb, takich jak niektóre żabnice i poskoczek błotny . Szczególną funkcją płetw piersiowych, wysoce rozwiniętą u niektórych ryb, jest tworzenie dynamicznej siły nośnej, która pomaga niektórym rybom, takim jak rekiny, w utrzymaniu głębokości, a także umożliwia „lot” rybom latającym. Niektóre promienie płetw piersiowych mogą być przystosowane do wypustek podobnych do palców, takich jak u rudzików morskich i latających garnardów .
  • „Płetwy głowowe”: „rogi” mant i ich krewnych, czasami nazywane płetwami głowowymi, są w rzeczywistości modyfikacją przedniej części płetwy piersiowej.
• Płetwy brzuszne / brzuszne : Płetwy brzuszne znajdują się parami po każdej stronie brzusznie poniżej płetw piersiowych. Płetwy brzuszne są homologiczne z tylnymi kończynami czworonogów. Pomagają rybom wspinać się i schodzić w wodzie, gwałtownie skręcać i szybko się zatrzymywać. U babkowatych płetwy miednicowe są często połączone w pojedynczy dysk przyssawki, który można wykorzystać do przyczepienia się do przedmiotów.
• Płetwa tłuszczowa : Miękka, mięsista płetwa znajdująca się z tyłu za płetwą grzbietową i tuż przed płetwą ogonową. Jest nieobecny w wielu rodzinach ryb, ale występuje w łososiowatych , characynach i sumach. Jego funkcja pozostaje tajemnicą i jest często przycinana w celu oznaczenia ryb hodowanych w wylęgarni, chociaż dane z 2005 r. wykazały, że pstrągi z usuniętą płetwą tłuszczową mają o 8% wyższą częstotliwość uderzeń ogonem. Dodatkowe badania opublikowane w 2011 roku sugerują, że płetwa może być niezbędna do wykrywania i reagowania na bodźce, takie jak dotyk, dźwięk i zmiany ciśnienia. Kanadyjscy naukowcy zidentyfikowali sieć neuronową w płetwie, wskazując, że prawdopodobnie pełni ona funkcję sensoryczną, ale nadal nie są pewni, jakie są konsekwencje jej usunięcia.
• Kil ogonowy: Boczny grzbiet, zwykle złożony z tarczek, na szypułce ogonowej tuż przed płetwą ogonową. Znajduje się na niektórych typach szybko pływających ryb, zapewnia stabilność i wsparcie płetwie ogonowej, podobnie jak kil statku. Stępka może być pojedyncza para, po jednej z każdej strony lub dwie pary powyżej i poniżej.
• Płetwy : Małe płetwy zwykle między płetwą grzbietową a ogonową, ale mogą również znajdować się między płetwą odbytową a płetwą ogonową. U bichirów płetwy znajdują się tylko na powierzchni grzbietowej i nie ma płetwy grzbietowej. U niektórych ryb, takich jak tuńczyk lub saurie , są one bezpromieniste, nie chowające się i znajdują się między ostatnią płetwą grzbietową lub odbytową a płetwą ogonową.

