Ciernik trójkolcowy - Three-spined stickleback
| Ciernik trójkolcowy | |
|---|---|
|
|
Klasyfikacja naukowa 
|
|
| Królestwo: | Animalia |
| Gromada: | Chordata |
| Klasa: | Actinopterygii |
| Zamówienie: | Gasterosteiformes |
| Rodzina: | Gasterosteidae |
| Rodzaj: | Gasterosteus |
| Gatunek: |
G. aculeatus
|
| Nazwa dwumianowa | |
|
Gasterosteus aculeatus |
|
| Synonimy | |
|
|
Ciernik ( Gasterosteus aculeatus ) to ryby rodzime najbardziej śródlądowych i przybrzeżnych wodach na północ od 30 ° N. Od dawna jest przedmiotem badań naukowych z wielu powodów. Wykazuje duże zróżnicowanie morfologiczne w całym swoim zasięgu, idealne do pytań o ewolucję i genetykę populacji . Wiele populacji jest anadromicznych (żyją w wodzie morskiej, ale rozmnażają się w wodzie słodkiej lub słonawej) i bardzo tolerują zmiany zasolenia, co jest przedmiotem zainteresowania fizjologów. Wykazuje wyszukane zachowania rozrodcze (obrona terytorium, budowanie gniazda, dbanie o ikrę i narybek) i może być towarzyski (mieszkanie w ławicach poza sezonem lęgowym ), co czyni go popularnym przedmiotem badań w etologii ryb i ekologii behawioralnej . Jego adaptacje do zwalczania drapieżników, interakcje gospodarz-pasożyt, fizjologia sensoryczna, fizjologia rozrodu i endokrynologia również były przedmiotem wielu badań. Ułatwieniem tych badań jest fakt, że ciernik jest łatwy do znalezienia w naturze i łatwy do utrzymania w akwariach.
Opis
Gatunek ten może czasami osiągnąć długość 8 cm (3,1 cala), ale długości 3-4 cm (1,2-1,6 cala) w okresie dojrzałości są bardziej powszechne. Ciało jest ściśnięte bocznie. Nasada ogona smukła. Płetwa ogonowa ma 12 promieni. Płetwa grzbietowa ma 10-14 promieni; przed nim znajdują się trzy kolce, które nadają rybie nazwę (chociaż niektóre osobniki mogą mieć tylko dwa lub cztery). Trzeci kręgosłup (ten najbliżej płetwy grzbietowej) jest znacznie krótszy niż pozostałe dwa. Tył każdego kręgosłupa jest połączony z ciałem cienką błoną. Płetwa odbytowa ma od 8 do 11 promieni i jest poprzedzona krótkim kręgosłupem. Płetwy brzuszne składają się tylko z kręgosłupa i jednego promienia. Wszystkie kolce można zablokować w pozycji wyprostowanej, co sprawia, że drapieżnik niezwykle trudno połknąć rybę. Płetwy piersiowe są duże, z 10 promieniami. Ciało nie ma łusek, ale jest chronione przez płytki kostne na plecach, bokach i brzuchu. Występuje tylko jedna blaszka brzuszna, ale liczba blaszek bocznych jest bardzo zróżnicowana w obrębie zasięgu występowania i typów siedlisk (patrz poniżej); jest zwykle wyższy w populacjach morskich (niektóre populacje słodkowodne mogą w rzeczywistości w ogóle nie mieć płytek bocznych).
Ubarwienie grzbietu jest różne, ale ma tendencję do szarej oliwki lub srebrzystozielonej, czasami z brązowymi plamkami. Boki i brzuch są srebrzyste. U samców w okresie lęgowym oczy stają się niebieskie, a dolna część głowy, gardło i przedni brzuch stają się jaskrawoczerwone. Gardło i brzuch samic hodowlanych mogą lekko zaróżowić. Jednak kilka populacji ma samce rozpłodowe, które są całkowicie czarne lub całkowicie białe.
