Sprawność fizyczna (biologia) - Fitness (biology)

Sprawność (często oznaczana lub ω w modelach genetyki populacyjnej ) jest ilościową reprezentacją doboru naturalnego i płciowego w biologii ewolucyjnej . Można go zdefiniować w odniesieniu do genotypu lub fenotypu w danym środowisku. W każdym przypadku opisuje indywidualny sukces reprodukcyjny i jest równy średniemu udziałowi w puli genów następnego pokolenia osobników o określonym genotypie lub fenotypie. Dopasowanie genotypu przejawia się poprzez jego fenotyp, na który ma również wpływ środowisko rozwojowe. Dopasowanie danego fenotypu może być również różne w różnych środowiskach selektywnych. ${\ Displaystyle w}$

W przypadku rozmnażania bezpłciowego wystarczy przypisać przystosowania do genotypów. Dzięki rozmnażaniu płciowemu genotypy mają szansę na nową częstotliwość w następnym pokoleniu. W takim przypadku wartości przystosowania można przypisać do alleli poprzez uśrednienie na możliwych podłożach genetycznych. Dobór naturalny sprawia, że allele o wyższym dopasowaniu stają się z czasem bardziej powszechne, co skutkuje ewolucją Darwina .

Terminu „darwinowska sprawność” można użyć, aby wyraźnie odróżnić sprawność fizyczną . Sprawność fizyczna nie obejmuje miary przetrwania ani długości życia; Dobrze znane powiedzenie Herberta Spencera „ przetrwanie najsilniejszych ” należy interpretować jako: „Przetrwanie formy (fenotypowej lub genotypowej), która pozostawi najwięcej kopii w kolejnych pokoleniach”.

Dopasowanie włączające różni się od przystosowania indywidualnego tym, że obejmuje zdolność allelu u jednego osobnika do promowania przetrwania i/lub reprodukcji innych osobników, które mają ten sam allel, zamiast osobników z innym allelem. Jednym z mechanizmów przystosowania włączającego jest dobór krewniaczy .

Sprawność fizyczna to skłonność

Sprawność jest często definiowana jako skłonność lub prawdopodobieństwo, a nie rzeczywista liczba potomstwa. Na przykład, według Maynarda Smitha , „Fitness jest właściwością nie jednostki, ale klasy osobników — na przykład homozygotyczny dla allelu A w określonym miejscu. Zatem wyrażenie 'oczekiwana liczba potomstwa' oznacza średnią liczbę , a nie liczba wyprodukowana przez jedną osobę. Gdyby pierwsze ludzkie dziecko z genem lewitacji zostało uderzone piorunem w swoim wózku, nie dowodziłoby to, że nowy genotyp ma niską sprawność, a jedynie, że dane dziecko miało pecha”.

Alternatywnie, „przystosowanie osobnika – posiadającego tablicę x fenotypów – to prawdopodobieństwo, s(x), że jednostka zostanie włączona do grupy wybranej jako rodzice następnego pokolenia”.

Modele fitness: aseksualni

Aby uniknąć komplikacji związanych z płcią i rekombinacją, początkowo ograniczamy naszą uwagę do populacji bezpłciowej bez rekombinacji genetycznej . Następnie przystosowania można przypisać bezpośrednio do genotypów, zamiast martwić się o poszczególne allele. Istnieją dwie powszechnie stosowane miary sprawności; bezwzględna i względna sprawność.

Absolutna sprawność

Dopasowanie bezwzględne ( ) genotypu definiuje się jako proporcjonalną zmianę obfitości tego genotypu w ciągu jednego pokolenia przypisywaną selekcji. Na przykład, jeśli liczebność genotypu w pokoleniu w nieskończenie dużej populacji (tak, że nie ma dryfu genetycznego ) i zaniedbuje zmianę obfitości genotypu z powodu mutacji , to ${\ Displaystyle W}$ $n(t)$ $t$

{\ Displaystyle n (t + 1) = Wn (t)}

.

