Chód - Gait

Ten artykuł dotyczy chodów wszystkich zwierząt. Dla innych zastosowań, patrz Chód (ujednoznacznienie) .
Spacerujący słoń

Chód jest wzorem ruchu z kończyn zwierząt, w tym ludzi , w trakcie poruszania się na stałym podłożu. Większość zwierząt stosuje różnorodne chody, wybierając chód w oparciu o prędkość, teren , potrzebę manewru i efektywność energetyczną. Różne gatunki zwierząt mogą używać różnych chodów ze względu na różnice anatomiczne, które uniemożliwiają stosowanie pewnych chodów, lub po prostu z powodu wyewoluowanych wrodzonych preferencji w wyniku różnic w środowisku. Chociaż różnym chodom nadaje się konkretne nazwy, złożoność systemów biologicznych i interakcja ze środowiskiem sprawiają, że te rozróżnienia w najlepszym przypadku są „rozmyte”. Chody są zazwyczaj klasyfikowane według wzorców ruchu, ale ostatnie badania często preferują definicje oparte na mechanice. Termin zazwyczaj nie odnosi się do napędu opartego na kończynach za pośrednictwem płynnych ośrodków, takich jak woda lub powietrze, ale raczej do napędu przez stałe podłoże poprzez generowanie przeciw niemu sił reaktywnych (co może dotyczyć chodzenia pod wodą, jak również na lądzie).

Ze względu na szybkość ruchu zwierząt, prosta bezpośrednia obserwacja rzadko jest wystarczająca, aby uzyskać wgląd we wzorce ruchu kończyn. Pomimo wczesnych prób sklasyfikowania chodów na podstawie śladów lub odgłosów kroków, dopiero Eadweard Muybridge i Étienne-Jules Marey zaczęli robić szybkie serie zdjęć, dzięki czemu można było rozpocząć odpowiednie naukowe badanie chodów.

Przegląd

Milton Hildebrand był pionierem współczesnej analizy naukowej i klasyfikacji chodów. Ruch każdej kończyny został podzielony na fazę podparcia, w której stopa stykała się z podłożem, oraz fazę wymachu, w której stopa była unoszona i przesuwana do przodu. Każda kończyna musi ukończyć cykl w tym samym czasie , w przeciwnym razie stosunek jednej kończyny do innych może się zmieniać z upływem czasu i nie może wystąpić stały wzór. W ten sposób każdy chód można całkowicie opisać w kategoriach początku i końca fazy podporu trzech kończyn w stosunku do cyklu kończyny odniesienia, zwykle lewej kończyny tylnej .

Zmienne

Wykresy chodu w stylu Hildebranda. Ciemne obszary oznaczają czas kontaktu, dolna oś to% cyklu

Chody są ogólnie klasyfikowane jako „symetryczne” i „asymetryczne” na podstawie ruchu kończyn. Należy zauważyć, że te terminy nie mają nic wspólnego z symetrią lewo-prawo . W chodzie symetrycznym lewa i prawa kończyna pary naprzemiennie, natomiast w chodzie asymetrycznym kończyny poruszają się razem. Chody asymetryczne są czasami nazywane „chodami skaczącymi” ze względu na obecność fazy zawieszonej.

Kluczowymi zmiennymi dla chodu są czynnik pracy i zależność między fazą kończyny przedniej i kończyny tylnej. Współczynnik obciążenia to po prostu procent całkowitego cyklu, w jakim dana stopa znajduje się na ziemi. Ta wartość będzie zwykle taka sama dla kończyn przednich i tylnych, chyba że zwierzę porusza się specjalnie wytrenowanym chodem lub przyspiesza lub zwalnia . Czynniki pracy powyżej 50% są uważane za „spacer”, podczas gdy te poniżej 50% są uważane za bieg. Faza kończyny przedniej i kończyny tylnej to czasowy związek między parami kończyn. Jeśli kończyny przednie i tylne po tej samej stronie rozpoczynają fazę podparcia w tym samym czasie, faza ta wynosi 0 (lub 100%). Jeśli kończyna przednia po tej samej stronie styka się z ziemią w połowie cyklu później niż kończyna tylna, faza ta wynosi 50%.