Narządy wewnętrzne

Jelita

Podobnie jak w przypadku innych kręgowców, jelita ryb składają się z dwóch segmentów, jelita cienkiego i jelita grubego . U większości wyższych kręgowców jelito cienkie dzieli się dalej na dwunastnicę i inne części. U ryb podziały jelita cienkiego nie są tak wyraźne i zamiast dwunastnicy można używać określeń jelito przednie lub jelito proksymalne . U ryb kostnych jelito jest stosunkowo krótkie, zwykle około półtora raza długości ciała ryby. Zwykle ma wiele kątnic odźwiernikowych , małych woreczkowatych struktur na całej długości, które pomagają zwiększyć ogólną powierzchnię narządu do trawienia pokarmu. U doskonałokostnych nie ma zastawki krętniczo- kątniczej, a granicę między jelitem cienkim a odbytnicą wyznacza jedynie koniec nabłonka przewodu pokarmowego . Nie ma jelita cienkiego jako takiego u ryb nieteleostowych, takich jak rekiny, jesiotry i ryby dwudyszne. Zamiast tego część przewodu pokarmowego tworzy jelito spiralne , łączące żołądek z odbytnicą. W tym typie jelita samo jelito jest stosunkowo proste, ale ma długą fałdę biegnącą spiralnie wzdłuż wewnętrznej powierzchni, czasami przez dziesiątki zakrętów. Ta fałda tworzy strukturę podobną do zastawki, która znacznie zwiększa zarówno powierzchnię, jak i efektywną długość jelita. Wyściółka jelita spiralnego jest podobna do wyściółki jelita cienkiego u doskonałokostnych i czworonogów innych niż ssaki. U minoga zawór spiralny jest niezwykle mały, prawdopodobnie dlatego, że ich dieta wymaga niewielkiego trawienia. śluzica w ogóle nie ma zastawki spiralnej, a trawienie zachodzi na prawie całej długości jelita, które nie jest podzielone na różne regiony.

odźwiernik caeca

Odźwiernika kątnica jest woreczek, zwykle otrzewnej , na początku jelita grubego. Otrzymuje materiał kałowy z jelita krętego i łączy się z okrężnicą wstępującą jelita grubego. Występuje w większości owodniowców , a także u ryb dwudysznych. Ponadto wiele ryb ma kilka małych wybrzuszeń, zwanych także odźwiernikiem, wzdłuż jelita; mimo nazwy nie są homologiczne do kątnicy owodniowców. Ich celem jest zwiększenie ogólnej powierzchni nabłonka przewodu pokarmowego, a tym samym optymalizacja wchłaniania między innymi cukrów, aminokwasów i dipeptydów .

Brzuch

Podobnie jak w przypadku innych kręgowców, względne pozycje otworów przełyku i dwunastnicy względem żołądka pozostają względnie stałe. W rezultacie żołądek zawsze zakrzywia się nieco w lewo, zanim wygina się do tyłu, aby spotkać zwieracz odźwiernika . Jednak minogowatych, hagfishes, chimery , lungfishes, a niektóre ryby teleost nie mają żołądka w ogóle z przełyku otwarcia bezpośrednio do jelita. Ryby te spożywają dietę, która albo wymaga niewielkiego przechowywania pokarmu, bez wstępnego trawienia sokami żołądkowymi, albo jedno i drugie.

Nerki

W nerkach ryb są zazwyczaj wąskie, wydłużone narządy, zajmując znaczną część tułowia. Są podobne do śródnerczy wyższych kręgowców (gadów, ptaków i ssaków). Nerki zawierają skupiska nefronów , obsługiwane przez zbieranie przewodów, które zwykle spływają do przewodu śródnerczy . Jednak sytuacja nie zawsze jest taka prosta. U ryb chrzęstnych występuje również krótszy przewód, który drenuje tylne (metaneficzne) części nerki i łączy się z przewodem śródnerczym przy pęcherzu lub kloace. Rzeczywiście, u wielu ryb chrzęstnych przednia część nerki może ulec degeneracji lub całkowicie przestać funkcjonować u osoby dorosłej. Nerki śluzicy i minoga są niezwykle proste. Składają się z rzędu nefronów, z których każdy uchodzi bezpośrednio do przewodu śródnerczowego. Podobnie jak tilapia nilowa, nerki niektórych ryb mają trzy części; nerki głowy, tułowia i ogona. Ryby nie mają odrębnego nadnercza z wyraźną korą i rdzeniem, podobnie jak u ssaków. Komórki międzynerkowe i chromafinowe znajdują się w nerce głowy

Śledziona

Śledziona występuje w prawie wszystkich kręgowców. Jest to narząd martwy, podobny w budowie do dużego węzła chłonnego . Działa przede wszystkim jako filtr krwi i odgrywa ważną rolę w odniesieniu do czerwonych krwinek i układu odpornościowego . W chrzęstnej i kostnej ryb Składa się głównie z czerwonego miąższu i jest zwykle nieco wydłużone narządy jak to faktycznie leży wewnątrz błony surowiczej błony śluzowej jelita. Jedynymi kręgowcami pozbawionymi śledziony są minogi i śluzice. Nawet u tych zwierząt w ścianie jelita znajduje się rozlana warstwa tkanki krwiotwórczej , która ma strukturę podobną do miazgi czerwonej i przypuszczalnie jest homologiczna do śledziony wyższych kręgowców.