Siedlisko i dystrybucja
_in_North_America.png)
Ciernik trójkolcowy występuje tylko na półkuli północnej, gdzie zwykle zamieszkuje wody przybrzeżne lub zbiorniki słodkowodne. Może żyć w wodzie słodkiej, słonawej lub słonej. Preferuje wody wolno płynące z obszarami wschodzącej roślinności. Można go znaleźć w rowach, stawach, jeziorach, rozlewiskach, cichych rzekach, osłoniętych zatokach, bagnach i portach.
W Ameryce Północnej rozciąga się wzdłuż wschodniego wybrzeża od Zatoki Chesapeake do południowej połowy Wyspy Baffina i zachodniego wybrzeża Zatoki Hudsona oraz wzdłuż zachodniego wybrzeża od południowej Kalifornii do zachodniego wybrzeża Alaski i Wysp Aleuckich. Można go znaleźć w całej Europie między 35 a 70°N. W Azji dystrybucja rozciąga się od Japonii i Półwyspu Koreańskiego do Cieśniny Beringa.
Jej rozmieszczenie można by uznać za okołobiegunowe, gdyby nie fakt, że nie występuje na północnym wybrzeżu Syberii, północnym wybrzeżu Alaski i na arktycznych wyspach Kanady.
Zmienność morfologii i rozmieszczenia
Trzy podgatunki są obecnie uznawane przez IUCN :
- G. aculeatus występuje w większości gatunków i jest podgatunkiem najściślej określanym jako ciernik; jego nazwa zwyczajowa w Wielkiej Brytanii jest tiddler , chociaż „tittlebat” jest również czasem używane.
- G. williamsoni , nieopancerzony ciernik trójkręgowy , występuje tylko w Ameryce Północnej; jego rozpoznawany zasięg to południowa Kalifornia , chociaż pojawiły się pojedyncze doniesienia o występowaniu go w Kolumbii Brytyjskiej i Meksyku ;
- G. santaeannae , ciernik Santa Ana , jest również ograniczony do Ameryki Północnej.
Podgatunki te w rzeczywistości reprezentują trzy przykłady z ogromnego zakresu zmienności morfologicznej występującej u ciernikowatych. Hybrydy między niektórymi z tych odmian wykazują wady żerowania , formę wzmocnienia w trakcie specjacji . Jest to dowód na specjację przez zbrojenie .
Ogólnie rzecz biorąc, te odmiany dzielą się na dwie przybliżone kategorie, formy anadromiczne i słodkowodne :
Forma anadromiczna spędza większość swojego dorosłego życia jedząc plankton i ryby w morzu i powraca do słodkiej wody, aby się rozmnażać. Dorosłe ryby mają zazwyczaj od 6 do 10 cm długości i mają od 30 do 40 bocznych płyt pancerza po bokach. Mają też długie kolce grzbietowe i miedniczne . Forma anadromiczna jest morfologicznie podobna na całej półkuli północnej , tak że ryby anadromiczne z Bałtyku, Atlantyku i Pacyfiku są do siebie bardzo podobne.
Populacje ciernikowate występują również w jeziorach i strumieniach słodkowodnych. Populacje te powstały prawdopodobnie, gdy ryby anadromiczne zaczęły spędzać cały cykl życia w słodkiej wodzie, a zatem ewoluowały, by żyć tam przez cały rok. Populacje słodkowodne są niezwykle zróżnicowane morfologicznie, do tego stopnia, że wielu obserwatorów (i niektórzy taksonomowie) opisałoby nowy podgatunek ciernika w prawie każdym jeziorze na półkuli północnej. Jedną ze spójnych różnic między populacjami słodkowodnymi a ich anadromicznymi przodkami jest ilość pancerza, ponieważ większość ryb słodkowodnych ma tylko od zera do 12 bocznych płyt pancerza oraz krótsze kolce grzbietowe i miedniczne. Jednak między jeziorami występują również duże różnice morfologiczne. Jedną z głównych osi zmienności jest między populacjami występującymi w głębokich, stromych jeziorach a tymi w małych, płytkich jeziorach. Ryby w głębokich jeziorach żywią się zazwyczaj planktonem w wodach powierzchniowych i często mają duże oczy, krótkie, smukłe ciała i odwrócone szczęki. Niektórzy badacze nazywają to formą limnetyczną . Ryby z płytkich jezior żerują głównie na dnie jeziora i są często długie i ciężkie, ze stosunkowo poziomymi szczękami i małymi oczami. Populacje te są określane jako forma bentosowa .