Dopasowanie bezwzględne większe niż 1 wskazuje na wzrost obfitości tego genotypu; bezwzględna sprawność mniejsza niż 1 wskazuje na spadek.

Sprawność względna

Podczas gdy dopasowanie bezwzględne determinuje zmiany w obfitości genotypu, sprawność względna ( ) determinuje zmiany w częstości genotypu . Jeżeli jest całkowitą wielkością populacji w pokoleniu , a częstość występowania odpowiedniego genotypu wynosi , to ${\ Displaystyle w}$ ${\ Displaystyle N (t)}$ $t$ ${\ Displaystyle p (t) = n (t) / N (t)}$

{\ Displaystyle p (t + 1) = {\ Frac {w} {\ overline {w}}} p (t)}

,

gdzie jest średnią względną sprawnością w populacji (ponownie odkładając na bok zmiany częstotliwości spowodowane dryfem i mutacją). Dopasowania względne wskazują jedynie na zmianę częstości występowania różnych genotypów względem siebie, a zatem ważne są tylko ich wartości względem siebie; Dopasowanie względne może być dowolną liczbą nieujemną, w tym 0. Często wygodnie jest wybrać jeden genotyp jako odniesienie i ustawić jego dopasowanie względne na 1. Dopasowanie względne jest stosowane w standardowych modelach genetyki populacyjnej Wrighta-Fishera i Morana . ${\overline {w}}$

Dopasowania bezwzględne można wykorzystać do obliczenia dopasowania względnego, ponieważ (wykorzystaliśmy fakt, że , gdzie jest średnią bezwzględną sprawnością w populacji). Oznacza to , że , lub innymi słowy, względna sprawność jest proporcjonalna do . Nie jest możliwe obliczenie przystosowań bezwzględnych na podstawie samych przystosowań względnych, ponieważ przystosowania względne nie zawierają informacji o zmianach w ogólnej liczebności populacji . ${\ Displaystyle p (t + 1) = n (t + 1) / N (t + 1) = (W / {\ overline {W}}) p (t)}$ ${\ Displaystyle N (t + 1) = {\ overline {W}} N (t)}$ ${\overline {W}}$ ${\ Displaystyle w / {\ overline {w}} = W / {\ overline {W}}}$ ${\ Displaystyle W/{\ overline {W}}}$ ${\ Displaystyle N (t)}$

Przypisywanie genotypom wartości względnej sprawności jest matematycznie właściwe, gdy spełnione są dwa warunki: po pierwsze, populacja jest w równowadze demograficznej, a po drugie, osobniki różnią się pod względem współczynnika urodzeń, zdolności do rywalizacji lub współczynnika umieralności, ale nie kombinacji tych cech.

Zmiana częstotliwości genotypów z powodu selekcji

Wzrost częstości występowania w czasie genotypu , który ma o 1% większą względną sprawność niż inny obecny genotyp, .

{\ Displaystyle A}

{\ Displaystyle B}

Zmiana częstości genotypów w wyniku selekcji wynika bezpośrednio z definicji dopasowania względnego,

{\ Displaystyle \ Delta p = p (t + 1) - p (t) = {\ Frac {w-{\ overline {w}}} {\ overline {w}}} p (t)}

.

W związku z tym częstotliwość genotypu będzie spadać lub wzrastać w zależności od tego, czy jego dopasowanie jest odpowiednio niższe czy większe niż średnie dopasowanie.

W szczególnym przypadku, gdy istnieją tylko dwa genotypy będące przedmiotem zainteresowania (np. reprezentujące inwazję nowego zmutowanego allelu), zmiana częstości genotypów jest często zapisywana w innej formie. Załóżmy, że dwa genotypy i mają odpowiednio przystosowania i , oraz częstotliwości i . Wtedy i tak ${\ Displaystyle A}$ ${\ Displaystyle B}$ ${\ Displaystyle w_ {A}}$ ${\ Displaystyle w_ {B}}$ $p$ ${\ Displaystyle 1-p}$ ${\ Displaystyle {\ overline {w}} = w_ {A} p + w_ {B} (1-p)}$

{\ Displaystyle \ Delta p = {\ Frac {W-{\ Overline {W}}} {\ Overline {W}}} p = {\ Frac {W_ {A}-W_ {B}} {\ Overline {W} }}}p(1-p)}

.