Wątroba

Wątroba jest dużym, żywotnym organem obecnym we wszystkich rybach. Pełni szeroki zakres funkcji, w tym detoksykację , syntezę białek oraz produkcję biochemikaliów niezbędnych do trawienia. Jest bardzo podatny na skażenie związkami organicznymi i nieorganicznymi, ponieważ mogą one kumulować się w czasie i powodować stany potencjalnie zagrażające życiu. Ze względu na zdolność wątroby do detoksykacji i przechowywania szkodliwych składników jest często wykorzystywana jako biomarker środowiskowy .

Serce

Ryby mają coś, co często opisuje się jako dwukomorowe serce, składające się z jednego przedsionka do pobierania krwi i jednej komory do jej pompowania, w przeciwieństwie do trzech komór (dwa przedsionki, jedna komora) serc płazów i większości gadów oraz czterech komór (dwóch przedsionki, dwie komory) serc ssaków i ptaków. Jednak serce ryby ma przedziały wejściowe i wyjściowe, które można nazwać komorami, więc czasami jest również określane jako trójkomorowe lub czterokomorowe, w zależności od tego, co jest liczone jako komora. Przedsionek i komora są czasami uważane za „prawdziwe komory”, podczas gdy inne są uważane za „komory dodatkowe”.

Cztery przedziały są ułożone kolejno:

1. Sinus venosus : cienkościenny worek lub zbiornik z mięśniem sercowym , który gromadzi odtlenioną krew przez dochodzące żyły wątrobowe i główne .
2. Atrium: komora o grubszych ścianach, muskularna, która przesyła krew do komory.
3. Komora: grubościenna, muskularna komora, która pompuje krew do czwartej części, drogi odpływu. Kształt komory jest bardzo zróżnicowany, zwykle rurkowaty u ryb o wydłużonych ciałach, piramidalny z trójkątną podstawą u innych, a czasem workowaty u niektórych ryb morskich.
4. Droga odpływu (OFT): Przechodzi do aorty brzusznej i składa się z cylindrycznego stożka tętniczego , opuszki tętniczej lub obu. Stożek tętniczy, zwykle występujący u bardziej prymitywnych gatunków ryb, kurczy się, aby wspomóc przepływ krwi do aorty, podczas gdy opuszka przednia nie.

Zastawki ujściowe, składające się z tkanek łącznych podobnych do płata, zapobiegają cofaniu się krwi przez przedziały. Zastawka ujściowa pomiędzy zatoką żylną a przedsionkiem nazywana jest zastawką zatokowo-przedsionkową, która zamyka się podczas skurczu komory. Pomiędzy przedsionkiem a komorą jest ostial zawór zwany zawór przedsionkowo-komorowy , a pomiędzy tętniczego bulbus a komorą jest zaworem ostial zwany zawór bulbo komory serca. Stożek tętniczy ma zmienną liczbę zastawek półksiężycowatych .

Aorta brzuszna dostarcza krew do skrzeli, gdzie jest natleniona i przepływa przez aortę grzbietową do reszty ciała. (U czworonogów aorta brzuszna jest podzielona na dwie części; jedna połowa tworzy aortę wstępującą , a druga tętnicę płucną ).

Układy krążenia wszystkich kręgowców są zamknięte . Ryby mają najprostszy układ krążenia, składający się tylko z jednego obwodu, w którym krew jest pompowana przez naczynia włosowate skrzeli i dalej do naczyń włosowatych tkanek ciała. Nazywa się to obiegiem jednocyklowym.