Fizjologiczne skutki chodu

Wybór chodu może mieć skutki wykraczające poza natychmiastowe zmiany w ruchu kończyn i szybkości, zwłaszcza w zakresie wentylacji . Ponieważ nie mają przepony , jaszczurki i salamandry muszą rozszerzać się i kurczyć ścianę ich ciała, aby wypychać powietrze do płuc i z nich, ale są to te same mięśnie, które służą do bocznego falowania ciała podczas ruchu. W związku z tym nie mogą jednocześnie poruszać się i oddychać, co jest sytuacją zwaną przymusem Carriera , chociaż niektóre, na przykład jaszczurki monitorujące , mogą obejść to ograniczenie poprzez pompowanie policzkowe . W przeciwieństwie do tego, zgięcie kręgosłupa galopującego ssaka powoduje, że trzewia brzuszne działają jak tłok, napełniając i opróżniając płuca, gdy kręgosłup zwierzęcia zgina się i rozciąga, zwiększając wentylację i umożliwiając większą wymianę tlenu .

Różnice między gatunkami

Chomik chodzący po przezroczystej bieżni.
Zmienny chód statywowy mrówek pustyni.

Każde zwierzę stosuje stosunkowo ograniczony zestaw chodów, a różne gatunki stosują różne chody. Prawie wszystkie zwierzęta są zdolne do chodów symetrycznych, podczas gdy chody asymetryczne są w dużej mierze ograniczone do ssaków , które są zdolne do wystarczającego zgięcia kręgosłupa, aby zwiększyć długość kroku (chociaż małe krokodyle są w stanie używać chodu ograniczającego). Chody sekwencyjne w sekwencji bocznej podczas chodzenia i biegania są najczęściej spotykane u ssaków, ale ssaki nadrzewne, takie jak małpy , niektóre oposy i kinkajous, wykorzystują sekwencje skośne dla zwiększenia stabilności. Spacer i bieg po przekątnej (inaczej kłus) są najczęściej używane przez rozłożyste czworonogi, takie jak salamandry i jaszczurki , ze względu na boczne oscylacje ich ciał podczas ruchu. Dwunożne są wyjątkowym przypadkiem i większość dwunożnych wykazuje tylko trzy chody - chodzenie, bieganie i skakanie - podczas naturalnej lokomocji. Inne chody, takie jak skakanie przez człowieka, nie są stosowane bez celowego wysiłku.

Klasyfikacja chodu oparta na energii

Chociaż chody można klasyfikować na podstawie kroków, nowa praca obejmująca kinematykę całego ciała i zapisy płyt siłowych dała początek alternatywnemu schematowi klasyfikacji, opartemu na mechanice ruchu . W tym schemacie ruchy są podzielone na chodzenie i bieganie. Wszystkie chody chodzące charakteryzują się „przeskakiwaniem” ciała na nogi, często opisywanym jako odwrócone wahadło (wykazujące fluktuacje energii kinetycznej i potencjalnej, które są poza fazą), mechanizm opisany przez Giovanniego Cavagnę . Podczas biegania energia kinetyczna i potencjalna zmieniają się w fazie, a zmiana energii jest przekazywana do mięśni , kości , ścięgien i więzadeł działających jak sprężyny (jest to opisane przez model masy sprężystej ).

Energetyka

Galopujący żubr

Szybkość generalnie decyduje o wyborze chodu, przy czym czworonożne ssaki przechodzą od chodu przez bieg do galopu wraz ze wzrostem prędkości. Każdy z tych chodów ma optymalną prędkość, przy której zużywa się minimum kalorii na metr, a koszty rosną przy wolniejszych lub szybszych prędkościach. Zmiany chodu występują w pobliżu prędkości, przy której koszt szybkiego marszu staje się wyższy niż koszt powolnego biegu. Nieskrępowane zwierzęta zazwyczaj poruszają się z prędkością optymalną dla ich chodu, aby zminimalizować koszty energii. Koszt transportu służy porównać energetyka różnych chodach, jak również chodach różnych zwierząt.

Chody inne niż czworonogi

Pomimo różnic w liczbie nóg u kręgowców lądowych , zgodnie z modelem chodzenia z odwróconym wahadłem i modelem biegu z masą sprężynową , „spacery” i „biegi” są obserwowane u zwierząt z 2, 4, 6 lub więcej nogami . Termin „chód” został nawet użyty do latających i pływających organizmów, które wytwarzają wyraźne wzory wirów po przebudzeniu .

Zobacz też

Bibliografia