Ponieważ każdy dział wodny był prawdopodobnie skolonizowany oddzielnie przez cierniki anadromiczne, powszechnie uważa się, że morfologicznie podobne populacje w różnych działach wodnych lub na różnych kontynentach wyewoluowały niezależnie. Wyjątkowa populacja występuje w meromiktycznym Różowym Jeziorze w Gatineau Park w Quebecu .
Jednym z aspektów tej zmienności morfologicznej jest to, że wiele jezior zawiera zarówno typ limnetyczny, jak i bentosowy, które nie krzyżują się ze sobą. Biolodzy ewolucyjni często definiują gatunki jako populacje, które się ze sobą nie krzyżują ( koncepcja gatunków biologicznych ), dlatego bentos i limnetyka w każdym jeziorze stanowiłyby odrębne gatunki. Te pary gatunków są doskonałym przykładem tego, jak adaptacja do różnych środowisk (w tym przypadku żerowania w wodach powierzchniowych lub na dnie jeziora) może generować nowe gatunki. Proces ten został nazwany specjacją ekologiczną . Ten typ pary gatunków występuje w Kolumbii Brytyjskiej . Same jeziora zawierają tylko cierniki i pstrągi , a wszystkie znajdują się na wyspach. Niestety, para z jeziora Hadley na wyspie Lasqueti została zniszczona w połowie lat 80. przez wprowadzenie drapieżnego suma, a para w jeziorze Enos na wyspie Vancouver zaczęła się krzyżować i nie jest już dwoma odrębnymi gatunkami. Dwie pozostałe pary znajdują się na Texada Island , w Paxton Lake i Priest Lake, i są wymienione jako zagrożone w kanadyjskiej ustawie o gatunkach zagrożonych.
Inne pary gatunków, które składają się z dobrze opancerzonej formy morskiej i mniejszej, nieopancerzonej formy słodkowodnej, są badane w stawach i jeziorach w południowo-środkowej Alasce, które kiedyś były siedliskami morskimi, takimi jak te, które zostały wyniesione podczas trzęsienia ziemi na Alasce w 1964 roku . Dynamika ewolucyjna tych par gatunkowych stanowi model dla procesów specjacji, które zaszły w ciągu niecałych 20 lat w co najmniej jednym jeziorze. W 1982 r. program zwalczania chemicznego, mający na celu zrobienie miejsca dla pstrąga i łososia w Loberg Lake na Alasce, zabił zamieszkujące słodkowodne populacje cierników. Cierniki oceaniczne wprowadzone przez pobliską Zatokę Cooka ponownie skolonizowały jezioro. W ciągu zaledwie 12 lat, począwszy od 1990 r., częstotliwość występowania form oceanicznych stale spadała ze 100% do 11%, podczas gdy odmiana o mniejszej liczbie płytek wzrosła do 75% populacji, z różnymi formami pośrednimi stanowiącymi kolejną niewielką część. Uważa się, że ta szybka ewolucja jest możliwa dzięki zmianom genetycznym, które zapewniają przewagę konkurencyjną w zakresie przetrwania w słodkiej wodzie, gdy warunki szybko zmieniają się ze słonej na słodką. Jednak rzeczywista podstawa molekularna tej ewolucji wciąż pozostaje nieznana.