U dorosłych ryb cztery przedziały nie są ułożone w prostym rzędzie, zamiast tego tworzą kształt litery S, przy czym dwa ostatnie przedziały znajdują się nad dwoma poprzednimi. Ten stosunkowo prostszy wzór można znaleźć w rybach chrzęstnych i rybach płaszczkowopłetwych. U doskonałokostnych stożek tętniczy jest bardzo mały i można go dokładniej opisać jako część aorty, a nie samego serca. Stożek tętniczy nie występuje w żadnych owodnikach, prawdopodobnie został wchłonięty do komór w trakcie ewolucji. Podobnie, podczas gdy zatoka żylna jest obecna jako struktura szczątkowa u niektórych gadów i ptaków, w przeciwnym razie jest wchłaniana do prawego przedsionka i nie można jej już odróżnić.

Pęcherz pławny

Pęcherz pławny lub gazowy to narząd wewnętrzny, który przyczynia się do zdolności ryby do kontrolowania swojej pływalności , a tym samym do utrzymywania się na aktualnej głębokości wody, wynurzania lub schodzenia bez konieczności marnowania energii na pływanie. Pęcherz występuje tylko u ryb kostnych. W bardziej prymitywnych grupach, takich jak niektóre Leuciscinae , bichiry i ryby dwudyszne, pęcherz jest otwarty do przełyku i podwaja się jako płuco . Często nie występuje u szybko pływających ryb, takich jak rodziny tuńczyka i makreli. Ryby z pęcherzami otwartymi do przełyku nazywane są fizostomiami , podczas gdy ryby z zamkniętym pęcherzem nazywane są fisoklistami . W tym ostatnim, zawartość gazu w pęcherzu jest kontrolowana przez rete mirabilis , sieć naczyń krwionośnych wpływających na wymianę gazową między pęcherzem a krwią.

Aparat Webera

Ryby z nadrzędu Ostariophysi posiadają strukturę zwaną aparatem Webera , modyfikację, która pozwala im lepiej słyszeć. Ta umiejętność może wyjaśniać wyraźny sukces ryb ostariofizycznych. Aparat składa się z zestawu kości znanych jako kosteczki Webera , łańcucha małych kości, które łączą układ słuchowy z pęcherzem pławnym ryb. W kosteczki łączenia ściany pęcherza gazu w kształcie litery Y z chłonnego zatok , które jest obok chłonnych -filled poprzecznego łączącego kanału saccules prawego i lewego ucha. Pozwala to na przenoszenie wibracji do ucha wewnętrznego. W pełni funkcjonujący aparat Webera składa się z pęcherza pławnego, kosteczek Webera, części przedniego odcinka kręgosłupa oraz niektórych mięśni i więzadeł.

Narządy rozrodcze

Narządy rozrodcze ryb obejmują jądra i jajniki . U większości gatunków gonady są parzystymi narządami o podobnej wielkości, które mogą być częściowo lub całkowicie zrośnięte. Może również istnieć szereg narządów wtórnych, które zwiększają sprawność rozrodczą . Płciowych brodawki to małe, mięsiste rura za odbytu u niektórych ryb, z których spermy lub jaja są uwalniane; Płeć ryby często można określić kształtem brodawki.

Testy

Większość samców ma dwa jądra o podobnej wielkości. W przypadku rekinów jądro po prawej stronie jest zwykle większe. Prymitywne ryby bezszczękowe mają tylko jedno jądro zlokalizowane w linii środkowej ciała, chociaż nawet to powstaje z połączenia par struktur w zarodku.