Tak więc zmiana częstotliwości genotypu zależy przede wszystkim od różnicy między jego dopasowaniem a dopasowaniem genotypu . Zakładając, że jest to bardziej dopasowane niż , i określając współczynnik wyboru przez , otrzymujemy ${\ Displaystyle A}$ ${\ Displaystyle B}$ ${\ Displaystyle A}$ ${\ Displaystyle B}$ $s$ ${\ Displaystyle w_ {A} = (1+ s) w_ {B}}$

{\ Displaystyle \ Delta p = {\ Frac {w-{\ overline {w}}}} {\ overline {w}}} p = {\ Frac {s} {1 + SP}} p (1-p) \ około sp(1-p)}

,

gdzie ostatnie przybliżenie dotyczy . Innymi słowy, częstotliwość genotypu montera rośnie w przybliżeniu logistycznie . $s\ll 1$

Historia

Herberta Spencera .

Brytyjski socjolog Herbert Spencer ukuł wyrażenie „ przetrwanie najsilniejszych ” w jego 1864 pracy Zasad Biologii scharakteryzować co Charles Darwin nazwał dobór naturalny .

Brytyjski biolog JBS Haldane jako pierwszy określił dopasowanie w kategoriach współczesnej syntezy ewolucyjnej darwinizmu i genetyki mendlowskiej, poczynając od swojej pracy z 1924 r . Matematyczna teoria doboru naturalnego i sztucznego . Kolejnym krokiem naprzód było wprowadzenie koncepcji przystosowania inkluzywnego przez brytyjskiego biologa WD Hamiltona w 1964 roku w jego pracy The Genetical Evolution of Social Behavior .

Obciążenie genetyczne

Obciążenie genetyczne mierzy średnie przystosowanie populacji osobników w stosunku do teoretycznego genotypu optymalnego dopasowania lub do najbardziej dopasowanego genotypu faktycznie obecnego w populacji. Rozważmy n genotypów , które mają odpowiednio przystosowania i częstotliwości genotypów . Ignorując selekcję zależną od częstotliwości , obciążenie genetyczne ( ) można obliczyć jako: ${\ Displaystyle \ mathbf {A} _ {1} \ kropki \ mathbf {A} _ {n}}$ $w_{1}\kropki w_{n}$ $p_{1}\kropki p_{n}$ ${\ Displaystyle L}$

{\ Displaystyle L = {{w_ {\ max}-{\ bar {w}}} \ ponad w_ {\ max}}}

Obciążenie genetyczne może wzrosnąć w przypadku szkodliwych mutacji, migracji, chowu wsobnego lub krzyżowania niższej średniej sprawności. Obciążenie genetyczne może również wzrosnąć, gdy korzystne mutacje zwiększają maksymalne dopasowanie, z którym porównywane są inne mutacje; jest to znane jako obciążenie zastępcze lub koszt selekcji .

Zobacz też

Uwagi i referencje

Bibliografia

Trzeźwy E. (2001). Dwie twarze sprawności. W R. Singh, D. Paul, C. Krimbas i J. Beatty (red.), Myślenie o ewolucji: perspektywy historyczne, filozoficzne i polityczne . Cambridge University Press, s. 309-321. Pełny tekst
Orr HA (sierpień 2009). „Fitness i jego rola w genetyce ewolucyjnej” . Nat. Ks . Genet . 10 (8): 531–539. doi : 10.1038/nrg2603 . PMC 2753274 . PMID 19546856 .

Languages

In other projects