Chociaż cierniki występują w wielu miejscach na wybrzeżach półkuli północnej i dlatego są postrzegane przez IUCN jako gatunek najmniej niepokojący , unikalna historia ewolucyjna, zawarta w wielu populacjach słodkowodnych wskazuje, że dalsza ochrona prawna może być uzasadniona.
Dieta
W różnych formach lub stadiach życia ciernik trójkolcowy może być żywiącym się dnem (najczęściej larwami ochotkowatych) lub żerującym planktonem w jeziorach lub oceanach; może również konsumować ziemską zdobycz, która spadła na powierzchnię. Może kanibalizować jajka i smażyć.
Historia życia
Wiele populacji dojrzewa przez dwa lata i doświadcza tylko jednego sezonu lęgowego przed śmiercią, a niektóre mogą potrwać do trzech lat, aby osiągnąć dojrzałość. Jednak niektóre populacje słodkowodne i populacje na skrajnych szerokościach geograficznych mogą osiągnąć dojrzałość w ciągu zaledwie jednego roku.
Reprodukcja
Dojrzewanie płciowe zależy od temperatury otoczenia i fotoperiodu. Dłuższe dni i cieplejsze dni stymulują jaśniejsze ubarwienie samców i rozwój jaj u samic.
Od końca kwietnia samce i samice przenoszą się z głębszych wód na płytkie obszary. Tam każdy samiec broni terytorium, na którym buduje gniazdo na dnie. Zaczyna od wykopania małego dołu. Następnie wypełnia go materiałem roślinnym (często glonami nitkowatymi), piaskiem i różnymi zanieczyszczeniami, które skleja spigginem, substancją białkową wydzielaną z nerek. Słowo spiggin pochodzi od spigg , szwedzkiej nazwy ciernika . Następnie tworzy tunel przez mniej lub bardziej kuliste gniazdo, energicznie przez nie pływając. Budowa gniazda zajmuje zwykle 5–6 godzin, ale może być również rozłożona na kilka dni. Następnie samiec zaleca ciężarne samice, które przechodzą obok w zygzakowatym tańcu. Podchodzi do samicy płynąc bardzo krótkie odległości w lewo i w prawo, a następnie w ten sam sposób płynie z powrotem do gniazda. Jeśli samica podąża za nim, samiec często wkłada głowę do gniazda i może przepłynąć przez tunel. Samica następnie przepływa przez tunel, gdzie składa 40–300 jaj. Samiec podąża za zapłodnieniem jaj. Samica jest następnie przeganiana przez samca. Przez cały okres rozwoju jaj samiec będzie przeganiał inne samce i nieciężarne samice. Może jednak zalecać się do innych ciężarnych samic (w jednym gnieździe można złożyć więcej niż jedną partię jaj).
Sekwencja terytorialnych zalotów i zachowań godowych została szczegółowo opisana przez Niko Tinbergena w przełomowym wczesnym badaniu etologicznym . Tinbergen wykazał, że czerwony kolor na gardle samca terytorialnego działa jak prosty bodziec znakowy , wyzwalający agresję u innych samców i przyciągający samice. Czerwone ubarwienie może być również wykorzystywane przez samice jako sposób oceny jakości samców. Czerwone zabarwienie jest wynikiem karotenoidów znajdujących się w diecie ryb. Ponieważ karotenoidów nie można syntetyzować de novo , stopień ubarwienia wskazuje na jakość samców (zdolność do znajdowania pożywienia), przy czym samce wyższej jakości wykazują bardziej intensywne zabarwienie. Również samce, które mają mniej pasożytów, mają zwykle jaśniejsze czerwone kolory. Wiele badań wykazało, że samice preferują samce o jaśniejszym czerwonym ubarwieniu. Jednak reakcja na czerwień nie jest uniwersalna dla całego gatunku, a populacje z czarnymi gardłami często znajdują się w wodach pokrytych torfem.