Pod twardą, błoniastą skorupą, tunica albuginea , jądro niektórych ryb doskonałokostnych, zawiera bardzo cienkie zwinięte rurki zwane kanalikami nasiennymi . Kanaliki są wyłożone warstwą komórek (komórek zarodkowych ), które od okresu dojrzewania do starości rozwijają się w plemniki (znane również jako plemniki lub gamety męskie ). Rozwijające się plemniki wędrują przez kanaliki nasienne do jądra siatkówki zlokalizowanego w jądrze śródpiersia , do przewodów odprowadzających , a następnie do najądrza, gdzie dojrzewają nowo powstałe plemniki (patrz spermatogeneza ). Plemniki przemieszczają się do nasieniowodu i są ostatecznie wydalane przez cewkę moczową i z otworu cewki moczowej poprzez skurcze mięśni.

Jednak większość ryb nie posiada kanalików nasiennych. Zamiast tego plemniki są produkowane w kulistych strukturach zwanych bańkami plemników . Są to struktury sezonowe, uwalniające swoją zawartość w okresie lęgowym, a następnie ponownie wchłaniane przez organizm. Przed następnym sezonem lęgowym zaczynają formować się i dojrzewać nowe bańki plemników. Poza tym bańki są zasadniczo identyczne z kanalikami nasiennymi u wyższych kręgowców, obejmując ten sam zakres typów komórek.

Jeśli chodzi o rozmieszczenie spermatogonii , struktura jąder doskonałokostnych ma dwa typy: najczęściej spermatogonia występuje wzdłuż kanalików nasiennych, podczas gdy u Atherinomorpha ogranicza się do dystalnej części tych struktur. Ryby mogą wykazywać torbielowatą lub półtorbielowatą spermatogenezę w związku z fazą uwalniania komórek rozrodczych w cystach do światła kanalików nasiennych.

Jajników

Wiele cech występujących w jajnikach jest wspólnych dla wszystkich kręgowców, w tym obecność komórek pęcherzykowych i osłonka biaława W jajniku ryby mogą znajdować się setki, a nawet miliony płodnych jajeczek. Świeże jaja mogą rozwijać się z nabłonka zarodkowego przez całe życie. Corpora lutea występuje tylko u ssaków iw niektórych rybach spodoustych; u innych gatunków resztki pęcherzyka są szybko wchłaniane przez jajnik. Jajniki doskonałokostnych często zawierają pustą, wypełnioną limfą przestrzeń, która otwiera się do jajowodu i do którego zrzucane są jaja. Większość normalnych samic ma dwa jajniki. W niektórych gałęziach podudzia w pełni rozwija się tylko prawy jajnik. U prymitywnych ryb bezszczękowych i niektórych doskonałokostnych istnieje tylko jeden jajnik, utworzony przez połączenie sparowanych organów w zarodku.

Jajniki ryb mogą być trzech typów: gimnowarianki, wtórne gimnowarianki lub cystowary. W pierwszym typie oocyty są uwalniane bezpośrednio do jamy celomicznej, a następnie przedostają się do ujścia , a następnie przez jajowod i są eliminowane. Wtórne jajniki gimnastyczne zrzucają komórki jajowe do celomu, z którego przechodzą bezpośrednio do jajowodu. W trzecim typie oocyty są przenoszone na zewnątrz przez jajowod. Gymnovaries to prymitywne schorzenia występujące u ryb dwudysznych , jesiotrów i łukowatych . Cystowarii charakteryzują większość doskonałokostnych, w których światło jajnika ma ciągłość z jajowodem. Wtórne gimnowary znajdują się u łososiowatych i kilku innych doskonałokostnych.

System nerwowy

Ośrodkowy układ nerwowy

Ryby zazwyczaj mają dość małe mózgi w porównaniu z innymi kręgowcami, zazwyczaj jedną piętnastą masy mózgu podobnej wielkości ptaka lub ssaka. Jednak niektóre ryby mają stosunkowo duże mózgi, w szczególności mormyrydy i rekiny, które mają mózgi mniej więcej tak masywne w stosunku do masy ciała jak ptaki i torbacze .