Samiec dba o rozwijające się jaja, wachlując je. Ustawia się w linii z wejściem do tunelu gniazda i płynie na miejscu. Ruch płetw piersiowych powoduje przepływ wody przez gniazdo, dostarczając jajom świeżą (dobrze natlenioną) wodę. Robi to nie tylko w dzień, ale także w nocy. Poziomy wachlowania mają tendencję do zwiększania się, aż do momentu wyklucia się jaj, co zajmuje 7–8 dni w temperaturze 18–20 °C. Poziom wachlowania wzrasta również, gdy woda jest słabo natleniona. Pod koniec fazy rozwoju jaj samiec często robi dziury w dachu i w pobliżu obrzeża gniazda, przypuszczalnie w celu poprawy wentylacji gniazda podczas wachlowania w czasie, gdy jaja są bardziej aktywne metabolicznie. Gdy młode się wykluwają, samiec próbuje trzymać je razem przez kilka dni, wciągając do ust każdego wędrowca i wypluwając go z powrotem do gniazda. Następnie młode rozpraszają się, a gniazdo zostaje albo porzucone przez samca, albo naprawione w ramach przygotowań do kolejnego cyklu lęgowego.
W Nowej Szkocji forma ciernika trójkolcowego odbiega od zwykłego wzorca opieki rodzicielskiej. W przeciwieństwie do innych cierników, które gniazdują na podłożu, samce ciernika z Nowej Szkocji budują gniazda w matach z alg nitkowatych. Co zaskakujące, niemal natychmiast po zapłodnieniu samce rozpraszają jaja z gniazda i wznawiają nagabywanie samic o jaja. W związku z tym wydaje się, że w tej populacji nastąpiła utrata opieki rodzicielskiej. Ponieważ te samce mają zmniejszoną pigmentację grzbietową, co skutkuje perłowo-białym wyglądem, nazwano je „białymi ciernikami”. Obecnie nie wiadomo, czy są to odrębne gatunki, czy po prostu odmiana ciernika atlantyckiego.
Ponieważ cykl hodowlany ciernika jest zależny od światła i temperatury, możliwe jest również manipulowanie hodowlą w laboratorium. Na przykład, możliwe jest stymulowanie ciernika do rozmnażania się dwa razy w roku kalendarzowym zamiast jednego, w odpowiednich warunkach. Może to być przydatne w wielopokoleniowych badaniach genetycznych i behawioralnych.
Zakażenie tasiemcem pasożytniczym Schistocephalus solidus może spowodować zmniejszenie masy jaj lub całkowity brak jaj u samic ciernikowatych.
Zachowanie oparte na współpracy
Niektóre dowody wskazują na istnienie zachowań kooperatywnych wśród ciernikowatych, głównie kooperacyjnych inspekcji drapieżników . Inspekcja drapieżników wydaje się umożliwiać uzyskanie informacji o ryzyku, jakie stanowi potencjalny drapieżnik, i może odstraszać atak, a kosztem jest zwiększona szansa na atak, jeśli drapieżnik okaże się głodny.
Strategia sikora za kotem
Wiadomo, że cierniki współpracują w strategii tit-za-tat (TFT) podczas inspekcji drapieżników. Ideą TFT jest to, że jednostka współpracuje w pierwszym ruchu, a następnie robi to, co przeciwnik robi w poprzednim ruchu. Pozwala to na kombinację reakcji behawioralnych opartych na współpracy (zaczyna się od współpracy), odwetowych (karze za dezercję) i wybaczających (odpowiadają na współpracę innych, nawet jeśli wcześniej odeszli). Gdy ciernikom trójkolcowym zbliżającym się do żywego drapieżnika dostarczono albo symulowanego współpracującego towarzysza, albo symulowanego dezertera, ryba zachowywała się zgodnie ze strategią sikora za kotem, co potwierdza hipotezę, że współpraca może ewoluować wśród egoistów.
Zazwyczaj cierniki działają w parach. Osoby mają partnerów, z którymi wielokrotnie przeprowadzają wizyty kontrolne w parach drapieżników. Dwie wzajemne pary na próbę występują znacznie częściej niż oczekiwano z powodu przypadku. Wyniki te dostarczają dalszych dowodów na istnienie strategii współpracy między ciernikami.
Zachowanie ciernika jest często cytowane jako archetypowy przykład zachowania kooperatywnego podczas inspekcji drapieżników. Ryby z trzech miejsc różniących się ryzykiem drapieżnictwa badały drapieżnika modelowego w parach i odwzajemniały zarówno wspólne ruchy, jak i dezercje przez partnera, ale nie przy każdej okazji. Cierniki, które powstały w dwóch miejscach zawierających ryby rybożerne, częściej odwzajemniały się po wspólnym ruchu niż po dezercji. Osoby z miejsc o podwyższonym ryzyku były na ogół bardziej skłonne do współpracy. Osoby w towarzystwie modelowego towarzysza wykazują wzajemne ruchy współpracy i odstępstwa w odpowiedzi na ruchy modela mniej więcej w jednej trzeciej przypadków. Oba przykłady zachowań ciernika ukazują elementy strategii współpracy, które mogą przypominać „tyczek za tatę”.
Zależność od partnera
Wykazano, że strategia współpracy typu „ty za wet” jest widoczna w przypadku cierników. Ponadto wielkość ryby partnerki ciernika może być również czynnikiem decydującym o tym, co zrobi ciernik, gdy obie ryby zmierzą się z drapieżnikiem. Dwa cierniki jednocześnie prezentowane pstrągowi tęczowemu , znacznie większemu drapieżnikowi, będą miały różne ryzyko ataku. Zwykle większy z dwóch cierników ma większe ryzyko ataku. Poszczególne cierniki z większym prawdopodobieństwem zbliżą się do pstrąga (lub innego drapieżnika), gdy większy potencjalny partner zbliży się do pstrąga, niż gdy mniejszy partner zbliża się do pstrąga. Chociaż zarówno duzi, jak i mali partnerzy zachowują się podobnie, zachowanie małego partnera bardziej wpływa na strategię badanej ryby niż dużego partnera. Niezależnie od tego, czy jest sam, czy z partnerem, który współpracuje, większa ryba zbliży się do drapieżnika bliżej niż ryba mniejsza. Jeśli partner ulegnie uszkodzeniu, czynnik kondycji ciernika (tj. jego zdolność do ucieczki) określa, jak blisko zbliża się on do drapieżnika, a nie rozmiar ciernika. Zarówno strategia, jak i reakcja na partnerów o różnej wielkości wydają się zależeć od tego, czy partner współpracuje, czy też ma wady.
Biologia sensoryczna
Cierniki mają w siatkówce cztery kolorowe komórki fotoreceptorowe , co czyni je potencjalnie tetrachromatycznymi . Są w stanie postrzegać fale ultrafioletowe światła niewidzialnego dla ludzkiego oka i wykorzystywać takie długości fal w swoim normalnym repertuarze behawioralnym.
Pasożyty
Ciernik trójkolcowy jest znanym żywicielem pośrednim hermafrodytycznego pasożyta Schistocephalus solidus , tasiemca ryb i ptaków rybożernych.
Genetyka
Cierniki trójgrzbietowe stały się ostatnio ważnym organizmem badawczym dla biologów ewolucyjnych, próbujących zrozumieć zmiany genetyczne związane z adaptacją do nowych środowisk. Cały genom samicy ryby z Bear Paw Lake na Alasce został niedawno zsekwencjonowany przez Broad Institute i dostępnych jest wiele innych zasobów genetycznych. Populacja ta jest zagrożona obecnością wprowadzonego szczupaka północnego w pobliskim jeziorze. Cierniki trójgrzbietowe są również wykorzystywane do badania ekspresji genów w mózgu specyficznej dla płci. Rodzice eksponowani na modele drapieżników wytwarzali potomstwo z inną ekspresją genów w porównaniu z tymi, które nie były narażone na drapieżniki. Wydaje się, że na nienakładające się geny duży wpływ ma płeć rodzica, przy czym geny ulegają zróżnicowanej ekspresji u potomstwa w zależności od tego, czy rodzic płci męskiej, czy żeńskiej był narażony na drapieżnictwo.