Mózgi ryb są podzielone na kilka regionów. Z przodu znajdują się płaty węchowe , para struktur odbierających i przetwarzających sygnały z nozdrzy przez dwa nerwy węchowe . Podobnie jak ludzie wyczuwają chemikalia w powietrzu, ryby wyczuwają chemikalia w wodzie poprzez ich smak. Płaty węchowe są bardzo duże u ryb polujących głównie za pomocą zapachu, takich jak śluzica, rekiny i sumy. Za płatami węchowymi znajduje się dwupłatkowy kresomózgowie , strukturalny odpowiednik mózgu u wyższych kręgowców. U ryb kresomózgowia dotyczy głównie węchu . Razem te struktury tworzą przodomózgowie .

Przodomózgowie jest połączone ze śródmózgowiem za pośrednictwem międzymózgowia (na schemacie ta struktura znajduje się poniżej płatów wzrokowych i w związku z tym jest niewidoczna). Międzymózgowie pełni funkcje związane z hormonami i homeostazą . Szyszynki ciało leży tuż nad międzymózgowia. Ta struktura wykrywa światło, utrzymuje rytmy dobowe i kontroluje zmiany kolorów. Śródmózgowie lub śródmózgowie zawiera dwa płaty wzrokowe . Są to bardzo duże gatunki polujące na wzrok, takie jak pstrąg tęczowy i pielęgnice .

Tyłomózgowia lub tyłomózgowia wtórnego jest szczególnie zaangażowany w pływaniu i równowagi. Móżdżek jest struktura jednego klapowane, który jest zwykle największa część mózgu. Ślimaki i minogi mają stosunkowo mały móżdżek, podczas gdy móżdżek mormyrydów jest masywny i najwyraźniej zaangażowany w ich zmysł elektryczny .

Pnia mózgu lub rdzeniomózgowia jest tylna mózgu. Oprócz kontrolowania niektórych mięśni i narządów ciała, przynajmniej u ryb kostnych, pień mózgu reguluje oddychanie i osmoregulację .

Kręgowce są jedyną grupą strunowców, która wykazuje prawidłowy mózg. W lancecie stwierdza się nieznaczny obrzęk przedniego końca rdzenia nerwu grzbietowego , chociaż brakuje mu oczu i innych złożonych narządów zmysłów porównywalnych z tymi u kręgowców. Inne strunowce nie wykazują tendencji do cefalizacji . Centralny układ nerwowy jest oparty na rurowego nerwowych biegnących wzdłuż długości zwierzęcia, z którego obwodowym układzie nerwowym rozgałęzia się do unerwiają różnych systemów. Przedni koniec rurki nerwowej rozszerza się przez pogrubienie ścian i rozszerzenie centralnego kanału rdzenia kręgowego na trzy pierwotne pęcherzyki mózgowe; przodomózgowia (przodomózgowia) śródmózgowie (śródmózgowie) i rhombencephalon (móżdżek), a następnie dalej różnicowane w różnych grupach kręgowych. Dwa bocznie umieszczone oczy tworzą się wokół wyrostków ze śródmózgowia, z wyjątkiem śluzicy, chociaż może to być strata wtórna. Przodomózgowie jest dobrze rozwinięte i podzielone u większości czworonogów, podczas gdy śródmózgowie dominuje u wielu ryb i niektórych salamandrów . Pęcherzyki przodomózgowia są zwykle sparowane, tworząc półkule, takie jak półkule mózgowe u ssaków. Wynikająca z tego anatomia ośrodkowego układu nerwowego z pojedynczym, wydrążonym brzusznym sznurem nerwowym zakończonym serią (często sparowanych) pęcherzyków jest unikalna dla kręgowców.

Móżdżek

Obwody w móżdżku są podobne we wszystkich klasach kręgowców, w tym u ryb, gadów, ptaków i ssaków. Istnieje również analogiczna struktura mózgu u głowonogów z dobrze rozwiniętym mózgiem, takich jak ośmiornice . Zostało to potraktowane jako dowód, że móżdżek pełni funkcje ważne dla wszystkich gatunków zwierząt z mózgiem.