Dynamika ekoewolucyjna
Badania nad ciernikiem na trzech grzbietach mają kluczowe znaczenie w dziedzinie dynamiki ekoewolucyjnej. Dynamika ekoewolucyjna to obszar badań, w którym bada się, w jaki sposób procesy ekologiczne (np. dynamika populacji , interakcje społeczności i obieg składników odżywczych ) wpływają na ewolucję populacji, a co za tym idzie, w jaki sposób te wzorce ewolucji wpływają na procesy ekologiczne. Co ważne, dynamika ta pojawia się, gdy istotna zmiana ewolucyjna zachodzi w tej samej skali czasowej, co zmiana ekologiczna (tj. mniej niż 1000 pokoleń). Ciernik trójgrzbietowy jest szczególnie przydatny do badania dynamiki ekoewolucyjnej, ponieważ po skolonizowaniu nowych środowisk wiele populacji ewoluowało szybko i w przewidywalnych, powtarzalnych wzorcach. Te powtarzające się wzorce ewolucji pozwalają naukowcom ocenić, czy można odtworzyć wpływ ewolucji ciernika na procesy ekologiczne.
Do zbadania wielu aspektów biologii ciernika wykorzystano ramy ekoewolucyjne. W szczególności badania te skupiły się na tym, w jaki sposób populacje cierników rozeszły się, aby zająć różne nisze ekologiczne (proces zwany promieniowaniem adaptacyjnym ) i jak cierniki ewoluowały wraz ze swoimi pasożytami.
Ekoewolucyjna dynamika promieniowania adaptacyjnego
Większość badań nad dynamiką eko-ewolucyjną cierników koncentrowała się na tym, jak promieniowanie adaptacyjne różnych ekotypów wpływa na procesy ekologiczne. Ekotypy reprezentują rozpoznawalne genetycznie i morfologicznie populacje zajmujące odrębne nisze ekologiczne . W cierniku trójkolcowym rozbieżne ekotypy są często spotykane jako pary gatunków sympatrycznych (tj. współwystępujących) lub parapatrycznych (tj. częściowo zachodzących na siebie, ale w większości izolowanych), w tym pary bentosowe — limnetyczne, pary anadromiczne słodkowodne — i strumyk jeziorny pary. Pary ekotypów ciernika różniły się w skali czasowej od 10 000 lat do zaledwie kilkudziesięciu lat temu.
Różne kombinacje ekotypów ciernika wpływają na procesy ekosystemowe na różne sposoby. Na przykład, połączona obecność wyspecjalizowanych cierników bentosowych i limnetycznych ma inny wpływ na różnorodność i liczebność gatunków drapieżnych niż obecność tylko uogólnionego ekotypu ciernika. Warto zauważyć, że efekt ten wydaje się być napędzany przez cierniki limnetyczne specjalizujące się w zdobyczach zooplanktonu , a nie przez wzrost liczby samych współwystępujących gatunków cierników. Wpływ specjalizacji ekotypu na społeczności ofiar może nawet wpływać na liczebność glonów i sinic , które nie wchodzą w bezpośrednią interakcję z ciernikami, a także na aspekty środowiska abiotycznego, takie jak ilość światła otoczenia dostępnego do fotosyntezy i poziom rozpuszczonego tlenu, węgla i fosfor. Te różnorodne zmiany w procesach ekosystemowych mogą utrzymywać się, wpływając na dobór naturalny w kolejnych pokoleniach cierników, potencjalnie kształtując ewolucję populacji cierników w przyszłości. Ponieważ obecność specjalistycznych wersetów ekotypów uogólnionych może wpływać na ekosystemy w sposób, który z kolei wpływa na selekcję przyszłych pokoleń ciernika, promieniowanie adaptacyjne wyspecjalizowanych ekotypów może napędzać eko-ewolucyjne pętle sprzężenia zwrotnego w naturalnych populacjach.