Istnieją znaczne różnice w wielkości i kształcie móżdżku u różnych gatunków kręgowców. U płazów, minoga i śluzicy móżdżek jest słabo rozwinięty; w dwóch ostatnich grupach jest ledwo odróżnialny od pnia mózgu. Chociaż rdzeń móżdżku jest obecny w tych grupach, głównymi strukturami są małe sparowane jądra odpowiadające przedsionkowi móżdżku .

Móżdżek ryb chrzęstno-kostnych jest niezwykle duży i złożony. Od móżdżku ssaków różni się co najmniej jednym ważnym aspektem budowy wewnętrznej: rybi móżdżek nie zawiera odrębnych, głębokich jąder móżdżku . Zamiast tego głównymi celami komórek Purkiniego są odrębny typ komórek rozmieszczonych w korze móżdżku, typ niespotykany u ssaków. U mormyrydów (rodzina słabo wrażliwych na elektryczność ryb słodkowodnych) móżdżek jest znacznie większy niż reszta mózgu razem wzięta. Największą jego częścią jest specjalna struktura zwana zastawką , która ma niezwykle regularną architekturę i otrzymuje dużą część swojego wkładu z układu elektrosensorycznego.

Większość gatunków ryb i płazów posiada system linii bocznych, który wyczuwa fale ciśnienia w wodzie. Jeden z obszarów mózgu, który otrzymuje główny sygnał z narządu linii bocznej, przyśrodkowe jądro ośmioboczne, ma strukturę podobną do móżdżku, z komórkami ziarnistymi i równoległymi włóknami. U ryb elektroczułych sygnał wejściowy z układu elektrosensorycznego trafia do grzbietowego jądra ośmiobocznego, które również ma strukturę przypominającą móżdżek. U ryb promieniopłetwych (zdecydowanie największa grupa) osłona wzrokowa ma warstwę – warstwę brzeżną – podobną do móżdżku.

Zidentyfikowane neurony

Neuron jest „zidentyfikowany”, jeśli ma właściwości, które odróżniają go od każdego innego neuronu w tym samym zwierzęciu — właściwości, takie jak lokalizacja, neuroprzekaźnik , wzorzec ekspresji genów i łączność — i jeśli każdy indywidualny organizm należący do tego samego gatunku ma jeden i tylko jeden neuron o tym samym zestawie właściwości. W układach nerwowych kręgowców bardzo niewiele neuronów jest „zidentyfikowanych” w tym sensie (u ludzi uważa się, że ich nie ma). W prostszych układach nerwowych niektóre lub wszystkie neurony mogą być więc unikalne.

U kręgowców najlepiej poznanymi neuronami są gigantyczne komórki Mauthnera ryb. Każda ryba ma dwie komórki Mauthnera, znajdujące się w dolnej części pnia mózgu, jedną po lewej i jedną po prawej stronie. Każda komórka Mauthnera ma akson, który przecina się, unerwiając neurony na tym samym poziomie mózgu, a następnie przemieszczając się w dół przez rdzeń kręgowy, tworząc liczne połączenia. W synaps wytwarzane przez komórkę Mauthner są tak silne, że jeden potencjału czynnościowego powoduje dużą odpowiedź behawioralna: w ciągu milisekund krzywe ryb jego ciało w kształcie litery C , a następnie prostuje się, a tym samym napędzania się szybko do przodu. Funkcjonalnie jest to szybka reakcja ucieczki , wyzwalana najłatwiej przez silną falę dźwiękową lub falę ciśnieniową uderzającą w narząd linii bocznej ryby. Komórki Mauthnera nie są jedynymi zidentyfikowanymi neuronami u ryb — istnieje około 20 innych typów, w tym pary „analogów komórek Mauthnera” w każdym jądrze segmentowym kręgosłupa. Chociaż komórka Mauthnera jest w stanie sama wywołać reakcję ucieczki, w kontekście zwykłego zachowania, inne typy komórek zwykle przyczyniają się do kształtowania amplitudy i kierunku odpowiedzi.

Komórki Mauthnera zostały opisane jako neurony rozkazowe . Neuron poleceń to specjalny rodzaj zidentyfikowanego neuronu, zdefiniowany jako neuron, który jest zdolny do samodzielnego kierowania określonym zachowaniem. Takie neurony pojawiają się najczęściej w systemach szybkiej ucieczki różnych gatunków – aksonie kałamarnicy olbrzymiej i synapsie kałamarnicy olbrzymiej , wykorzystywane do pionierskich eksperymentów w neurofizjologii ze względu na ich ogromne rozmiary, oba uczestniczą w obwodzie szybkiej ucieczki kałamarnicy. Koncepcja neuronu rozkazowego stała się jednak kontrowersyjna, ponieważ badania wykazały, że niektóre neurony, które początkowo wydawały się pasować do opisu, były w stanie wywołać odpowiedź tylko w ograniczonym zestawie okoliczności.

Układ odpornościowy

Narządy odpornościowe różnią się w zależności od rodzaju ryb. U ryb bezszczękowych (minóg i śluzica) nie ma prawdziwych narządów limfatycznych. Ryby te polegają na obszarach tkanki limfatycznej w innych narządach do produkcji komórek odpornościowych. Na przykład erytrocyty , makrofagi i komórki plazmatyczne są wytwarzane w przedniej nerce (lub przednerczach ) i niektórych obszarach jelita (gdzie dojrzewają granulocyty ). Przypominają prymitywny szpik kostny śluzicy.

Ryby chrzęstne (rekiny i płaszczki) mają bardziej zaawansowany układ odpornościowy. Mają trzy wyspecjalizowane narządy, które są unikalne dla chondrichthyes ; narządy epigonalne (tkanki limfoidalne podobne do kości ssaków), które otaczają gonady, narząd Leydiga w ścianach przełyku oraz zastawkę spiralną w jelicie. W tych narządach znajdują się typowe komórki odpornościowe (granulocyty, limfocyty i komórki plazmatyczne). Posiadają również rozpoznawalną grasicę i dobrze rozwiniętą śledzionę (ich najważniejszy organ odpornościowy), w której rozwijają się i są przechowywane różne limfocyty , komórki plazmatyczne i makrofagi.

Chondrostean ryby (jesiotrów, wiosłonos i bichirs) posiadają główne miejsce do wytwarzania granulocytów w masie, która jest związana z opon , membrany otaczające centralny układ nerwowy. Ich serce jest często pokryte tkanką zawierającą limfocyty, komórki siateczkowate i niewielką liczbę makrofagów. Nerki chondrostejskie są ważnym organem krwiotwórczym ; to tam rozwijają się erytrocyty, granulocyty, limfocyty i makrofagi.

Podobnie jak ryby chondrostejskie, główne tkanki odpornościowe ryb kostnych ( teleostei ) obejmują nerki (zwłaszcza przednią nerkę), w której znajduje się wiele różnych komórek odpornościowych. Ponadto ryby doskonałokostne posiadają grasicę, śledzionę i rozproszone obszary odpornościowe w błonach śluzowych (np. w skórze, skrzelach, jelitach i gonadach). Uważa się, że podobnie jak układ odpornościowy ssaków doskonałokostne erytrocyty, neutrofile i granulocyty znajdują się w śledzionie, podczas gdy limfocyty są głównym typem komórek występującym w grasicy. W 2006 roku układ limfatyczny podobny do tego u ssaków został opisany u jednego z gatunków ryb doskonałokostnych, danio pręgowanego . Chociaż nie zostało to jeszcze potwierdzone, system ten prawdopodobnie będzie tam, gdzie niestymulowane naiwne limfocyty T gromadzą się w oczekiwaniu na spotkanie z antygenem .

Zobacz też

Bibliografia

Zewnętrzne linki

• Mongabay.com Anatomia ryby Mongabay
• Oszałamiająca ryba X-rays Smithsonian wystawa, LiveScience , 13 czerwca 2011.