Ekoewolucyjna dynamika interakcji żywiciel-pasożyt
Cierniki były również badane w celu zbadania ekoewolucyjnej dynamiki koewolucji żywiciel-pasożyt . Ciernikowce mogą być żywicielami różnych pasożytów (np. Schistocephalus solidus , pospolitego tasiemca ryb i ptaków żywiących się rybami). Na różnorodność gatunków pasożytów w obrębie poszczególnych cierników wpływa nisza żywieniowa i odpowiedź immunologiczna danej osoby. Ta kowariancja między zakażeniem pasożytem a cechami żywiciela jest prawdopodobnie konsekwencją ekoewolucyjnego sprzężenia zwrotnego, w którym ewolucja cech żywieniowych i odporności na pasożyty u cierników zmienia reprodukcję pasożyta i wskaźniki infekcji, co z kolei wpływa na ekspozycję pasożyta i selekcję pod kątem odporności pasożyta u cierników. Te sprzężenia zwrotne mogą również wykraczać poza interakcje ciernika i pasożyta, aby modyfikować procesy ekosystemowe. W szczególności różnice w odporności i wskaźnikach infekcji między ekotypami ciernika mogą zmienić sposób, w jaki ciernik wpływa na liczebność gatunków ofiar i poziom rozpuszczonych składników odżywczych i tlenu. Te wpływy na ekosystem mogą dalej wpływać na selekcję cierników w kolejnych pokoleniach, co sugeruje złożoną pętlę sprzężenia zwrotnego między ewolucją interakcji gospodarz-pasożyt, składem społeczności i warunkami abiotycznymi.
Wspólne metody
Wielu badaczy wykorzystało eksperymenty mezokosmiczne, aby sprawdzić, w jaki sposób adaptacyjne promieniowanie ekotypów ciernika i interakcji ciernika z pasożytem może wpływać na procesy ekologiczne. W tych eksperymentach naukowcy symulują naturalne środowisko cierników w zamkniętych zbiornikach, w tym naturalne zbiorowiska roślin i bezkręgowców oraz strefy ekologiczne słodkowodne . Następnie systematycznie manipulują zmienną niezależną (np. jakie ekotypy cierników były obecne lub obecność pasożytów) i mierzyli różnice w biotycznych i abiotycznych aspektach ekosystemów w różnych metodach leczenia cierników. W niektórych przypadkach naukowcy przetestowali następnie potencjalne pętle sprzężenia zwrotnego między ewolucją ekotypu a zmianami ekologicznymi, usuwając dorosłe cierniki z mezokosmosu i zastępując je młodocianymi osobnikami różnych ekotypów. W ten sposób naukowcy mogli następnie zmierzyć, w jaki sposób wpływ dorosłych cierników na ich ekosystemy wpłynął na ogólną sprawność osobników młodocianych (np. przeżywalność i tempo wzrostu) oraz różnice w przystosowaniu osobników młodocianych o różnych ekotypach.
Bibliografia
Dalsza lektura
- Wootton, RJ 1976. Biologia cierników. Prasa akademicka, Londyn.
- Bell, MA i Foster, SA (red.) 1994. Biologia ewolucyjna ciernika. Oxford University Press, Nowy Jork.
- Ostlund-Nilsson, S., Mayer, I. i Huntingford, FA (red.) 2007. Biologia ciernika trójkolcowego. Prasa CRC, Boca Raton.